Біоекологічні особливості та культура рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка

УДК 635.976 (474.4)

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА КУЛЬТУРА РОДОДЕНДРОНІВ В УМОВАХ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Спеціальність 03.00.05 - ботаніка

автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ВЕГЕРА Людмила Василівна

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі дендрології, паркобудівництва та екології Уманського дендрологічного парку "Софіївка" НАН України

Науковий керівник -- кандидат сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник, заступник директора ботанічного саду ім. О. В. Фоміна Київського університету ім. Тараса Шевченка ЗАРУБЕНКО Анатолій Устинович

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук СОБКО ВОЛОДИМИР ГАВРИЛОВИЧ, головний науковий співробітник відділу природної флори Центрального ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України

доктор біологічних наук, професор ГОРДІЄНКО МИХАЙЛО ІВАНОВИЧ, викладач кафедри лісових культур та лісової фітопатології Національного аграрного університету

Провідна установа: Чернівецький державний університет ім. Ю. Федьковича, Ботанічний сад, Міністерство освіти України, м. Чернівці.

Захист дисертації відбудеться "21" квітня 2000 року о 13 год. на засіданні Спеціалізованої вченої ради К. 26.215.01 при Центральному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тимірязевська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Центрального ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України.

Автореферат розісланий 18 березня 2000 р.

Вчений секретар

Спеціалізованої вченої ради Г. М. Музичук

Вегера Л. В. Біоекологічні особливості та культура рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України. -- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 -- ботаніка. Центральний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 1999.

Дисертацію присвячено результатам інтродукції 14 видів рододендрона, вперше введених у культуру в центральній частині Правобережного Лісостепу України. Досліджено біологічні особливості ритмів росту і розвитку, цвітіння, плодоношення, зимо-, морозостійкості, транспірації рододендронів в кліматичних умовах даного регіону. Висвітлено питання відношення рододендронів до екологічних факторів району інтродукції та їх способи насіннєвого і вегетативного розмноження. Подана оцінка перспективності інтродукції 14 видів рододендрона в умовах Правобережного Лісостепу України. Установлено, що 11 з них перспективні для впровадження в культуру даного регіону.

Ключові слова: інтродукція, рододендрони, екологічні умови, ритм розвитку, цвітіння, плодоношення, розмноження, перспективність.

Вегера Л.В. Биоэкологические особенности и культура рододендронов в условиях Правобережной Лесостепи Украины. -- Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 -- ботаника. Центральный ботанический сад им. М. М. Гришко НАН Украины, Киев, 1999.

