Ассимиляция углерода в процессе фотосинтеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1.Связь фотосинтетической ассимиляции СО₂ с фотохимическими реакциями

2.Цикл Кальвина

3.Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С₄-путь)

4.САМ-типы метаболизма (по типу толстянковых)

5.Фотодыхание (гликолатный путь, или С₂-путь)

1.Связь фотосинтетической ассимиляции СО₂ с фотохимическими реакциями

В результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО₂ восстанавливается до углевода:

Сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО₂. Темновая фаза фотосинтеза -- сложный процесс, включающий большое количество реакций.

Фиксация углерода углекислого газа и восстановление его до уровня органических соединений - заключительный этап фотосинтеза. Реакции ассимиляции углерода получили название темновых реакций фотосинтеза. В настоящее время утановлено, что для их прохождения необходим свет, поэтому заключительный этап фотосинтеза принято сейчас называть метаболизмом углерода при фотосинтезе, или углеродными циклами фотосинтеза. При ассимиляции углерода используются продукты световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФН.

Фиксация углекислого газа из атмосферы и включение его в органические соединения у разных групп растений может происходить по-разному. В соответствии с механизмом первичных реакций фиксации углекислого газа и природой образующихся при этом первичных стабильных продуктов различают: С₃-путь фотосинтеза (цикл Кальвина, восстановительный пентозофосфатный цикл = ВПФ-цикл), С₄-путь фотосинтеза (цикл Хэтча-Слэка-Карпилова), фотосинтез по типу толстянковых - САМ-фотосинтез и фотодыхание (С₂-путь, гликолатный путь).

2.Цикл Кальвина

Восстановление углекислого газа до уровня углеводов практически у всех фотосинтезирующих организмов происходит по единому пути - С₃-пути. Цикл Кальвина состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.

1 ? фосфорибулокиназа,

2 ? рибулозодифосфаткарбоксилаза,

3 ? фосфоглицераткиназа,

4 ? триозофосфатдегидрогеназа,

5 ? триозофосфатизомераза,

6 ? альдолаза,

7 ? фосфатаза,

8 ? транскетолаза,

9 ? альдолаза,

10 ? фосфатаза,

11 ? транскетолаза,

12 ? рибозофосфатизомераза,

13 ? фосфокетопентозоэпимераза

1)Карбоксилирование. Рибулозо-5-фосфат фосфорилируется с участием АТР и фосфорибулозокиназы. Образуются рибулозо-1,5-дифосфат, к которому с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО₂. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). 3-фосфоглицериновая кислота (ФГК) является первичным продуктом фотосинтеза.

2)Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. На 1 этапе происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а на 2 этапе происходит восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы до фосфоглицеринового альдегида.

3)Фаза регенерации первичного акцептора СО₂ и синтеза конечного продукта фотосинтеза. При фиксации трех молекул СО₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а один - для синтеза глюкозы.

Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

3.Цикл Хетча-Слэка-Карпилова (С₄-путь)

Работы Л.А. Незговоровой (1956-1957). Ю.С. Карпилова (1960, 1963), И.А. Тарчевского (1963), Г.П. Корчака (1965) привели к открытию С₄-пути углерода в фотосинтезе. С₄-путь ассимиляции СО₂ впервые описали австралийские ученые М.Д. Хетч и К.Р. Слэк (1966). Специфическая особенность С₄-растений (кукуруза, сахарный тростник, ряд злаковых трав, сорго, просо и др.) состоит в том, что первичным стабильным продуктом фотосинтеза, образующимся в результате ассимиляции СО₂, является не ФГК, а яблочная и аспарагиновая кислоты. Затем эти соединения через 3-ФГК и гексозофосфаты превращаются в сахара.

Листья С₄-растений содержат два разных типа хлоропластов: хлоропласты обычного вида ? в клетках мезофилла и большое количество крупных хлоропластов, часто без гран, ? в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка). СО₂, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелево-уксусную кислоту (оксалоацетат). Затем в хлоропластах ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет NADPH, образующего в ходе световой фазы фотосинтеза. ЩУК в присутствии NH₄⁺ может превращаться также в аспартат. Затем малат (или аспартат) переносится в хлоропласты клетки обкладки сосудистого пучка, где он декарбоксилируется малик-энзимом (малатдегидрогеназой декарбоксилирующей) до пирувата и СО₂.

