Комплексне каріологічне та морфологічне дослідження ставковиків фауни України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 594.381.5:576.316.2

КОМПЛЕКСНЕ КАРІОЛОГІЧНЕ ТА МОРФОЛОГІЧНЕ ДОСЛІДЖЕННЯ СТАВКОВИКІВ ФАУНИ УКРАЇНИ

03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

Дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ГАРБАР Олександр Васильович

Київ - 2001



Дисертацією є рукопис.

Малакологічна частина роботи виконана на кафедрі зоології Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка, каріологічна - на базі лабораторії цитогенетики Національного науково - природничого музею НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор СТАДНИЧЕНКО Агнеса Полікарпівна завідувач кафедрою зоології Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, доцент ПИСАНЕЦЬ Євген Максимович завідувач зоологічного музею ННПМ НАН України; кандидат біологічних наук АСТАХОВА Лариса Євгенівна старший викладач кафедри ботаніки Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка

Провідна установа: Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться 23 жовтня 2001 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий 20 вересня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук В. В. Золотов



Гарбар О.В. Комплексне каріологічне та морфологічне дослідження ставковиків фауни України.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2001 р.

Проведено дослідження каріологічних, конхологічних та анатомічних ознак представників роду Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae). Описано каріотипи 16 європейських видів ставковиків (хромосомні числа 11 з них повідомлено вперше). На основі отриманих каріологічних даних рід Lymnaea чітко поділяється на 4 групи: Corvusiana (2n=36; NF=60); Lymnaea s.str. (2n=36; NF=62); Stagnicola і Galba (2n=36; NF=72); Radix і Peregriana (2n=34; NF=68). Довжина диплоїдних наборів усіх досліджених видів стабільна. В результаті комплексного аналізу конхіологічних, анатомічних і каріологічних даних встановлено високий рівень відособленості L.vulnerata і L.peregra, що може бути підставою для підвищення їх таксономічного рангу. В той же час самостійність інших видів підродів Stagnicola та Peregriana потребує додаткового підтвердження. Надійних діагностичних ознак для розмежування секцій Stagnicola s. str. та Fensiana (підрід Stagnicola), а також Cyphideana, Ampullaceana та Bouchardiana (підрід Peregriana) виявити не вдалося. Як показує аналіз всіх наявних даних щодо каріології, морфології та молекулярної біології, за предковий каріотип може бути прийнятий такий, що відповідає каріотипу Corvusiana (2n=36; NF=60). Аналіз різних філогенетичних схем досліджуваної групи за каріологічними та морфологічними ознаками показує, що найбільш підтвердженою є схема, запропонована М.Д. Кругловим.

Ключові слова: молюски, Lymnaea, каріологія, морфологія, систематика, еволюція.



Гарбар А.В. Комплексное кариологическое и морфологическое исследование прудовиков фауны Украины.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2001 г.

Проведены исследования кариологических, конхологических и анатомических признаков представителей рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae). Описаны кариотипы 16 европейских видов прудовиков (хромосомные числа 11 из них сообщены впервые). На основании полученных кариологических данных род Lymnaea чётко подразделяется на 4 группы: Corvusiana (2n=36; NF=60); Lymnaea s.str. (2n=36; NF=62); Stagnicola и Galba (2n=36; NF=72); Radix и Peregriana (2n=34; NF=68). Длина диплоидных наборов всех исследованных видов стабильна. В ряде случаев наблюдаются кариологические отличия на видовом уровне. Из подрода Stagnicola выделяется L.vulnerata, все крупные пары хромосом которого мета- и субметацентрические. В кариотипах других видов подрода 2-я и 4-я пары хромосом представлены субтелоцентриками. Среди видов подродов Radix и Peregriana за морфологическими особенностями хромосом выделяются L.auricularia и L.peregra, кариотипы которых характеризуются наличием значительного числа метацентриков - 22m у L.auricularia и 24m у L.peregra. Хромосомные наборы других представителей подрода Peregriana включают от 14 до 18 пар метацентриков. В результате анализа относительных размеров раковины установлено, что отличия между таксонами, выделенными компараторным методом, находятся, как правило, на уровне межпопуляционных. Обнаруживаются только группы неопределённого статуса, которые можно характеризовать как жизненные формы. Анализ совокупности количественных и качественных конхиологических признаков показал, что эти параметры могут в большинстве случаев успешно использоваться для разграничения форм видового уровня. Диагностическое значение индекса копулятивного аппарата и других анатомических признаков на видовом уровне не подтверждено. Эти характеристики позволяют надёжно разграничить только некоторые надвидовые таксоны. В результате комплексного анализа конхиологических, анатомических и кариологических данных установлен высокий уровень обособленности L.vulnerata и L.peregra, что может быть основанием для повышения их таксономического ранга. В то же время самостоятельность других видов подродов Stagnicola и Peregriana требует дополнительного подтверждения. Надёжных диагностических признаков для разделения секций Stagnicola s. str. и Fenziana (подрод Stagnicola), а также Cyphideana, Ampullaceana и Bouchardiana (подрод Peregriana) обнаружить не удалось. Как показывает анализ всех имеющихся данных по кариологии, морфологии и молекулярной биологии, за предковый кариотип может быть принят такой, который соответствует кариотипу Corvusiana (2n=36; NF=60). Анализ различных филогенетических схем исследуемой группы по кариологическим и морфологическим признакам показывает, что наиболее подтверждённой есть схема, предложенная М.Д. Кругловым.

Ключевые слова: моллюски, Lymnaea, кариология, морфология, систематика, эволюция.



Garbar A. V. Complex research of the caryological and morphological characteristics of Lymnaeid snails of Ukraine fauna.

