Физиология и биохимия растений

Переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный, сопровождается накоплением гибберлинов в активной форме. Это может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гибберлинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений также оказывает влияние фотопериод. Установлено, что длинный день, способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов.

Фотопериод, является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза).

При закаливании озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 20С, если их корни и узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 200С.

7. Влияние засоления на растения

Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлоридным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na⁺ и СI^-. Действие засоления на растительные организмы связано с двумя причинами: ухудшением водного баланса и токсическим влиянием высоких концентраций солей. Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много, и это усиливает повреждение растений. Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Для того чтобы избежать осмотического стресса важное значение имеет осморегуляция. Для этого растение использует два пути: накопление ионов и особенно образование растворенных органических веществ, таких как глицинбетаин, сорбитол, сахароза, пролин. Одной из причин большей устойчивости к засолению растений с САМ-метаболизмом является накопление органических кислот. Другой стороной вредного влияния солей является нарушение процессов обмена, Работами Б.П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие ядовитые продуктом. Необходимо отметить, что влияние засоления тесно связано с изменениями в обмене соединений серы. Показано, что при хлоридном засолении растения испытывают резкий дефицит соединений серы. Возникают типичные признаки серного голодания. В условиях засоления, связанного с высокой концентрацией сернокислых солей, наблюдается обратный процесс -- избыточное накопление серы. Последнее приводит к накоплению ряда токсичных продуктов (Н.И. Шевякова). Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями.

Высокая концентрация Na⁺ и (или) Сl^- тормозит фотосинтез. Это связано с чувствительностью к высокой концентрации солей процессов фосфорилирования и карбоксилирования. Повышенная концентрация солей инактивирует работу белков, тормозит их синтез. Вместе с тем показано, что при действии солей активируется работа многих генов, кодирующих ферменты синтеза веществ, участвующих в осморегуляции. Так, пролинсинтаза является ключевым ферментом синтеза пролина, альдегиддегидрогеназа вызывает аккумуляцию бетаина. Другие ферменты (например, глицеринальдегидфосфатдегидрогеназа) приводят к увеличению растворимых Сахаров, что влияет на осмотическую концентрацию. У САМ растений под действием солей экспрессируются многие ферменты САМ -- пути: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и др. Показано, что осмотический стресс регулирует гены, кодирующие АТФазу, аквапорины. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам.

8. Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне злаковых культур

Накопление питательных веществ начинается с момента опыления завязи зерна и заканчивается при его обмолоте. Весь период созревания зерна условно подразделяют на три фазы. Первая фаза формирования пищевой ценности зерна характеризуется высокой влажностью (85 - 65 %), преобладанием в зерновке растворимых соединений, поступающих из основных фотосинтезирующих органов - листьев, где из неорганических соединений (углекислого газа, воды, минеральных солей) образуются сахара, аминокислоты, жирные кислоты, амиды и др. В этой фазе формируется длина зерновки, поэтому очень важно наличие в почве достаточного количества влаги и растворимых минеральных солей. Поступающие в зерно растворимые органические вещества под действием ферментов постепенно полимеризуются с образованием крахмала, белков, жиров, однако содержимое зерновки в этой фазе жидкое, похоже на «молочко», отсюда другое ее название - молочная стадия спелости.

Вторая фаза формирования пищевой ценности зерна - фаза налива. Завершает формирование размеров зерна - его ширины и толщины. В начале фазы в колос активно поступают питательные вещества, к концу этот процесс замедляется. Активность ферментов к середине этого периода достигает максимума, затем начинает постепенно снижаться, так же изменяется и скорость превращения растворимых веществ в нерастворимые; влажность снижается примерно до 35 %. Оболочки теряют хлорофилл и приобретают желтоватую окраску. Эндосперм из жидкого постепенно становится вязким, плотным, воскоподобным, поэтому вторую фазу часто называют восковой стадией спелости.

Третья фаза формирования пищевой ценности зерна - фаза созревания.

Завершает формирование урожая. К ее началу поступление питательных веществ в зерно замедляется, а затем и прекращается. Однако синтез высокомолекулярных соединений с затухающей скоростью продолжается и после уборки урожая. В этот период окончательно формируется типичная окраска зерна, его влажность снижается до 15 - 18% и зависит от погодных условий, консистенция становится твердой.

Объем зерна может несколько уменьшаться, что приводит к его осыпанию и потере части урожая при перестое. Установлено, что наилучшее качество муки получается при скашивании растений в конце восковой стадии спелости, когда нижняя часть стеблей еще зеленая, и при обмолоте валков через 4 - 6 дней после скашивания. За эти дни часть питательных веществ из стеблей дополнительно переходит в зерно, благоприятно сказываясь на количестве и качестве урожая. Пищевая ценность продуктов, вырабатываемых из зерна, не остается постоянной, а находится в зависимости от исходного сырья.

Размещено на Allbest.ru