Экологическая роль С₄-пути: 1) пространственная разобщенность процессов позволяет растениям с С₄-путем осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах, так как хлоропласты клеток обкладки используют малат (аспартат), образовавшийся ранее, как донор СО₂; 2) Закрывание устьичных отверстий в наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет испарения (транспирации) ? к С₄-растениям относятся многие виды засушливой тропической зоны. фотосинтез углерод фотодыхание

4.САМ-типы метаболизма (по типу толстянковых)

Для суккулентов (роды Crassula, Bryophyilum и др.) характерен суточный цикл метаболизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. От английского выражения crassulacean acid metabolism этот тип фотосинтеза сокращенно называют СAM-метаболизм. Устьица этих растений днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды, и открываются ночью. СО₂ поступает в листья, где при участии содержащейся в цитоплазме ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя оксалоацетат. Источником ФЕП служит крахмал. То же самое происходит и с СО₂, который освобождается в клетках в процессе дыхания. Образовавшийся оксалоацетат восстанавливается под действием NADH-зависимой малатдегидрогеназы до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к закислению клеточного сока в ночное время.

Днем в условиях высокой температуры, когда устьица закрыты, малат транспортируется из вакуолей в цитоплазму и там декарбоксилируется при участии малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (малик-энзима) с образованием СО₂ и пирувата. СО₂ поступает в хлоропласты и включается в них в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.

Таким образом, у растений с фотосинтезом по типу толстянковых много общего с С₄-путем фотосинтеза. Однако при САМ-метаболизме фиксация СО₂ с образованием малата (ночью) и декарбоксилирование малата с высвобождением СО₂ и пирувата (днем) разделены во времени. При достаточном количестве воды ряд растений с метаболизмом по типу толстянковых могут вести себя как С₃-растения. В свою очередь некоторые растения с С₃-путем фотосинтеза при недостатке воды проявляют черты САМ-метаболизма.

5.Фотодыхание (гликолатный путь, или С₂-путь)

Фотодыхание ? активируемый светом процесс высвобождения СО₂ и поглощения О₂ (отличается от «темнового» дыхания митохондрий). Так как при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название гликолатного. У С₃-растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза.

Фотодыхание у С₃-растений усиливается при низком содержании СО₂ и высоких концентрациях О₂. В этих условиях РДФ-карбоксилаза (рибулозодифосфат карбоксилаза) в хлоропластах может функционировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая затем дефосфорилируется в гликолевую кислоту. Молекулы СО₂ и О₂ конкурируют между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы: при относительно высоких концентрациях СО₂ и низких О₂ преобладает карбоксилирование, а высокие концентрации О₂ и низкое содержание СО₂ благоприятствуют окислению и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата. Возникающая перекись водорода устраняется каталазой пероксисомы. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин (в качестве донора аминогруппы функционирует глутамат).

Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь из двух молекул глицина образуется серии и освобождается СО₂. Теперь цикл замыкается: серии может снова поступать в пероксисому и там передать свою аминогруппу на пируват. При этом из пирувата возникает аланин, из серина -- гидрокси-пируват, который сразу после этого восстанавливается в глицерат. Затем глицерат может снова попасть в хлоро-пласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина.

Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь С₃-растений может завершиться в митохондриях. Конечными продуктами в этом случае являются серин и СО₂. Освобождение СО₂ объясняет, почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсивном фотодыхании снижается.

У С₄-растений СО₂, выделяющийся в результате фотодыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и СО₂ образуются оксалоацетат и малат. Затем малат «отдает» свой СО₂ хлоропластам обкладки, где функционирует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез С₄-растений.

Физиологическое значение фотодыхания: гликолатный путь приводит к синтезу глицина и серина, в пероксисомах происходит восстановление NADP⁺; в процессе образования серина может генерироваться АТР. Показано, что С₃-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением О₂ и высокой концентрацией СО₂, ведут себя подобно С₄-растениям, т. е. имеют низкий уровень фотодыхания.

Вывод: термин «фотодыхание» имеет лишь формальный смысл (О₂ потребляется, СО₂ выделяется), но к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет.

Размещено на Allbest.ru