Thesis for a candidate degree in biology, speciality 03.00.08 - Zoology. - I. Shmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2001. конхіологічний каріологічний таксономічний ставковик

The research in caryological, conchologycal and anatomical characteristics of the representatives of the genus Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) is carried out. The karyotypes of 16 European species Lymnaeid snails (number of chromosomes 11 from them are informed for the first time) are described. On the basis of received caryological data the genus Lymnaea is precisely divided in 4 groups: Corvusiana (2n=36; NF=60); Lymnaea s.str. (2n=36; NF=62); Stagnicola and Galba (2n=36; NF=72); Radix and Peregriana (2n=34; NF=68). Length of diploid sets (2n) of all investigated species is stable. As a result of the complex analysis of conchologycal, anatomical and caryological data the high level of division L.vulnerata and L.peregra is established, that can be the basis for the increase of their taxonomical rank. At the same time, the independence of other species of the subgenus Stagnicola and Peregriana requires additional acknowledgement. To find out reliable diagnostic features for division sections Stagnicola s. str. and Fensiana (subgenus Stagnicola), and also Cyphideana, Ampullaceana and Bouchardiana (subgenus Peregriana) was impossible. As the analysis shows all available data on caryology, morphology and molecular biology for hypothetical caryotype of the Lymnaeid ancestor can be accepted, that corresponds to caryotype of Corvusiana (2n=36; NF=60). The analysis of various phylogenetic circuits of researched group on caryological and morphological attributes shows that the most confirmed cheme is a circuit offered by M. D. Kruglov.

Key words: Molluscs, Lymnaea, caryology, morphology, systematics, evolution.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження зумовлена тим, що на сьогоднішній день не існує єдиної точки зору на систематику ставковикових. У сучасній систематиці родини Lymnaeidae традиційно застосовується порівняльно - морфологічний метод. Однак для вирішення ряду проблем, пов'язаних із дослідженням еволюційних процесів, механізмів видоутворення та систематичної ревізії на більш високих таксономічних рівнях цього методу недостатньо. Використання каріотипу як таксономічної ознаки у прісноводних легеневих молюсків тривалий час вважалось безперспективним. Це пов'язувалось із високою консервативністю їх диплоїдних наборів. Разом з тим інші характеристики каріотипу не досліджувались у достатній мірі.

Родина Lymnaeidae, як і весь тип Mollusca, цитогенетично вивчена недостатньо. На сьогодні встановлено хромосомні числа близько 50% форм видового та підвидового рангу. Морфологічні особливості хромосом частково досліджено лише у 5 північноамериканських видів. Із загальновизнаних європейських видів тільки для шести відомі хромосомні числа і в одного виду частково досліджено зовнішню морфологію хромосом. Ставковикові України у згаданому плані зовсім не досліджувались. Цю роботу виконано вперше.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в Житомирському державному педагогічному університеті імені Івана Франка в рамках планових науково-дослідних тем “Фауна та екологія прісноводної малакофауни України” та "Вплив полютантів на поведінкові особливості, макроструктуру та фізіолого-біохімічні показники різних тканин та органів молюсків" (№ держєрестрації 0101V002760).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - дослідження каріологічних, конхіологічних та анатомічних особливостей ставковиків роду Lymnaea та здійснення комплексного аналізу даних характеристик і визначення можливості використання отриманих результатів для систематичної ревізії групи і еволюційних досліджень. Для її досягнення було поставлено такі завдання:

1. Описати каріотипи найпоширеніших видів роду Lymnaea.

2. Здійснити порівняльно - каріологічний аналіз молюсків роду Lymnaea на рівні видів і підродів.

3. Встановити основні конхіологічні та анатомічні особливості каріологічно досліджених популяцій.

4. На основі отриманих результатів та літературних даних здійснити порівняльний аналіз конхіологічних та анатомічних характеристик ставковиків та оцінити їх значення для диференціації таксонів видового та надвидового рівня.

5. На основі комплексного аналізу сукупності конхіологічних, анатомічних та каріологічних ознак встановити дистанції та ступінь подібності між окремими видами та підродами досліджуваного роду.

6. Проаналізувати можливі шляхи еволюції черепашки, органів статевої системи та каріотипу роду Lymnaea.

7. Порівняти та оцінити існуючі гіпотези еволюційного розвитку родини Lymnaeidae в світлі нових даних щодо каріології та морфології групи.

Наукова новизна. Вперше детально описано каріотипи 16 європейських видів ставковиків (при цьому хромосомні числа 11 з них повідомлено вперше). Встановлено їх хромосомні формули та основні числа (NF), визначено основні лінійні параметри каріотипів.

Вперше для вирішення таксономічних питань в роді Lymnaea використано зовнішньоморфологічні характеристики хромосом, що дозволило уточнити споріднені зв'язки підродів Corvusiana та Galba.

Вперше проведено комплексний аналіз конхіологічних, анатомічних і каріологічних даних за допомогою ієрархічного кластерного методу, в результаті чого визначено міжвидові дистанції в роді Lymnaea та можливість використання цих ознак в систематиці на різних таксономічних рівнях.

Встановлено гіпотетичний предковий каріотип ставковикових, можливі види хромосомних перебудов, що проходили в каріотипах в процесі еволюції, запропоновано схему ймовірних шляхів еволюції хромосомних наборів роду.

Особиста участь автора в отриманих результатах дисертації. Дисертаційна робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням, основні положення і висновки якого є науково обґрунтованими, достовірними і підтвердженими великим фактичним матеріалом. Участь автора в роботі полягає в самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, в особистій участі в зборі польових даних, у самостійному опрацюванні отриманих матеріалів, в їх аналізі та формулюванні висновків.

