Китообразные исключительно водные млекопитающие. Они живут, рожают детенышей, вскармливают их молоком, дышат атмосферным воздухом и, когда приходит время, умирают в водной стихии.

Рис.1. Строение тела

Форма тела дельфинов вытянутая, хорошо обтекаемая. Задние конечности исчезли и лишь изредка встречаются в виде рудиментарных образований, а передние превратились в веслообразные грудные плавники -- рули глубины, поворотов и тормоза (рис.1).

В ходе эволюции у китообразных, передвигающихся в плотной водной среде, образовались легко обтекаемая форма тела, упругий кожный покров, способный задерживать появление турбулентных пульсаций в пограничном слое воды, сформировался особый локомоторный орган -- хвостовой плавник -- эффективный машущий движитель, приводимый в движение сильной мускулатурой.

Дельфин при движении тонко использует в различных сочетаниях средства уменьшения гидродинамического сопротивления воды и управления пограничным слоем на поверхности своего тела. Он может улавливать гидродинамическое давление поля движущихся судов.

Для всех видов дельфинов показано, что они для ориентировки пользуются принципом эхолокации посредством ультразвукового сонара. Соответственно этим наблюдениям в их мозге выделяются сильно развитые слуховые нервы, трапециевидное тело, медиальное коленчатое тело. Все эти образования являются центральными образованиям слухового анализатора.

В мозговом стволе китов продолговатый мозг, мост, средний мозг обнаруживаются на типичных для них местах. Нижние оливы у всех китов развиты очень сильно. У большинства видов китообразных мозжечок развит сильнее, чем у наземных млекопитающих. У дельфинов мозжечок почти совсем прикрывается большим передним мозгом. По относительному весу мозжечка речные дельфины выделяются среди остальных зубатых китов -- 6,7-11,8 % общего веса мозга; у остальных -- 15-19 %. Кора полушарий богата бороздами и хорошо выражена.

Китообразные издают многочисленные и разнообразные звуки, которые в описательном плане могут быть охарактеризованы, как рев, стон, мычание, визг, треск, трель, скрип, удар, грохот, выстрел и т.д. К настоящему времени можно считать установленным, что все виды китообразных издают звуки, но полнота их изученности у разных видов, родов и семейств неодинакова. Лучше всего исследованы сигналы дельфинов.

Звуки зубатых китов охватывают необычайно широкий спектр частот -- от нескольких герц до почти трехсот килогерц, эти сигналы можно разделить на импульсные и непрерывные. Импульсные сигналы (щелчки) состоят из отдельных посылок широкой полосы (с максимумом интенсивности от 20 до 50 Кгц) с очень крутым передним фронтом, длительностью порядка 0,1 мсек. Частота посылок таких импульсов в секунду может изменяться от единиц до сотен, и на слух они сливаются в щебет, скрип, лай. Длительность каждого сигнала может изменяться от щелчка к щелчку и обычно уменьшается при возрастании числа импульсов в секунду, а так же в бассейне по сравнению с морем.

Сигнал типа щелчка у зубатых китов по своей спектральной композиции может быть описан, как белый шум, поскольку в нем присутствуют частоты очень широкого диапазона. Полоса частот в щелчке варьирует у животного в зависимости от обстоятельств. Для распознавания обычно используют более высокие частоты, а для ориентации -- более низкие и продолжительные (в несколько миллисекунд). Эти сигналы могут возбуждать сильное эхо. У афалины щелчки двойные, каждый длительностью 0,4-0,7 мсек. и с интервалом около 1 мсек, касатка излучает серии щелчков, по 10-15 в каждой, с малой частотой повторения. Типичная серия начинается с более высоких частот и заканчивается низкими (500-350 Гц). Продолжительность отдельного щелчка косатки 10-35 мсек. Импульсные сигналы обычно сопутствуют локации (Черноморская афалина…,1997).

Другой большой класс звуков китов представляют сигналы, называемые непрерывными. Часть их воспринимаются на слух, как свисты, почти монохроматические, амплитудно -- и частотно-модулированные, длительностью 0,1-3,6 секунд, частого 4-30 Кгц. Другие звуки этого класса имеют более сложный спектральный состав и воспринимаются как рев, вой, трубные звуки и т.п. Для них характерна комплексность свиста и импульсов. Свисты обычно относят к коммуникативным сигналам, хотя и не исключено их использование и для локации.

