Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Паразитизм - такая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.

Во взаимоотношениях хищник-жертва, паразит-хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов. Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертв, так и у их потребителей. При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега, инстинктов обманного поведения, что сопровождается совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эволюции группы.

При пассивном способе защиты развиваются покровительственная окраска, твердые панцири, шипы, иглы, инстинкты затаивания, использования недоступных хищникам убежищ и т. п. Некоторые из этих способов защиты характерны не только для малоподвижных или сидячих видов, но и для активно спасающихся от врагов животных.

Защитные адаптации у потенциальных жертв весьма разнообразны, иногда очень сложны и неожиданны. Например, каракатицы, спасаясь от преследующего хищника, опорожняют свой чернильный мешок. По гидродинамическим законам жидкость, выброшенная из мешка быстро плывущим животным, некоторое время не расплывается, приобретая форму обтекаемого тела, по размерам близкого к самой каракатице. Обманутый темным контуром, оказавшимся перед глазами, хищник «хватает» чернильную жидкость, наркотизирующее действие которой на время вообще лишает его возможности ориентироваться в окружающей среде. Своеобразен способ защиты у рыб-иглобрюхов. Их укороченное тело покрыто прилегающими шипами. Большой мешок, отходящий от желудка, позволяет этим рыбам в случае опасности раздуваться в шар, заглатывая воду; при этом их иглы расправляются и делают животное практически неуязвимым для хищника. Попытка крупной рыбы схватить иглобрюха может кончиться для нее смертью от застрявшего в глотке колючего шара.

В свою очередь, трудность обнаружения и поимки жертв способствует у хищников отбору на лучшее развитие органов чувств (зоркость, тонкий слух, чутье и т. д.), на более быструю реакцию на добычу, выносливость при преследовании и т. п. Таким образом, экологические связи хищников и жертв направляют ход эволюции сопряженных видов.

Хищники обладают обычно широким спектром питания. Добыча жертв требует много сил и энергии. Специализация ставила бы хищников в сильную зависимость от численности определенного вида жертв. Поэтому большинство видов, ведущих хищный образ жизни, способно переключаться с одной добычи на другую, особенно на ту, которая в данный период более доступна и многочисленна. Правда, у многих хищников есть предпочитаемые виды жертв, которых они добывают чаще, чем других. Эта избирательность может быть обусловлена разными причинами. Во-первых, хищник активно выбирает наиболее полноценную в кормовом отношении пищу. Например, нырковые утки и сиговые рыбы в северных водоемах выбирают среди водных беспозвоночных преимущественно личинок комаров-хирономид (мотыль), и их желудки иногда бывают наполнены мотылем, несмотря на наличие в водоеме и другого корма.

Характер пищи может быть обусловлен также пассивной избирательностью: хищник в первую очередь поедает такие корма, к добыче которых он наиболее приспособлен. Так, многие воробьиные питаются всеми насекомыми, обитающими открыто на поверхности почвы, на траве, листьях и т. п., но не поедают почвенных беспозвоночных, для добычи которых нужны специальные приспособления. Наконец, третьей причиной пищевой избирательности хищников может быть активное переключение на наиболее массовую добычу, появление которой стимулирует охотничье поведение. При высокой численности леммингов даже соколы-сапсаны, основной способ охоты которых - добывание птиц в воздухе, начинают охотиться на леммингов, схватывая их с земли. Способность переключения с одного вида добычи на другой - одно из необходимых экологических приспособлений в жизни хищников.

Паразитизм, в отличие от хищничества, характеризуется более узкой специализацией видов. Поскольку хозяин обеспечивает паразиту не только пищу, но и микроклимат, защиту и т. п., то чем лучше приспособленность паразита к особенностям организма хозяина, тем вероятнее его успех в размножении и оставлении потомства.