Практичне значення. Результати дослідження доповнюють наявні дані з фауністики та екології ставковикових і в комплексі з ними можуть послужити для остаточної таксономічної ревізії групи і написання відповідного тому “Фауни України”.

Застосована нами методика каріологічного аналізу, а також комплексного таксономічного аналізу видів роду Lymnaea можуть бути використані для аналізу інших груп прісноводних молюсків.

Публікація та апробація результатів роботи. Матеріали роботи доповідались на щорічних звітних науково-практичних конференціях Житомирського державного педагогічного університету імені Івана Франка (1997-2000 рр.), на міжнародній малакологічній нараді (Санкт-Петербург, 1998), на Всеукраїнських та міжнародних науково-практичних конференціях (Полтава, 1997, 2000; Одеса, 1998; Мінськ, 1998; Умань, 2000; Київ, 2000), були представлені на Всесвітніх малакологічних конгресах (Вашингтон, 1998; Гавана, 2000).

За матеріалами дисертації опубліковано 4 статті у реферованих журналах, 3 - у збірниках статей, 8 тез наукових повідомлень та 4 депонованих роботи.

Предмет захисту: Описи каріотипів 16 видів роду Lymnaea фауни України (з них 11 видів каріологічно описуються вперше) та аналіз мінливості найбільш застосовних ознак черепашки і статевої системи цих видів і їх таксономічна оцінка; уточнення існуючої системи ставковиків за даними комплексного аналізу всіх досліджених ознак; схема еволюції каріотипу роду Lymnaea та оцінка її узгодженості з еволюційними гіпотезами, створеними на основі інших ознак.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, п'яти глав, висновків та списку літератури. Її викладено на 120 сторінках машинопису. Текст ілюстровано 44 рисунками та фотографіями, 3 картами-схемами та 42 таблицями. Список літератури містить 213 джерел, із яких 102 на кирилиці та 111 на латиниці.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Глава складається з 7-и частин. В першій дано загальну характеристику родини ставковикових, наведено відомості про основні зовнішньоморфологічні, анатомічні та екологічні особливості представників цієї групи.

Друга частина містить відомості про історію морфологічних досліджень ставковиків та ступінь вивченості морфологічних характеристик лімнеїд на сучасному етапі.

У третій частині розглянуто основні системи ставковикових в історичному ракурсі. Охарактеризовано і порівняно найпоширеніші сучасні системи лімнеїд (Круглов, 1985; Baker, 1911, 1928; Jackiewicz, 1998). Наведено відомості про видовий склад європейської фауни ставковиків за М.Яцкевич (Jackiewicz 1998) та видовий склад фауни ставковиків України (Стадниченко, 1995) відповідно до системи М.Д.Круглова (1985).

Четверта, п'ята і шоста частини містять відомості про історичний розвиток каріології в цілому та каріосистематики молюсків. Охарактеризовано основні періоди розвитку цитогенетики, пов'язані з удосконаленням методики досліджень. Проаналізовано основні досягнення в даній галузі стосовно молюсків і родини Lymnaeidae зокрема. Відомості про каріотипи ставковиків світової фауни зведено в таблицю (понад 40 видів і підвидів) із зазначенням місця збору матеріалу, гаплоїдного та диплоїдного числа хромосом і автора, який опублікував ці відомості.

У сьомій частині розглянуто існуючі погляди на еволюцію і філогенію досліджуваної родини.

Матеріалом для даної роботи послужили власні збори автора та збори студентів продничого факультету Житомирського педуніверситету з територій 7 областей України, зроблені в період з 1997 по 2000 р.

Каріологічну частину роботи виконано на базі лабораторії цитогенетики Національного науково-природничого музею НАН України під керівництвом кандидата біологічних наук В.В. Маніло.

Дослідженням охоплено найпоширеніших ставковиків (16 видів) фауни України, що входять до складу шести підродів роду Lymnaea. Для анатомічних, конхіологічних та цитогенетичних досліджень використано близько 3000 екз. молюсків. Попереднє визначення молюсків здійснювали компараторним методом (Старобогатов, Толстикова, 1986). Із зібраного матеріалу більша частина зберігається на кафедрі зоології Житомирського педуніверситету, частина - у фондах Національного науково-природничого музею НАН України (Київ).

Встановлювали основні кількісні (висота і ширина черепашки, висота завитка, висота останнього оберту, висота і ширина устя, число обертів) та якісні (опуклість обертів, глибина і скошеність шва, величина апікального кута, характер колюмелярного вдавлення, форма черепашки та устя, характер наростання обертів, особливості тангент лінії та ін.) характеристики черепашок.

Для анатомічних досліджень молюсків фіксували 50%-ним етанолом, через добу його замінювали на 70%-ний етанол. Розтин молюсків проводили під МБС-1 в 70%-ному етанолі. Вимірювали довжину пеніального рукава (ДПР) і препуціума (ДПП), звертали увагу на форму проксимального та дистального відділів простати, форму матки і провагіни, довжину протоки сперматеки та форму її дистальної частини, характер складчастості дистального відділу простати. За період досліджень нами розітнуто (для анатомічних досліджень) близько 600 екз. молюсків, приналежних до 16 видів.

Препарати хромосом готували за методикою висушених препаратів із попереднім колхіцинуванням тварин (Ford, Hamerton, 1956, Thiriot-Quievreux, 1988, Goldman et al., 1983). Для аналізу відбирали 30-50 метафаз (2n) кожного виду із задовільним розміщенням хромосом та приблизно однаковим ступенем їх спіралізації, отримані із гоніальних клітин. Визначали центромерний індекс (Сі %), загальну довжину хромосомного набору (TCL) та відносну довжину хромосом (RL %). Лінійні параметри хромосомних наборів оброблено методами варіаційної статистики (Microsoft Excel 97).