В 1957 году зоологи из США, описывая новый вид, морской свиньи из Калифорнии, заметили, что лобная поверхность ее черепа подобна форме параболического зеркала, а мягкие части над челюстными костями напоминают линзу. Возникла мысль, что голова морской свиньи может концентрировать звуки, излученные воздушными мешками, как рефлектор и фокусирующий аппарат. Так зародилась гипотеза звукового прожектора и акустической линзы дельфинов, красиво объясняющая точность, прицельностъ и дальность эхолокации. В дальнейшей разработке этой гипотезы принимали участие как американские, так и советские ученые.

Тот факт, что эхолоцирующий дельфин, приближаясь к добыче, покачивает головой, как бы нацеливаясь на рыбу своим звуковым лучом, указывает, что звуковые волны дельфины посылают направленно.

Наши исследователи показали, что череп (рис.2) и мягкие ткани головы дельфинов действительно концентрируют звуковые колебания и играют роль акустического прожектора и звуковой линзы. Испытания показали, как изменяется направленность звуков, формируемая черепом и целой головой дельфина в зависимости от частоты акустического изучения. Оказалось, что с увеличением частоты от 10 до 180 Кгц направленность звуков, обусловливаемая вогнутой передней поверхностью мозговой части черепа и мягкими тканями голова, четко возрастает, и звуковое поле суживается.

Рис. 2. Череп дельфина

Основную роль концентратора звука выполняет череп, а дополнительную -- мягкие ткани головы.

Некоторые животные (китообразные и большинство летучих мышей) обладают удивительной для человека способностью - "видеть" в полной темноте объекты, направляя на них высокочастотные звуковые волны и "слушая" эхо.

Эта способность называется эхолокацией. Для них эхолокация - важнейший способ ориентации в пространстве и главный путь получения информации об окружающем мире. В природе дельфины очень часто используют свой эхолокационный аппарат. Эхо дает им точные сведения не только о положении предметов, но и об их величине, форме, материале. В режиме эхолокации дельфины используют короткие широкополосные импульсы, намного отличающиеся по длительности от сигналов наземных лоцирующих животных. В качестве локационных щелчков дельфин использует импульсы длительностью 7-100 мкс. Эти импульсы проходят через лобный выступ головы дельфина - так называемый "мелон''. Он состоит из соединительной ткани и жира. Мелон работает как акустическая линза для фокусировки звука, такое значение эхолокации в жизни дельфина. Звуковые волны распространяются в воде со скоростью около 1,5 км/с (в 4,5 раза быстрее, чем в воздухе). Они отражаются от объекта и возвращаются в форме эха к животному.

Рис. 3. Процесс эхолокации

Время между произведенным щелчком-сигналом и возвратом его эха указывает животным расстояние до любого объекта на их пути. Эхолокация наиболее эффективна в диапазоне от 5 до 200 м для объектов размером от 5 до 15 см в диаметре.

Животное может определить размер и форму объекта. Это помогает дельфинам распознать предпочитаемые ими виды добычи. Однако исследования показали, что лишенный зрения дельфин тратит больше времени на эхолокацию.

Для переработки поступаюших эхосигналов требуется высокоразвитый мозг. Не случайно отделы мозга дельфина, заведующие слуховыми функциями, в десятки раз больше, чем у человека. Очень многие детали остаются неизвестными, исследования продолжаются (рис.3).

Пищеварительная система млекопитающих -- одна из наиболее доступных для убедительной функциональной трактовки, строение ее у китообразных имеет глубокие черты сходства с таковой у других млекопитающих, но в то же время показывает некоторые важные, глубокие отличия, в разной степени характерные для разных представителей отряда китообразных.

Ротовое отверстие ограничено со стороны верхней челюсти плотными складками кожного покрова, лишенными собственной мускулатуры и покрытыми многослойным ороговевшим эпителием. Таким образом, можно сказать, что у китообразных нет типичных губ, характерных для млекопитающих, равно как нет и щек. Однако с анатомической точки зрения эти плотные кожные складки являются губами, определяющими границы ротовой полости.

Большая поверхность ротовой полости лишена каких бы то ни было желез. Язык менее подвижный, чем у наземных млекопитающих.

Для всех китообразных характерно сложное многокамерное строение желудка. Общее число отделов желудка колеблется от трех до тринадцати у разных видов китообразных.

Первый отдел желудка служит в основном для механической обработки пищи. Однако механическая обработка пищи не была бы так эффективна, если бы в этом не участвовал секрет желудка из второго отдела.

Интересно, что в начале желудка китообразных нет кардиального сфинктера, препятствующего у многих млекопитающих выбрасыванию пищи в пищевод. Очевидно, киты способны легко извергать из желудка остатки пищи. Прямые наблюдения в природе и в неволе подтверждают, что испуганный зверь может срыгивать пищу.