Внедрение рододендронов в культуру в Правобережной Лесостепи Украины считаем актуальным, так как в природной дендрофлоре и декоративном садоводстве данного региона эти растения отсутствуют. Диссертация посвящена результатам интродукции 14 видов рододендрона: Rhododendron catawbiense Michz., Rh. dauricum L., Rh. japonicum (A. Gray) Suring., Rh. ledebourii Pojark., Rh. luteum Sweet., Rh. mucronulatum Turcz., Rh. molle (Bl.) G. Don, Rh. obtusum (Lindl.) Planch., Rh. occidentale (Torr. et Gray) Gray, Rh. ponticum L., Rh. schlippenbachii Maxim., Rh. smirnowii Trautv., Rh. sichotense Pojark., Rh. vaseyi A. Gray. Основным местом проведения исследований был дендропарк “Софиевка” НАН Украины, г. Умань. Район интродукции характеризуется умеренно континентальным климатом с относительно теплой зимой с частыми оттепелями и периодами засухи во время вегетации. Дана сравнительная характеристика экологических условий района интродукции с условиями природных ареалов исследуемых видов. Исследование особенностей ритмов роста и развития рододендронов в условиях интродукции показало, что за сроками начала и окончания вегетации выделено три фенологические группы: ранняя (Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. mucronulatum, Rh. sichotense), средняя (Rh. japonicum, Rh. luteum, Rh. molle, Rh.obtusum, Rh. occidentale, Rh. schlippenbachii, Rh. vaseyi), и поздняя (Rh. catawbiense, Rh. ponticum, Rh. smirnowii). Средняя продолжительность вегетации рододендронов в условиях интродукции 185±8 дней, что отвечает длительности вегетационного периода на территории исследований -- 208±9 дней. Большинство видов рододендрона рост побегов начинают в первой половине мая при температуре воздуха 11-18°С и сумме активных температур 254-511°С. Заканчивается рост побегов в июле -- начале августа. Выделено четыре феногруппы рододендронов за сроками цветения: ранняя (РР) (Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. mucronulatum, Rh. sichotense), ранне-средняя (РС) (Rh. obtusum, Rh. schlippenbachii, Rh. vaseyi), средняя (СС) (Rh. japonicum, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. occidentale), средне-поздняя (СП) (Rh. catawbiense, Rh. smirnowii). Длительность цветения варьирует в пределах 16-22 дней и зависит от погодных условий в период цветения. Большинство видов рододендрона отличались удовлетворительным и хорошим цветением. У Rh. ponticum за годы исследований цветение отсутствовало из-за низкой зимостойкости генеративных почек. Интенсивность цветения рододендронов феногруппы РР иногда снижалась под действием неблагоприятных климатических условий в зимне-весенний период. Большинство видов рододендрона продуцируют пыльцу высокой жизнеспособности, тогда как у Rh. occidentale пыльца была стерильной. Выявлена прямая зависимость между жизнеспособностью пыльцы рододендронов и качеством семян. Полнозернистость семян интродуцируемых рододендронов -- 60-97%, лабораторная схожесть -- 51-90%. Все виды рододендрона (за исключением Rh. occidentale и Rh. ponticum) в условиях интродукции плодоносят. Бал плодоношения за годы исследований изменялся и зависел от погодных условий в период закладывания генеративных почек, зимне-весенний период, периоды микро- и макроспорогенеза, цветения, качества пыльцы. Благодаря высокой семенной продуктивности генеративного побега (600-3348 шт.) и одного плода рододендрона (109-420 шт.), имеющиеся в условиях интродукции маточники обеспечивают размножение рододендронов семенами местной репродукции. Большинство видов рододендрона отличаются зимостойкостью I-II бала. При культивировании рододендронов при отсутствии сфагонового торфа для приготовления субстрата используется чёрный торф, речной песок, прелая сосновая хвоя и кора (1 : 1 : 1 : 1). Сделана оценка жизнеспособности и перспективности интродуцированных рододендронов (Лапин, Сиднева, 1973) в условиях Правобережной Лесостепи Украины. 11 видов рододендрона (Rh. catawbiense, Rh. dauricum, Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. obtusum, Rh. schlippenbachii, Rh. smirnowii, Rh. sichotense, Rh. vaseyi) признаны вполне перспективными в условиях культуры даного региона. При соблюдении необходимых агротехнических приемов они достаточно устойчивы и пригодны для внедрения в озеленение. Rh. mucronulatum -- менее перспективный вид. Имеет зимостойкость II балла. Rh. occidentale -- малоперспективный вид. Отличается отсутствием семеношения и зимостойкостью ІІ балла. Эти рододендроны можно использовать для создания декоративных композиций в защищенных от холодных ветров местах. Rh. ponticum -- неперспективный вид. Имеет зимостойкость III-V баллов. Рекомендован для озеленения помещений в зимний период.

Ключевые слова: интродукция, рододендроны, экологические условия, ритм развития, цветение, плодоношение, размножение, перспективность.

Vegera L. V. Bioecological peculiarities and culture of rhododendrons under the conditions of the right-bank forest steppe of Ukraine. -- A manuscript.

The dissertation for getting a scientific degree of Candidate of Biological Sciences in speciality 03.00.05. -- botany. Central Botanical Gardens named after N. N. Grishko. NAS of Ukraine, Kiev, 1999.

The dissertation deals with the results of the introduction of 14 kinds of rhododendrons, which were first introducet into culture in the central part of the Right-Bank Forest-Steppe of Ukraine. Biological peculiarities of growth and development rythm, blooming, fruiting, winter hardiness, transpiration of rhododendrons in climatic conditions of a particular region are studied. The response of rhododendrons to some ecological factors of the region of reproduction, as well as their ways of seed and vegetative propagation are shown. The evaluation of the perspectiveness of 14 kinds of rhododendrons under the conditions of the Right-Bank Forest Steppe of Ukraine is given. It is found that 11 of them are very good for planting in a particular region.