Тесная связь паразита с хозяином имеет следствием отбор двоякого рода. Среди паразитов получают преимущество те, которые способны более полно и длительно использовать хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая тем самым себе наилучшее существование. Иными словами, паразит изнуряет, но не губит хозяина. В свою очередь, отбор на сопротивляемость организма хозяина также приводит к тому, что вред от присутствия в нем паразита становится все менее и менее ощутимым. В ходе эволюции первоначально острые отношения хозяина и паразита могут перейти в нейтральные, а порой даже во взаимополезную постоянную связь двух видов. Примером такой смягченной историческим ходом развития системы паразит - хозяин могут служить трипаносомы в крови африканских антилоп, которые не приносят ощутимого вреда этим животным. В то же время у человека после передачи ему трипаносом переносчиком - мухой-цеце развивается смертельная «сонная болезнь». Показано, что умеренное объедание листвы насекомыми стимулирует ростовые процессы, в результате чего растения более полно развивают фотосинтетический аппарат, таким образом, некоторая степень «вреда» от насекомых-фитофагов даже полезна растительности.

Катастрофический вред от паразитов выражен преимущественно лишь в тех связях, которые еще не стабилизированы длительным ходом естественного отбора. Поэтому случайно завезенные вредители поражают сельскохозяйственные растения или животных часто намного сильнее, чем местные.

Среди многообразных форм паразитических отношений есть и такие, при которых гибель хозяина - обязательное следствие пребывания в нем паразита. Этот тип связей особенно распространен у насекомых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других. Такие насекомые получили название паразитоидов. Гибель хозяина обусловлена малым запасом в нем пищи, которой едва хватает на развитие одной или немногих личинок вида-потребителя.

Паразитизм, таким образом, связан всевозможными переходами с другими типами взаимоотношений.

Основная экологическая роль хищничества, паразитизма и других вариантов пищевых связей в сообществах заключается в том, что, последовательно питаясь друг другом, живые организмы создают условия для круговорота веществ, без которого невозможна жизнь. Вторая не менее важная роль этих отношений - взаимная регуляция численности видов.

Паразитизм - это отрицательный тип взаимоотношений, когда одна популяция (паразит) существует за счет другой популяции (хозяин) при поселении внутри или на поверхности тела организма. Паразит ослабляет хозяина, но не уничтожает его, иначе погибнет и сам. Он всегда меньше хозяина. Паразитизм возник на базе контактов при пищевых и пространственных связях. Паразитизм распространен среди мелких организмов - вирусов, бактерий, грибов, червей и др. В отличие от хищничества он характеризуется более узкой специализацией видов. В ходе эволюции идет взаимное приспособление паразита и хозяина (трипаносомы в крови африканских антилоп).

Формы межвидовых биотических связей в биоценозах

паразитизм межвидовой контакт

Организмы разных видов в биоценозах находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Существуют две основные формы межвидовых взаимодействий: антибиоз и симбиоз.

Антибиоз - невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции прежде всего за источники питания. Примером служат взаимоотношения сапрофитных бактерий и ряда плесневых грибов. Первые способны быстро заселять среды, богатые органическими веществами, за счет интенсивного размножения, а вторые, значительно уступая им в этом, приобрели способность делать субстрат неблагоприятным для жизнедеятельности бактерий, выделяя в него продукты своего метаболизма - антибиотики. В результате среда используется либо грибами, либо бактериями, успевшими попасть в нее и размножиться раньше.

Симбиоз в переводе с греческого означает «сожительство». Формы симбиоза разнообразны. В некоторых случаях отношения между организмами разных видов взаимополезны настолько, что раздельное их существование вообще невозможно. Такой симбиоз называют мутуализмом. Пример мутуалистических взаимоотношений - сожительство человека с микрофлорой его кишечника, основным компонентом которой являются разнообразные штаммы бактерий кишечной палочки Escherichia coli.

Комменсализм - форма симбиоза, при которой один вид использует остатки или излишки пищи другого, не причиняя ему видимого вреда. Часто комменсалы даже поселяются в теле хозяина, не снижая его жизнеспособности. Примеры комменсалов - непатогенные ротовая и кишечная амебы, живущие в пищеварительной системе человека и питающиеся бактериями.