В строении тонкого и толстого кишечника особенностью является отсутствие у большинства дельфинов слепой, кишки. Также у дельфинов отсутствует желчный пузырь.

Хотя в самых общих чертах кровеносная система китообразных не отличается от наземных млекопитающих, имеется некоторые важные особенности, так или иначе связанные с адаптацией к водному образу жизни. К таким особенностям относится первую очередь мощное развитие артериальной и венозной чудесной сети, которая располагается в основании черепа и грудной области.

Сейчас известно, что в той или иной степени чудесная сеть хорошо развита у всех млекопитающих, ведущих водный образ жизни. Одно из функций этой структуры является регуляция пульсирующего давления в кровеносной системе, развивающегося в результате задержки дыхания у китообразных.

Прижизненная ангиография показала, что мозг дельфинов (исследована афалина) снабжается кровью не прямо из сонных артерий (как это обычно происходит у млекопитающих), а исключительно через околопозвоночную чудесную сеть,

Общее количество крови в организме китообразных колеблется у разных видов. Так, у обыкновенного дельфина кровь составляет 8-9 % общего веса тела.

Исследования показали, что между близкими формами существуют определенные различил в количестве крови в организме, совпадающие с различиями в активности животного: чем более подвижный образ жизни свойствен виду, тем относительно большее количество крови у него (у афалины -- 71 мл/кг веса тела, у короткоголового дельфина -- 108 мл/кг, у дельфина Далля -- 143 мл/кг).

Одной из основных особенностей кровеносной системы китообразных считается высокое содержание мышечного гемоглобина. Как показано для обыкновенного дельфина, по концентрации гемоглобина отдельные группы мышц значительно различаются: в мышцах сердца и головы концентрация гемоглобина минимальная -- 1200 мг/%, что все же превышает в несколько раз эти величины для наземных млекопитающих, а в спинных и брюшных мышцах -- максимальная (до 3500 мг/%).

Оказывается, у дельфинов на долю мышц приходится примерно такое же количество гемоглобина, какое содержится в крови, этим китообразные значительно отличаются от наземных млекопитающих, у которых на долю мышечного гемоглобина приходится 15-25 % всего гемоглобина (Китообразные дальневосточных морей…,1961).

Представляет большой интерес характеристика форменных элементов крови китообразных. По числу эритроцитов все китообразные незначительно отличаются друг от друга и от наземных млекопитающих.

Общий объем эритроцитов (гематокрит) у разных видов китообразных колеблется в довольно широких пределах. -- от 40 до 57 %, однако значительные колебания этого показателя даже внутри одного вида (у афалины от 40,6 до 52,0 %).

Исследователи для китообразных ответили зависимость между величиной содержания гемоглобина в крови и уровнем активности животных.

Вероятно, одной из самых интересных общебиологических особенностей китообразных является выработка глубоких специальных приспособлений -- для регуляции кровообращения в условиях постоянного и чрезвычайно резкого изменения внешнего давления.

Скорость погружения дельфина достигает в среднем 100 метров в минуту, тренированная афалина поднималась из глубин со скоростью 143 метра в минуту, следовательно, в течение от одной -- двух минут давление крови должно измениться в организме этих дельфинов на десятки атмосфер.

Во время ныряния у всех изученных китообразных происходит резкое сокращено числа сердцебиений (брадикардия).

Также установлено, что при увеличении тренированности афалин к глубинному погружению скорость наступления и степень развития брадикардии увеличивается на 50-60 %.

Средняя частота пульса у афалин в океанариуме составляет около 100 ударов в минуту (наблюдается размах колебаний от 81 до 137 ударов в минуту).

У косатки отмечено сокращение пульса при нырянии вдвое (60 и 30 ударов в минуту). То, что брадикардия представляет собой совершенное приспособление к задержке дыхания, теперь ни у кого из исследователей не вызывает сомнения. Об этом убедительно говорит факт увеличения брадикардии у тренированных пловцов.

Известно, что в процессе задержки дыхания в крови накапливается большое количество молочной кислоты, которая не может в условиях кислородного голодания быть окислена до углекислоты и выведена через легкие из организма.

Значит, замедление кровотока в период прекращения дыхания с это -- точки зрения возможно и целесообразно.

Это замедление кровотока не должно сказываться на деятельности мышц, в которых у китообразных находится огромный запас кислорода в виде специального гемоглобина мышц.