Для попарного порівняння індексів черепашки та копулятивного апарату використано тест Бонферроні (NCSS 2000 - PASS 2000; ANOVA). Індекси черепашок та копулятивного апарату оброблено методом лінійного дискримінантного аналізу. Основні якісні та кількісні характеристики черепашок, органів репродуктивної системи та каріотипу оброблено методом ієрархічного кластерного аналізу (NCSS 2000 - PASS 2000)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.66 (1-а пара) до 3.89% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5 і 7-а - субметацентриками; 4,9,10,12,14,15 та 18-а - субтелоцентриками; 6,8,11,13,16 і 17-а - акроцентриками.

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.63 (1-а пара) до 3.93% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5 і 7-а - субметацентриками; 4,9,10,12,14,15 та 18-а - субтелоцентриками; 6,8,11,13,16 і 17-а - акроцентриками.

Підрід Lymnaea s.str. Lamarck, 1799

Секція Lymnaea s.str.

Lymnaea stagnalis (Linnй. 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.61 (1-а пара) до 3.73% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5,7,10,12 і 15-а - субметацентриками; 4,9,14,17 та 18 -а - субтелоцентриками; 6,8,11,13 і 16-а - акроцентриками.

Підрід Galba Schranck, 1803

Секція Galba s.str.

Lymnaea subangulata (Roffiaen, 1868)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9,88 (1-а пара) до 3,54% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 4,8,10,13,15,16 і 18-а - субметацентриками; 2,6,11,17-а - субтелоцентриками.

Підрід Stagnicola Leach in Jeffreys, 1830

Секція Stagnicola s.str.

Lymnaea palustris (O.F.Mьller, 1774)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9,47 (1-а пара) до 3.44% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,11,15,16 і 18-а - субметацентриками; 2,4,6,8,13 і 17-а - субтелоцентриками.

Lymnaea atra (Schranck, 1803)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.82 (1-а пара) до 3.75% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 9,10,12,15,16 і 18-а - субметацентриками; 2,4,6,8,11,13 і 17-а - субтелоцентриками.

Секція Fenziana Servain, 1881

Lymnaea turricula (Held, 1836)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.94 (1-а пара) до 3.70% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9 і 12-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,14,15 і 18-а - субметацентриками; 2,4,6,8,11,13,16 і 17-а - субтелоцентриками.

Секція Ladislavella W.Dybowski, 1903

Lymnaea vulnerata Kыster, 1867

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 10,78 (1-а пара) до 4,24% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,4,6,8,10,11,15,16 і 18-а - субметацентриками; 13 і 17-а - субтелоцентриками.

Підрід Radix Montfort, 1810

Секція Radix s.str.

Lymnaea auricularia (Linnй, 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.21 (1-а пара) до 4.15% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-3,5,7,9,10,12,14-16 -а пари хромосом представлені метацентриками; 4,8,13,17-а - субметацентриками; 6 і 11-а - субтелоцентриками.

Підрід Peregriana Servain, 1881

Секція Peregriana s.str.

Lymnaea peregra (O.F.Mьller, 1774)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосоми. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.69 (1-а пара) до 3.74% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-5,7,9,10,12,14-16 -а пари хромосом представлені метацентриками; 6,8,13 і 17-а - субметацентриками; 11-а - субтелоцентриками.

Секція Cyphideana Servain,1881

Lymnaea monnardi (Hartmann, 1844)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.26 (1-а пара) до 3.99% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,13-15-а - субметацентриками; 4,6,8,11,16-а - субтелоцентриками.

Секція Ampullaceana Servain,1881

Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.29 (1-а пара) до 3.95% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,10,12 і 15-а пари хромосом представлені метацентриками;2,14,16-17-а - субметацентриками; 4,6,8,11,13-а - субтелоцентриками.

Lymnaea balthica (Linnи, 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8,52 (1-а пара) до 3.99% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 15-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14,16-17-а - субметацентриками; 4,6,8,11,13-а - субтелоцентриками.

Секція Bouchardiana Servain,1881

Lymnaea lagotis (Schrank, 1803)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відноснадовжина їх варіює від 8.82 (1-а пара) до 4.01% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14-а - субметацентриками; 4,6,8,11,13,16-а - субтелоцентриками.

Lymnaea fontinalis (Studer, 1820)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.21 (1-а пара) до 3.86% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,13,14-а - субметацентриками; 4,6,8,11,16-а - субтелоцентриками.

Lymnaea patula (Da Costa, 1778)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом. Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.32 (1-а пара) до 4.05% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14-а - субметацентриками; 4,6,8,11,13,16-а - субтелоцентриками.

Досліджено основні кількісні та якісні характеристики черепашки та статевої системи 16 представників роду Lymnaea. Визначено їх найважливіші індекси. Встановлені характеристики відповідають описам. Для представників підродів Stagnicola і Peregriana проведено аналіз лінійних конхіолого-анатомічних параметрів на популяційному рівні. Вперше на території Центрального Полісся виявлено L.vulnerata.

Загальна характеристика та особливості каріотипів роду Lymnaea. За числом хромосом у диплоїдному наборі (2n) рід Lymnaea розділяється на 2 групи. В першу з них входять представники підродів Lymnaea s.str., Corvusiana, Galba і Stagnicola, які характеризуються хромосомним числом 2n=36. Друга група включає види, приналежні до підродів Radix та Peregriana. Їх диплоїдний набір складається з 34 хромосом. Усі досліджені види подібні за значеннями довжини диплоїдного набору (TCL). Отже, число хромосом може використовуватись в систематиці роду на підродовому рівні.