При хищничестве между организмами разных видов существуют только пищевые взаимоотношения, а пространственные отсутствуют. Хищники используют представителей другого вида для питания однократно, убивая их. При этом они играют роль фактора естественного отбора по отношению к своим жертвам, способствуя выживанию среди них наиболее здоровых, сильных и плодовитых особей.

Наибольшее значение для медицины имеет паразитизм - форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид использует другой как источник питания и среду обитания. В тех случаях когда паразит не живет в организме хозяина, он посещает его для питания многократно.

Слово паразит стало применяться в Древней Греции для обозначения пассивных участников жертвоприношений во время религиозных обрядов. Позже паразитами стали называть непрошеных гостей, а также персонажей драматических произведений, не выполняющих в действии серьезных функций. Понятие «паразит» в современном биологическом смысле стало применяться в Европе с XV-XVI вв.

Разные формы симбиотических взаимоотношений организмов не являются абсолютно стойкими и могут переходить друг в друга. Так, комменсалы могут становиться паразитами при ослаблении иммунитета хозяина. При нормальном питании и физическом здоровье хозяина некоторые паразиты могут долгое время не оказывать на него патогенного действия. Некоторые хищники, питающиеся мелкими животными, могут становиться паразитами крупных, и наоборот. Условность классификации биотических связей и нечеткость их отграничения друг от друга отражают эволюцию не только взаимодействующих видов, но и самих межвидовых взаимоотношений.

Распространенность паразитизма в природе

Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего. Паразитами являются все вирусы. Паразитизм известен среди прокариотических организмов, в царствах Грибы, Растения, Животные. Вирусов изучает отдельная наука - вирусология. Паразитические прокариоты изучаются микробиологией, паразитические грибы - микологией, паразитизм в растительном мире - фитопатологией, паразиты-животные, или зоопаразиты, - паразитологией. От общего числа известных видов животных зоопаразиты составляют 6-7%.

Однако среди первично примитивных форм паразитизм встречается чаще, нежели среди высокоорганизованных организмов. Действительно, большая часть паразитов относится к типам Простейшие, Плоские черви, Круглые черви и Членистоногие. В целом в 17 классах вторичноротых животных паразитизм встречается только у отдельных видов, в то время как из 37 классов первичноротых в 20 классах паразитизм - обычное явление, а 6 классов представлены исключительно паразитами.

Таким образом, одна из предпосылок к паразитическому образу жизни - исходно низкий уровень организации. Если паразитический образ жизни избирают организмы, принадлежащие к высокоорганизованным группам, у них обычно проявляется вторичное упрощение строения и физиологии. Например, мухи-кровососки, в ряду которых обнаруживается постепенная утрата таких характерных для насекомых структур, как крылья.

Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере, по сравнению с хозяевами. Поэтому наибольшее число специализированных паразитов встречается в систематических группах, представленных мелкими животными.

Встречаются и очень крупные паразиты, такие, как широкий лентец, достигающий 10-12 метров в длину, или круглый червь Placentonaema gigantissima, длиной 30 м и более, но масса их тела обычно достигает лишь нескольких десятков граммов, что по сравнению с размерами их хозяев представляет ничтожные величины. Действительно, первый вид обитает в кишечнике человека и крупных хищных животных, а второй - в плаценте кашалотов.

Классификация паразитизма и паразитов

Формы паразитизма чрезвычайно многообразны, и классификация их возможна по разным критериям. С точки зрения обязательности паразитического образа жизни для данного вида различают истинный и ложный, а также облигатный и факультативный паразитизм.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином закономерны и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.

О ложном паразитизме говорят, когда паразитизм - явление для данного вида случайное и собственно паразитизмом не является. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм другого вида ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примеры ложного паразитизма - случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать.

Облигатный паразитизм - паразитизм, обязательный для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды си-нантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз.

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него, например вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичный паразит такого рода - угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы остаются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. Противоположное явление, когда паразитирует половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии - в двенадцатиперстной кишке человека.

Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы), и паразитов тканей внутренней среды (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань). Примеры первых - аскарида, легочный сосальщик, урогенитальная трихомонада, вторых - ришта, малярийный плазмодий, лейшмании.