У китообразных из общего количества запасаемого кислорода около половины содержится именно в гемоглобине мышц. Но есть некоторые органы (в первую очередь ЦНС), которые лишены каких-либо запасов кислорода и живут лишь на кислороде, приносимом кровью.

После выныривания период урежения работ сердца сменяется периодом его гиперфункции -- чрезвычайно активной работы.

Кстати, не последнюю роль в развитии брадикардии играет то обстоятельство, что сердце тоже представляет собой мышцу, для активной работы которой нужно большое количество кислорода; естественно, что при более медленном ритме работы потребление кислорода и сердечной мышцей может быть сокращено.

Обтекаемая, торпедообразная форма тела и перестройка мускулатуры обеспечивают быстрое погружение и подъем на поверхность.

Присутствие в организме только одной порции воздуха, взятой перед погружением в легкие, объясняет отсутствие кессонной болезни при быстром подъеме с большой глубины.

Огромное количество гемоглобина в мышцах позволяет депонировать значительное количество кислорода во время пребывания у поверхности моря.

Кислород, связанный миоглобином,, очевидно, расходуется только на мышечную работу, это обстоятельство объясняет возможность резкого замедления кровотока (частоты сердцебиении) при погружениях (Супин А.Я., 1978).

Способность гемоглобина связывать кислород у дельфинов выше, чем у наземных млекопитающих.

Количество остаточного воздуха в легких китообразных невелико (за одно дыхание обновляется до 90 % всего воздуха легкого у афалины. у морских свиней -- до 79 %).

Важные отличия обнаруживаются в распределении запасаемого кислорода в теле китообразных и наземных млекопитающих (Табл. 1).

Таблица 1

Распределение кислорода (в %)

Адаптивное значение такого распределения кислорода в организме китообразных чрезвычайно велико: во время длительного перерыва в дыхании насыщенные кислородом мышцы не требуют кислорода крови, и этот кислород, содержащиеся в крови и воздухе легких. может быть полностью направлен в органы, лишенные его запасов, в первую очередь в ткани ЦНС.

Живой, активно передвигающийся в плотной среде организм тратит подавляющую часть энергии на деятельность мышц.

Таким образом, кровь, поступающая в рабочие органы, должна нести гораздо большее количество углеводов, необходимое для энергоснабжения. Но откуда берется у дельфинов такое огромное количество углеводов, необходимых для получения энергии в мышцах?

Очевидно, немалое значение (а, возможно, и решающее) имеет то обстоятельство, что китообразные при погружении интенсивно питаются. Важное значение имеет точная информация координационных центров нервной системы о необходимости выхода на поверхность.

Считается, что у китообразных концентрация углекислого газа не является сигнальным моментом о необходимости подъема.

Давление на любой глубине действует проникающе, и все органы животного должны находиться под давлением и все обменные процессы в мышцах, кишечнике и других органах будут идти при колоссальном давлении.

Ткани тела дельфина, состоящие в основном из жидкости, практически несжимаемы, и потому давление им не страшно.

Нестрашно такое большое проникающее давление и для работы системы кровообращения, так. как при любом проникающем давлении сердце будет создавать некоторое избыточное давление, равное обычному артериальному или близкое к нему, что позволяет проталкивать кровь по сосудам.

Зубатые киты -- крайне специализированная группа млекопитающих, порвавших с сушей, но сохранивших легочный тип дыхания. Водный образ жизни вызвал у них определенные адаптивные изменения в респираторной системе, так как защита дыхательных путей и легких от попадания воды приобретает для них жизненно важное значение.

Исследования, проведенные на одном из представителей черноморской фауны -- дельфине афалине, свидетельствуют о наличии определенных изменений в строении трахеи, бронхов и легких, обеспечивающих их адекватное функционирование, в основное они важны при погружении животного на значительную глубину или при большой скорости плаванья.

Магистральные воздухоносные пути китообразных по сравнению с наземными млекопитающими обнаруживают существенные адаптивные изменения, оптимально способствующие быстрому обмену воздуха.

Кольцеобразные хрящи образуют каркас стенок трахей и бронхов вплоть до самых мелких воздухоносных путей, предохраняющих паренхиму легких от перепадов давления в момент погружения животного.

В формировании воздухоносных путей, кроме того, принимает участие пластическая ткань, представленная плотными слоями продольно расположенных эластических волокон, лежащих непосредственно под слизистой.

Обобщая сказанное, необходимо отметить, что так как далекими предкам дельфина афалины и других дельфинов, являлись наземные млекопитающие, осуществившие в древности полный разрыв с сушей, то водный образ жизни не мог не отразиться на строении организма этих удивительных животных.

1.2 Систематика дельфинов