За основним числом (NF) досліджені види розділяються на чотири групи. Підрід Corvusiana характеризується найнижчим значенням цього параметру (NF=60). Дещо вище значення основного числа має представник підроду Lymnaea s.str. - L.stagnalis (NF=62). Види з підродів Stagnicola та Galba за значенням цього показника істотно відрізняються від попередніх (NF=72). Слід зазначити, що зміни основного числа не супроводжуються змінами у числі хромосом. Низькі значення NF у Corvusiana та Lymnaea s.str. пов'язані з наявністю в їх каріотипах акроцентричних хромосом поряд із мета-, субмета- і субтелоцентричними. Каріотипи Stagnicola та Galba складаються лише з мета-, субмета- і субтелоцентричних хромосом, завдяки чому значення їх основного числа більше, ніж у попередніх видів.

Індивідуальна ідентифікація хромосом ускладнена в зв'язку з тим, що досліджені каріотипи складаються з хромосом, які поступово зменшуються в розмірах, і сусідні пари при цьому подібні за морфологією. Однак відмінності в каріотипах деяких видів є очевидними. Так, види підроду Corvusiana (L.corvus та L.gueretiniana) не мають помітних відмінностей в каріотипах. Але обидва вони відрізняються від L.stagnalis за числом акроцентричних хромосом в наборі. Характерною ознакою каріотипів L.corvus та L.gueretiniana є наявність трьох пар малих акроцентриків (16,17,18-а пари).

Каріотипи видів підроду Stagnicola досить однорідні за морфологічними характеристиками. З цієї групи виділяється лише L.vulnerata, всі великі пари хромосом якого мета- і субметацентричні. В каріотипах інших видів з цього підроду 2-а та 4-а пари хромосом представлені субтелоцентриками. Хромосомний набір L.subangulata (підрід Galba) складається з мета-, субмета- і субтелоцентриків, що робить його подібним до каріотипів представників підроду Stagnicola.

Види підродів Radix та Peregriana за основним числом (NF=68) наближаються до Stagnicola (NF=72). Зменшення значення основного числа супроводжується зменшенням числа хромосом (2n=34). Серед видів цієї групи за морфологічними особливостями хромосом виділяються L.auricularia та L.peregra, каріотипи яких характеризуються наявністю значної кількості метацентриків - 22m у L.auricularia та 24m у L.peregra (табл.3.36). Хромосомні набори інших представників підроду Peregriana досить однорідні і мають у своєму складі від 14 до 18 пар метацентриків.

Отже, морфологічні характеристики каріотипу поряд із хромосомними числами можуть використовуватись у систематиці ставковиків на рівні підродів та в деяких випадках на видовому рівні.

Конхіологічні особливості ставковиків. Вперше здійснено аналіз конхіологічних індексів ставковиків із застосуванням сучасних методів статистичної обробки (тест Бонферроні, дискримінантний та кластерний аналіз). Між параметрами черепашки, на основі яких визначались індекси, в більшості випадків спостерігається позитивна кореляція. Характер розподілу значень індексів можна вважати нормальним (перевірено за критерієм Шапіро - Вілкса). Аналіз відносних розмірів черепашки показав, що відмінності між таксонами, виділеними компараторним методом, знаходяться, як правило, на рівні між популяційних. Виявляються лише групи невизначеного статусу, які можна характеризувати як життєві форми. Результати кластерного аналізу кількісних та якісних конхологічних характеристик показують, що сукупність цих ознак може у більшості випадків успішно використовуватись для розмежування форм видового рівня. Найкращі результати конхологічний метод дає для розмежування видів підроду Peregriana. Проте і в цій групі не виявлено надійних видових діагностичних ознак для таких пар видів як L.peregra - L.lagotis, L.ovata - L.balthica та L.fontinalis - L.balthica. Неможливе розмежування деяких представників підроду Stagnicola (L.palustris - L.turricula) внаслідок їх значної конхіологічної подібності. Не підтверджено також діагностичне значення вивчених конхіологічних ознак на рівні надвидових таксонів. Розподіл досліджених видів на кластери відображає скоріше приналежність їх до різних життєвих форм (Круглов, Старобогатов, 1987), ніж до секцій і підродів.

Характеристики репродуктивної системи. Аналіз значень індексу копулятивного апарату (тест Бонферроні, дискримінантний та кластерний аналіз) показав, що цей параметр не дозволяє надійно ідентифікувати види. Чіткий розподіл на підроди також відсутній. В результаті обробки методом кластерного аналізу всієї сукупності анатомічних ознак отримано розподіл, який в основному співпадає з поділом роду Lymnaea на види і підроди. Однак L.auricularia потрапив до одного кластера з видами підроду Stagnicola. L.patula за анатомічними характеристиками виявився ближчим не до представників секції Bouchardiana, куди його включають, а до L.peregra. Звертає на себе увагу велика дистанція між L.vulnerata і іншими видами підроду Stagnicola. Вона навіть перевищує дистанцію між видами різних підродів. Дистанція між рядом видів підродів Peregrianaта та Stagnicola не перевищує дистанції між окремими популяціями цих видів. Тому анатомічний критерій непридатний для їх розмежування.