Выделяют также экологическую группу организмов, называемых паразитоидами. К паразитоидам относятся наездники - перепончатокрылые насекомые, родственные осам. Они откладывают свои яйца в живых личинок либо даже в яйца других насекомых. Развитие личинок наездников и их хозяев обычно вначале идет синхронно. Личинки наездников, развиваясь в теле хозяина, на первых этапах развития ведут себя как типичные паразиты, однако, к моменту превращения во взрослые формы, обычно приводят его к гибели.

Любой подход к классификации паразитизма не дает возможности строго разграничить формы этого сложного экологического явления. Многие виды на протяжении жизненного цикла могут быть по отношению к разным хозяевам и ларвальными, и имагинальными паразитами. Так, сосальщики на начальных этапах развития ведут свободный образ жизни. Позже их личинки обитают в промежуточном хозяине, затем вновь образуются свободноживущие личинки, которые, обнаружив второго промежуточного или окончательного хозяина, паразитируют у последнего на половозрелой стадии.

Паразиты в процессе жизнедеятельности нередко осуществляют миграцию в организме хозяина и способны таким образом вначале обитать в полостных органах, а затем перемещаться в ткани внутренней среды. Таковы трихинелла и свиной цепень. Возможен переход от эктопарази-тизма к паразитированию в тканях внутренней среды. К таким видам относятся, например, личинки вольфартовой мухи.

Отсутствие четких границ между разными формами паразитизма отражает объективную ситуацию - эволюцию этого экологического феномена.

Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания они используют другие паразитические организмы. Обычно сверхпаразиты еще более мелкие и низко организованные, чем паразиты. Они могут поражать как простейших, так и многоклеточных паразитов. Сверхпаразитизм - очень широко распространенное явление. Так, подсчитано, что только один вид свободноживущих бабочек - луговой мотылек Loxostege sticticalis - является хозяином 40 видов паразитов, за счет которых существуют еще 12 видов сверхпаразитов.

Сверхпаразиты имеют огромное экологическое значение, выполняя функции стабилизаторов численности популяций паразитов. Медицинское значение сверхпаразитов еще недостаточно изучено, но не исключено, что и в популяциях человека они могут играть роль факторов, сдерживающих численность паразитов.

Происхождение паразитизма

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло различными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов - классах и типах, с другой - различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому - через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений.

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, - хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания - основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.

Иной путь возникновения эктопаразитизма - через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей - обитателей эпидермиса животных и человека.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества.

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового.

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей - через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптаций к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок некоторых мух, в том числе оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразити-ческий образ жизни.

Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу - кровь и другие ткани мезо-дермального происхождения.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм - явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживу-щих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.

Адаптации к паразитическому образу жизни: основные тенденции

Переход к паразитическому образу жизни отражает адаптивное направление эволюционного процесса. Он открывает организмам, вставшим на путь паразитизма, практически неограниченные источники питания, которые легко использовать: кровь, тканевую жидкость, живые клетки хозяина, либо, в случае обитания в пищеварительной трубке, - полупереваренные ферментами хозяина белки, жиры, углеводы и продукты их гидролиза - аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды.

Проблема расселения паразитов также в значительной степени решается хозяевами. В связи с этим ареалы обитания паразитов соответствуют области расселения их хозяев. Если паразит развивается с обязательной сменой нескольких хозяев, то его ареал охватывает зону

совместного обитания всех хозяев, необходимых для прохождения его цикла развития. Расселение паразитов в значительной степени зависит от двигательной активности хозяев, интенсивности их размножения, частоты их контактов друг с другом.

Эндопаразиты находят в организме хозяина максимально благоприятную среду обитания, постоянство которой поддерживается механизмами его гомеостаза. С другой стороны, обитание в организме другого вида привносит много сложностей в жизнь паразитов. Во-первых, необходимо решать задачи обеспечения смены поколений, встречи особей разных полов при размножении, достаточной плодовитости в связи с малой вероятностью попадания следующих поколений к специфическим хозяевам. Кроме того, паразиты должны найти в организме хозяина место с оптимальными условиями существования и надолго закрепиться в нем. При этом они должны быть устойчивы по отношению к защитным механизмам хозяина, противодействующим обитанию в нем паразита. Наконец, паразиты обычно не приводят хозяина к гибели, так как гибель хозяина естественно влечет за собой и гибель паразита. Поэтому большинство видов паразитов формируют с хозяевами относительно равновесные системы, позволяющие долгое время сосуществовать ее обоим компонентам.