Аналіз сукупності каріологічних та морфологічних ознак. Всю сукупність конхіолого-анатомічних та каріологічних ознак проаналізовано методом ієрархічного кластерного аналізу. Ієрархія кластерів в цілому відповідає ієрархії таксонів в існуючих системах ставковиків. Якщо за основу взяти таксономію ставковикових М.Яцкевич (Jackiewicz, 1998), то еталоном міжвидової дистанції буде найменша дистанція між загальновизнаними видами - L.corvus та L.stagnalis (близько 0,7). Взявши її за еталон, отримаємо наступний розподіл форм усередині підродів: L.palustris, L.atra та L.turricula розрізняються на рівні внутрішньовидових форм. Разом з тим дистанція між цими трьома формами і L.vulnerata дорівнює еталонній, тому видова самостійність останнього є добре підтвердженою. Дистанція між L.corvus і L.gueretiniana менша прийнятого видового еталона. Дистанція між Galba і Stagnicola може бути взята за еталон дистанції між підродами. Дистанція між L.corvus і L.stagnalis менша прийнятої міжпідродової.

Це свідчить на користь включення L.corvus до підроду Lymnaea s.str. Види підроду Peregriana і L.auricularia утворюють досить однорідну групу. Дистанція між ними менша еталонної, прийнятої для підродів. Дистанція між L.peregra та іншими представниками підроду Peregriana перевищує дистанцію між L.auricularia та Peregriana. Даний факт не суперечить поглядам М.Яцкевич на об'єм підроду Radix. Види підроду Peregriana розподілились на три групи. Цей розподіл в основному співпадає з поділом L.peregra на підвиди за М.Яцкевич. Дистанція між L.peregra та іншими видами підроду значно перевищує міжвидовий еталон. Це свідчить на користь виділення L.peregra f. typica (за М.Яцкевич) у самостійний вид. Відповідно до систематики ставковикових М.Д.Круглова (Круглов, 1995), міжвидові дистанції будуть значно меншими. У деяких випадках міжпопуляційні дистанції перевищують міжвидові (L.palustris - L.turricula), тому еталон міжвидової дистанції повинен бути не меншим максимальної міжпопуляційної дистанції. Цьому критерію відповідає відстань між популяціями L.palustris. Відповідно до цього еталона, дистанції між L.palustris - L.turricula, L.monnardi - L.patula, L.fontinalis - L.lagotis - L.ovata будуть менші міжвидової. Отже, сукупність використаних ознак не дозволяє надійно розмежувати ці види. Міжвидова дистанція за М.Яцкевич відповідає дистанції між підродами за М.Д.Кругловим. Однак дистанція між L.vulnerata і іншими представниками підроду Stagnicola дорівнює дистанції між підродами Lymnaea s.str. та Corvusiana, а дистанція між L.peregra та іншими Peregriana навіть перевищує дистанцію між деякими підродами. Тому відповідно до критеріїв системи М.Д.Круглова ці види заслуговують на виділення їх у самостійні підроди. В результаті аналізу не вдалося виявити груп, які відповідали б секціям, встановленим М.Д.Кругловим у підродах Peregriana та Stagnicola.

Оцінюючи обидва підходи, слід відзначити, що навіть для деяких форм, дистанція між якими перевищує міжпопуляційну, набір діагностичних ознак дуже обмежений. Недостатність наявних ознак для надійного визначення цих форм показано методом дискримінантного аналізу. Не виявлено між ними і каріологічних відмінностей. Це такі форми як L.atra та L.turricula, L.balthica та L.fontinalis. Морфологічна дистанція між цими формами становить близько 0,55. Отже, видовий статус форм, дистанція між якими не перевищує цього рівня, потребує додаткової перевірки. До проведення таких досліджень із залученням матеріалів, зібраних у різних ділянках ареалів, вважаємо за доцільне не надавати певного таксономічного статусу групам форм, що включають відповідно L.pallustris, L.turricula та L.atra; L.patula та L.monnardi; L.ovata, L.lagotis, L.fontinalis та L.balthica.

Питання еволюції черепашки ставковиків дуже мало обговорювалось. Єдиною детально розробленою гіпотезою стосовно цього процесу є гіпотеза М.Д.Круглова та Я.І.Старобогатова (1987). Її взято за основу в нашій роботі з невеликим доповненням: примітивні ознаки черепашки притаманні не лише підроду Corvusiana. Подібними конхіологічними особливостями характеризуються представники деяких інших підродів роду Lymnaea (наприклад, Stagnicola, Polyrhytis).

Проблему еволюції органів статевої системи розроблено детальніше, але дотепер не існує єдності в поглядах дослідників на деякі принципові питання, що свідчить про неможливість однозначної інтерпретації анатомічних даних. У зв'язку з цим виникає необхідність використання додаткових ознак для з'ясування шляхів еволюційного розвитку групи.

Одним із важливих аспектів еволюційного процесу в цілому є еволюція каріотипу. А.Інаба (Inaba, 1969) запропонував гіпотезу еволюції каріотипів ставковикових, відповідно до якої хромосомні числа в процесі еволюції даної групи зростають. З цим твердженням важко погодитись, оскільки представники родини Chilinidae, які вважаються предковою групою для лімнеїд, характеризуються числом хромосом n=18. Крім цього, види, що мають найнижчі в родині хромосомні числа (n=16), виявляють ознаки високої морфологічної спеціалізації (редукція легеневої порожнини, перехід до дихання розчиненим у воді киснем (Austropeplea), пристосування до життя в періодичних водоймах (Orientogalba)). В той же час відомо (Яблоков, Юсуфов, 1998), що нові групи звичайно беруть початок від неспеціалізованих представників предкових груп (спеціалізація, як правило, має незворотній характер). Враховуючи той факт, що ставковикові є вторинноводними тваринами, можна припустити, що їх предки були амфібійними формами, котрі поступово переходили до життя в прибережних ділянках стоячих постійних водойм і дали початок формам близьким до Corvusiana, Stagnicola, Galba та Omphiscola, що добре узгоджується з даними молекулярних досліджень (Remigio, Blair, 1997). А.В.Константинов (1971) зазначає, що малоспеціалізовані види, котрі стоять близько до “розгалужень” філогенетичного дерева, звичайно мають у каріотипі більше число хромосом, серед яких багато акроцентричних. Цьому критерію найбільш відповідають види підроду Corvusiana. Отже, каріотипи видів підроду Corvusiana можна вважати найближчими до предкового серед усіх досліджених, а каріотипи видів, приналежних до інших підродів, слід розглядати як його похідні. Виходячи з того, що зміна NF у Lymnaea s.str. (NF=62), Stagnicola (NF=72) і Galba (NF=72) від початкового NF=60 (Corvusiana) супроводжується зменшенням кількості акроцентриків та появою субтело- і субметацентриків, а довжина диплоїдного набору практично не змінюється, ймовірним є механізм еволюції каріотипів представників цих підродів шляхом перицентричних інверсій, еухроматизації та гетерохроматизації окремих ділянок і ін. Каріотипи видів, належних до підродів Peregriana та Radix (2n=34, NF=68), походять ймовірно від каріотипу близького до хромосомного набору Stagnicola і Galba (2n=36, NF=72). Зменшення числа хромосом може бути наслідком теломерно - теломерного (Т-Т) злиття двох пар хромосом.

Значна однорідність хромосомних наборів лімнеїд може свідчити про те, що еволюція каріотипів ішла у цій групі повільніше диференціації конхологічних та анатомічних ознак. Ймовірно дивергенція підродів в межах роду Lymnaea відбулася на ранніх етапах філогенезу і супроводжувалася значними перебудовами хромосом, що призвело до утворення кількох "оптимальних" типів хромосомних наборів. В подальшому видоутворення відбувалось за рахунок морфологічної дивергенції при відносній стабільності каріотипів, що узгоджується з каналізованою моделлю хромосомної еволюції (Bickham, Baker, 1979).

Запропонована тут схема еволюції каріотипів в цілому співпадає з поглядами Я.І.Старобогатова і М.Д.Круглова (Старобогатов, 1976; Круглов, 1985) на філогенію ставковикових. Схема еволюції лімнеїд, запропонована М.Яцкевич, в деяких аспектах суперечить новим даним. Підрід Galbа відповідно до цієї схеми виявляється філогенетично спорідненим із Corvusiana та Lymnaea s.str., що не підтверджується каріологічними даними. Нам не вдалося виявити в природі видів підроду Omphiscola, що, за М.Яцкевич, є вихідною групою для Lymnaea. Цілком можливо, що характеристики хромосомного набору Omphiscola могли б допомогти уточнити місце підроду у філогенії роду Lymnaea.



ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ТА ВИСНОВКИ

1. Вперше детально описано каріотипи 16 європейських видів ставковиків (при цьому хромосомні числа 11 з них повідомлено вперше). Встановлено їх хромосомні формули та основні числа (NF), визначено основні лінійні параметри каріотипів.

2. На основі отриманих каріологічних даних рід Lymnaea чітко поділяється на 4 групи: Corvusiana (типовий каріотип - 2n=36; NF=60), Lymnaea s.str. (типовий каріотип - 2n=36; NF=62); Stagnicola і Galba (типовий каріотип - 2n=36; NF=72); Radix і Peregriana (типовий каріотип - 2n=34; NF=68). Довжина диплоїдних наборів всіх досліджених видів стабільна.

3. Особливості каріотипів у сукупності з традиційними анатомічними та конхіологічними ознаками можуть використовуватись у систематиці роду Lymnaea на підродовому та в деяких випадках на видовому рівнях.

4. Види підроду Corvusiana мають подібні каріотипи. Від L.stagnalis (підрід Lymnaea s.str.) вони відрізняються за числом акроцентричних хромосом у наборі.

5. З підроду Stagnicola за каріотипом виділяється лише L.vulnerata, 1-4 пари хромосом якого є мета- і субметацентричними (у каріотипах інших видів із цього підроду 2-а та 4-а пари хромосом представлені субтелоцентриками).

6. Серед видів підродів Radix та Peregriana за морфологічними особливостями хромосом виділяються L.auricularia та L.peregra, каріотипи яких характеризуються наявністю значної кількості метацентриків - 22m у L.auricularia, та 24m у L.peregra. Хромосомні набори інших представників підроду Peregriana мають у своєму складі від 14 до 18 пар метацентриків.

7. Вперше проведений нами аналіз кількісних ознак черепашки не виявив достовірних відмінностей між такими парами видів як L.palustris - L.turricula; L.atra - L.turricula; L.peregra - L.lagotis; L.ovata - L.fontinalis - L.balthica. Отже, лінійних конхологічних параметрів недостатньо для надійного розмежування близьких видів у підродах Stagnicola та Peregriana. Їх застосування можливе лише в сукупності з якісними характеристиками черепашки.

8. Вперше проведений порівняльно-морфологічний аналіз будови статевої системи ставковиків підтвердив діагностичне значення цієї групи ознак, зокрема індексу копулятивного апарату, на підродовому рівні. Застосування цих ознак на рівні окремих видів ускладнюється значною їх мономорфністю в межах одного підроду.

9. Вперше проведено комплексний аналіз каріологічних та морфологічних ознак ставковиків. Класифікація за сукупністю ознак загалом відповідає ієрархії таксонів у існуючих системах. При цьому показано високий рівень відособленості L.vulnerata і L.peregra, що може бути підставою для підвищення їх таксономічного рангу. В той же час, самостійність інших видів підродів Stagnicola та Peregriana потребує додаткового підтвердження.

10. У результаті аналізу не вдалося виявити надійних діагностичних ознак для розмежування секцій Stagnicola s. str. та Fensiana (підрід Stagnicola), а також Cyphideana, Ampullaceana та Bouchardiana (Peregriana). Для уточнення статусу цих таксонів потрібні додаткові дослідження.