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Разнообразие форм паразитизма, различное систематическое положение паразитов (их принадлежность к разным отрядам, классам и типам), а также обитание их в разных органах и системах хозяина обусловливают многообразие этих адаптаций.

Однако некоторые приспособления являются абсолютно универсальными. К ним в первую очередь относятся высокая плодовитость и особенности половой системы. Действительно, возможность оставления потомства и попадания его в благоприятную среду - организм хозяина - у паразитов часто ничтожна. В связи с этим интенсивность размножения паразитов по сравнению со свободноживущими формами гораздо выше. Достигается это разными способами. У многоклеточных это сильная степень развития половой системы и образование огромного количества половых продуктов. Этому способствуют первичный гермафродитизм плоских червей, изначально высокая плодовитость круглых червей и основной массы членистоногих.

В ряде случаев все тело паразитического организма состоит практически только из гипертрофированной половой системы, структурно и функционально полностью интегрированной в организм хозяина.

Многие паразиты являются гермафродитами, что позволяет им размножаться половым путем даже при попадании в организм хозяина только одного паразитического организма. Некоторые организмы, будучи гермафродитами, приобрели способность соединяться попарно еще на личиночных стадиях развития таким образом, что их половые системы оказываются сросшимися на протяжении всей жизни, что обеспечивает им постоянное перекрестное оплодотворение. Некоторые раздельнополые паразиты, например кровяные сосальщики, на протяжении большей части жизни также находятся в постоянном тесном контакте друг с другом.

Нередко высокая интенсивность полового размножения дополняется размножением личиночных стадий жизненного цикла. Особенно это характерно для сосальщиков, личинки которых размножаются парте-ногенетически, а личинки некоторых ленточных червей - внутренним или наружным почкованием.

Некоторые паразиты из типа простейших приобретают способность к множественному делению - шизогонии, когда из одного паразита может образоваться более 1000 дочерних особей, или к спорогонии, в результате которой из одной особи могут образоваться десятки тысяч организмов следующего поколения.

Практически у всех эктопаразитов и паразитов, обитающих в полостных органах, имеются адаптации для прикрепления к телу хозяина.

Эндопаразиты, обитающие в полостных органах, имеют покровы, обладающие антиферментными свойствами, быстро регенерирующие либо вообще непроницаемые для ферментов хозяина. Паразиты, живущие в тканях внутренней среды, часто там инкапсулируются.

Паразиты, питающиеся кровью (представлены в основном членистоногими), имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, а также сильно растяжимый хитиновый покров, часто разветвленную пищеварительную трубку, антикоагулянтные свойства слюны и консервантные свойства ферментов пищеварительной системы. Последние признаки характерны также для червей - гематофагов.

Эндопаразиты, активно отыскивающие хозяина, обладают органами ориентации в среде, используемыми для поисков хозяина (светочувствительные глазки, термо- и хемо-рецепторы), и органами передвижения.

Передний конец тела паразитов, внедряющихся в организм хозяина, снабжен органами проникновения - специализированными железами, колющими стилетами и т.д. Это касается даже некоторых простейших, способных проникать в ткани хозяина через неповрежденные покровы.

Все паразиты, развивающиеся со сменой хозяев, используют в качестве таковых виды, связанные между собой непосредственными пищевыми взаимоотношениями или обитающие в одной среде. Большинство промежуточных хозяев являются источником питания для основных. Другой распространенный путь попадания паразита в организм хозяина - это использование многочисленных переносчиков, которые обеспечивают не только постоянную циркуляцию паразитов в экологических системах, но и их широкое расселение.

Высшей степенью адаптации паразитов к хозяевам является наблюдаемая часто полная зависимость паразита от жизнедеятельности хозяев. При этом паразит нередко вызывает такие реакции хозяина, которые обеспечивают максимальную вероятность заражения последнего. Так, самки остриц, откладывая яйца в области анального отверстия, вызывают зуд. Расчесывание зудящих мест способствует распространению яиц этого паразита руками по окружающим предметам. Таким же образом обеспечивается расселение чесоточного клеща. Зуд в пораженной конечности, прекращающийся от соприкосновения с водой, способствует циркуляции в природе такого паразита, как ришта. Лихорадочное состояние, обильное потоотделение, а часто и замутненное сознание больных паразитарными заболеваниями, распространяющимися с помощью кровососущих членистоногих, привлекает переносчиков нередко с больших расстояний и также полезно для паразитов.

Некоторые паразиты приводят к перестройке тела своих хозяев в направлении, выгодном для прохождения их собственного цикла развития. Так, сосальщик рода Leucochloridium, на половозрелой стадии паразитирующий у дроздов, обитает на личиночных стадиях в организме наземной улитки Succinia, поселяясь в одном из ее щупалец, которое при этом резко увеличивается, приобретает яркую окраску и пульсирует. При этом меняется и поведение зараженных улиток: они перемещаются на наиболее открытые части растений. Птицы издалека замечают зараженных моллюсков и поедают их, сами при этом заражаясь.

Циклы развития многих паразитов полностью зависят от гормонального статуса хозяина таким образом, что момент полового созревания и размножения обоих взаимодействующих видов по времени совпадает. Гормоны гипофиза и половых желез хозяев в этом случае также регулируют половое размножение паразитов. Примеры - синхронное размножение лягушек и их паразитов - простейших и сосальщиков, а также кроликов и обитающих на их шерсти кроличьих блох. В последнем случае в яичниках блохи гаметогенез начинается только после кровососания на беременных крольчихах, кровь которых содержит высокие концентрации эстрогенов. Это обеспечивает новым поколениям паразитов возможность с легкостью инвазировать новорожденное потомство хозяина.

Одновременно с перечисленными признаками свойства паразитов переживать неблагоприятные условия внешней среды являются также несомненными адаптациями к паразитизму. Большинство простейших, заражение которыми происходит без участия переносчиков, во внешней среде способны инцистироваться. Яйца большинства гельминтов обладают феноменальной устойчивостью к неблагоприятным воздействиям. Капсулы с личинками трихинелл переносят не только промораживание, кипячение, но и многократное прохождение через пищеварительную систему рыб, земноводных, птиц, насекомых и ракообразных, не теряя жизнеспособности.

Для большинства паразитов, переживших нахождение во внешней среде или в промежуточном хозяине в покоящихся стадиях и попавших в организм окончательного хозяина, существует комплекс условий, дающий сигнал к началу активной жизнедеятельности. У млекопитающих он часто неспецифичен: это температура тела около 37 °С, водная среда и высокая ее кислотность, а также наличие ферментов желудочного сока. Такие условия характерны для желудка любого млекопитающего, поэтому цисты, яйца и другие инвазионные стадии паразитов, обитающие у разных млекопитающих, могут, попадая в желудок человека, начинать развитие. Некоторые из них проходят лишь часть цикла и, не находя специфических условий, гибнут, успевая, однако, привести к тяжелым последствиям.

Указанные особенности паразитов, общие для многих из них, не состоящих в родстве, возникли в разных их группах независимо друг от друга, что иллюстрирует конвергентный характер эволюции организмов разных видов, классов и типов, адаптирующихся к сходным условиям.

Экологическое и эволюционное значение паразитизма

Экологическое значение паразитизма в первую очередь состоит в том, что паразиты выступают как фактор естественного отбора, регулируя численность популяций хозяев.

Это проявляется, с одной стороны, в том, что ослабленная паразитами часть популяции хозяина либо гибнет, либо не достигает половой зрелости. Часто у хозяев паразитов снижается репродуктивный потенциал. В то же время паразиты, элиминируя из популяций хозяев ослабленных особей с низким уровнем иммунитета, способствуют выживанию и преимущественной репродукции более жизнеспособных особей.