11. Як показує аналіз всіх наявних даних щодо каріології, морфології та молекулярної біології, за предковий каріотип може бути прийнятий такий, який відповідає каріотипу Corvusiana (2n=36; NF=60). Еволюційні перетворення в каріотипах ймовірно відбувались у напрямку збільшення числа плеч хромосом. Становлення групи, що включає Radix та Peregriana, супроводжувалось очевидно теломерно-теломерним злиттям хромосом.

12. Аналіз різних філогенетичних схем досліджуваної групи за каріологічними та морфологічними ознаками показує, що найбільш підтвердженою є схема, запропонована М.Д. Кругловим.



СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гарбар А.В. Кариотип Lymnaea auricularia (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) из Центрального Полесья // Вестн. зоол.. - 1998.- Т.32, №5-6. - С. 137-138.

2. Гарбар А.В. Описание кариотипов трёх видов рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) фауны Украины // Вестн. зоол. Отд. вып.14. - 2000. - С.40-47.

3. Гарбар А.В. Комплексный анализ морфологических признаков представителей подродов Lymnaea (Corvusiana) и L. (Stagnicola) (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) и оценка их диагностической значимости // Вестн. зоол.. - 2001. - Т.35, №2. - С.15-22.

4. Гарбар О.В.Фауна ставковиків підроду Stagnicola (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) України та їх екологічні особливості // Вісник ДАУ. - 2001. - №2. - С. 18-20. .

5. Melnychenco R.K., Garbar A.V. Karyotypes of certain frechwater mollusks of the fauna of Ukraine // Abstracts of the World congress of malacology. - Chicago. - 1998. - P.217.

6. Гарбар А.В. Кариотип Lymnaea monnardi (Gastropoda, Pulmonata) из популяции реки Тетерев // Моллюски: проблемы систематики экологии и филогении. - Санкт-Петербург. - 2000. - С. 27-28.

7. Гарбар О.В. Хромосоми ставковиків з Центрального Полісся // Вісник Житомирського педагогічного інституту. - 1998.- №1. - С.103-104.

8. Гарбар О.В. Особливості екології ставковиіків (Gastropoda, Pulmonata) фауни Житомирського Полісся // Вісник Житомирського педагогічного універсистету. - 1999. - №3.- С. 148-150.

9. Гарбар О.В. Сучасний стан фауни ставковиків (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) України // Вісник Житомирського педагогічного універсистету. - 2000. - №5. - С. 95-97.

10. Гарбар А.В. Цитогенетические исследования моллюсков и их роль в систематике и филогении (Краткий обзор истории изучения вопроса) / Житом. Гос. Пед. Ин-т. - Житомир, 1997. - 24 с. - Укр. - Деп. 26.02.97, № 196-Уі 97 // Анот. в ж. Депонированные научные работы (Естественные и точные науки, техника), №6 (306), 1997.

11. Гарбар А. В., Мельниченко Р. К. Влияние аварии на ЧАЭС на пресноводную малакофауну Центрального Полесья // Современные проблемы изучения, использования и охраны природных комплексов Полесья. - Минск. - 1998. - С. 215.

12. Гарбар О.В., Кризська К.В. Морфометричні межі видів роду Lymnaea / Житомир. держ. пед. ун-т. - Житомир, 2001. - 6 с. - Укр. - Деп. в ДНТБ України 12.03.2001, № 51 - Ук 2001.

13. Вискушенко Д. А., Гарбар О. В., Киричук Г.Є., Куницький В. М., Мельниченко Р. К., Сластенко М. М., Стадниченко А. П. Найактуальніші екологічні проблеми Житомирщини та їх вплив на стан здоров'я населення // Екологія і освіта: питання теорії та практики. - 1998. - Черкаси. - С. 107-108.

14. Стадниченко А.П., Куркчі Л.М., Гарбар О.В. Ставковикові та чашечкові України / Житомирский гос. педин-т. - Житомир, 1996. - 123 с. Деп. в Укр. ИНТЭИ 02.12.96 г., №244-Ук 96.

15. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Мельниченко Р.К., Гарбар О.В., Сластенко М.М., Куницький В.В., Чумак В.В. Екологічний стан Житомирщини // Екология городов и рекреационных зон. - Одесса: Астропринт. - 1998. - С.151-155.

16. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Мельниченко Р.К., Гарбар О.В., Вискушенко Д. А., Куницький В.В., Куркчі Л. М. Сучасний стан водного басейну Житомирщини і його вплив на здоров'я населення //Вода и здоровье. - Одесса: Астропринт.- 1998. - С. 44-51.

17. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М.,., Гарбар О.В., Мельниченко Р.К., Куркчі Л.М. Сучасний стан вивчення впливу полютантів на прісноводну малакофауну Центрального Полісся // Сучасні погляди з популяризації природничих наук. - Полтава.- 1998. - С.57-58.

18. Стадниченко А.П., Гарбар О.В., Мельниченко Р.К. Видова різноманітність стагнофільних молюсків родин Lymnaeidae та Unionidae фауни Житомирського Полісся в умовах антропопресії // Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України. - К.: Наук. світ. -2000. - С. 183-184

19. Стадниченко А. П., Сластенко М. М., Куркчі Л. М., Гумінський О. В., Киричук Г. Є., Іваненко Л. Д., Янович Л. М., Гарбар О., Мельниченко Р. К., Вискушенко Д. А. Методи дослідження молюсків --К. , 1999.--64 с. - Деп. в ДНТБ Украіни 22. 03. 1999, № 78 -Ук 99.

Размещено на Allbest.ru