Существует много примеров, свидетельствующих и о том, что паразитические виды могут приводить также к увеличению общего видового разнообразия популяций в экологических системах. Так, два близких вида жуков р. Tribolium обычно не могут сосуществовать в одной среде, так как один вид размножается быстрее другого и быстро его вытесняет. Наличие в среде одноклеточного паразита р. Adelina снижает интенсивность размножения первого в большей степени, чем второго. В результате сосуществование обоих видов жуков становится возможным.

Межвидовые и внутривидовые взаимодействия паразитов в организме хозяина

Локализация большинства видов эндопаразитов в организме хозяина специфична. Наиболее консервативны в этом отношении сосальщики. Так, среди многих видов сосальщиков, обитающих на жабрах рыб, большинство из них поселяется только на определенной жаберной дуге. Это приводит к ослаблению межвидовой конкуренции паразитов и обеспечивает сосуществование нескольких близких видов, использующих как среду обитания одного и того же хозяина. То же касается и ленточных червей, поселяющихся в разных отделах пищеварительной трубки хозяина. Половозрелые цестоды, не имеющие пищеварительной системы, обнаруживаются в тех отделах тонкой кишки, где происходит активное всасывание продуктов расщепления питательных веществ. Восемь видов нематод живут в тонкой кишке греческой черепахи таким образом, что каждый вид заселяет только определенный ее участок и проникает на разную глубину ее стенки.

При одновременной инвазии крыс тремя видами цепней рода Hymenolepis один из них заселяет двенадцатиперстную кишку, другой - желчный проток, а третий - заднюю кишку.

Интересны взаимоотношения между разными видами паразитов и сверхпаразитов в организме общего хозяина. Так, микрофилярии, находящиеся в пищеварительной системе комара, становятся более патогенными по отношению к человеку при наличии в них бактерий рода Wohlbachia. Те же микрофилярии, попадающие в организм комара, в случае его одновременной зараженности арбовирусами, нарушают целостность стенки кишечника хозяина и облегчают попадание вирусов в полость тела комара и далее - в его слюнные железы. В результате укуса человека таким комаром осуществляется его одновременное заражение как филяриатозом, так и соответствующим вирусным заболеванием.

Лейшмании, зараженные специфическим вирусом Tovivirus, распространенным в Южной Америке, вызывают у человека особо тяжелое течение болезни.

Попадание в организм хозяина большого числа эндопаразитов одного вида сопровождается усилением внутривидовой конкуренции, что выражается в возникновении эффекта скученности. При этом средние размеры каждой особи паразита оказываются уменьшенными, а площадь поверхности на единицу массы нарастает и резко снижается репродуктивный потенциал. Приживаемость новых паразитов в хозяине также снижается, а время достижения половой зрелости удлиняется на фоне увеличения длительности всего жизненного цикла.

В связи с разными потребностями к условиям обитания разных видов паразитов в одном хозяине их межвидовые взаимоотношения оказываются относительно сглаженными. Конкурентные взаимодействия обнаруживаются только между очень близкими видами.

Близкие формы паразитов нередко вызывают у хозяев выработку антител, обладающих перекрестным действием. Так, различные штаммы американских трипаносом вызывают формирование хозяином антител, предотвращающих заражение его и другими штаммами этого вида паразитов.

Взаимоотношения эктопаразитов с хозяевами часто имеют противоположный характер. Так, вши и клещи - постоянные эктопаразиты, имеют тенденцию максимально широкого расселения по поверхности тела хозяина. Эта закономерность еще более выражена у временных кровососущих членистоногих. Для комаров, москитов и других двукрылых характерен так называемый «эффект приглашения»: их самки более охотно нападают на прокормителя, если одна или несколько особей соответствующего вида уже занимается кровососанием. Клещи - временные паразиты - в ожидании хозяина выделяют феромоны, привлекающие особей своего вида, и собираются группами. В случае зараженности прокормителя трансмиссивным заболеванием при одновременном нападении на него большой группы клещей шансы возбудителя на дальнейшее расселение существенно повышаются.

Размещено на Allbest.ru