Key words: introduction, rhododendrons, ecological conditions, development rythms, blooming, fruiting, propagation, perspectiveness.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Рододендрони, як високодекоративні представники світової флори, характеризуються різноманітністю форм, розміром та забарвленням квіток і листків, габітусом крони та розмірами рослин. В умовах інтродукції вони можуть бути листопадними, вічнозеленими та напіввічнозеленими. Все це сприяло широкій популяризації цих рослин в країнах Європи, Азії та Північної Америки. Широка екологічна пластичність рододендронів сприяє використанню їх у паркобудівництві, озелененні міст, селищ та промислових підприємств. У природній дендрофлорі Правобережного Лісостепу України рододендрони не зростають. В озелененні населених місць регіону вони відсутні, а в колекційних насадженнях зустрічаються лише окремі види у небагатьох ботанічних садах чи дендропарках. Тому інтродукція рослин роду Rhododendron L. та вивчення їх біоекологічних особливостей в умовах культури в цьому регіоні є актуальними і мають практичне значення.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконана в 1994-1998 роках у відділі дендрології, паркобудівництва та екології дендропарку “Софіївка” НАН України як складова частина опрацьованої відділом теми: “Вивчити біоекологічний стан інтродукованих рослин та провести реконструкцію насаджень дендропарку “Софіївка” (№ державної реєстрації 0194. У.00.90.84).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є інтродукція і вивчення біоекологічних особливостей та адаптаційних здатностей видів роду Rhododendron в умовах Правобережного Лісостепу України. На цій основі провести добір асортименту стійких видів для впровадження в озеленення. Завданням досліджень є створення колекції рододендронів у дендропарку “Софіївка”, вивчення сезонних ритмів їх росту і розвитку, особливостей цвітіння, запилення і плодоношення, розробка раціональних способів розмноження, оптимальної агротехніки вирощування та оцінка стійкості інтродукованих видів у культурі в умовах Правобережного Лісостепу України. біологічний рододендрон інтродукція

Наукова новизна. Вперше випробувана можливість культивування в умовах Правобережного Лісостепу України 55 видів, форм і культиварів рододендрона. Створена колекція роду Rhododendron, яка включає 44 таксони. Досліджено біоекологічні особливості 14 видів рододендрона в умовах інтродукції.

Практичне значення роботи. Доведена можливість успішного вирощування багатьох видів рододендрона в умовах Правобережного Лісостепу України. У насадження дендропарку “Софіївка” впроваджено 10 найперспективніших видів рододендрона. На основі проведених досліджень розроблено способи розмноження рододендронів, агротехніку їх вирощування у конкретних умовах Правобережного Лісостепу України, що дало змогу отримати для потреб дендропарку близько 1000 сіянців місцевої репродукції.

Саджанці чотирьох видів рододендрона вперше знайшли застосування в озелененні присадибних ділянок м. Умані та території сільської ради с. Коржова Уманського району.

Особистий внесок автора. Робота виконана дисертантом самостійно. Дослідження проводились на представниках роду Rhododendron, інтродукованих у результаті експедиційних поїздок по Україні, Білорусії, Польщі, Франції.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень, що включені до дисертації, викладені на науковій конференції “Паркові ландшафти: інтродукція, архітектурні та біоекологічні аспекти функціонування” (1993), на міжнародних симпозіумах “Zabytkowe ogrody oraz problemy ich ochrony” (1995), на міжнародній конференції “Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства” (1997). Дисертація апробована на засіданні науково-технічної ради дендропарку “Софіївка” НАН України (1998), засіданні вченої ради та розширеному засіданні відділу дендрології, екології та паркознавства ЦБС ім. М. М. Гришка НАН України (1998, 2000).

Публікації. Основні положення дисертації відображено у 14 друкованих наукових роботах.

Структура та об'єм дисертації. Робота структурно складається із вступу, шести розділів, висновків та практичних рекомендацій, списку використаних джерелта додатків. Дисертація викладена на 163 сторінках основного тексту, містить 43 таблиці та 17 рисунків. Бібліографія складається з 304 назв.

Зміст роботи

Об'єктами досліджень були 14 інтродукованих видів рододендрона (Rh. catawbiense Michх., Rh. dauricum L., Rh. japonicum (A. Gray) Suring., Rh. ledebourii Pojark., Rh. luteum Sweet., Rh. mucronulatum Тurcz., Rh. molle (Bl.) G. Don, Rh. obtusum (Lindl.) Planch., Rh. occidentale (Torr. et Gray) Gray, Rh. ponticum L., Rh. schlippenbachii Maxim., Rh. smirnowii Trautv., Rh. sichotense Pojark., Rh. vaseyi A. Gray), які досягли генеративної фази розвитку.

Основним місцем проведення досліджень був дендропарк “Софіївка” в м. Умані на Черкащині, що розташований у центральній частині Правобережного Лісостепу України. Географічні координати його визначаються 48° 46` північної широти, 30° 14' східної довготи та висотою 170-265 м над рівнем моря. Клімат помірно-континентальний з відносно теплою зимою і частими відлигами. Середній з абсолютних мінімумів температури повітря становить - 21°С. Абсолютний мінімум -- - 34,4°С. Середня багаторічна сума опадів становить 559 мм. Влітку часто атмосферна посуха супроводжується грунтовою. Весною та восени на поверхні грунту і в повітрі нерідко спостерігаються приморозки. Серед грунтів переважають темно-сірі опідзолені чорноземи важкосуглинкового механічного складу.

Досліджувані види рододендрона є представниками шести з семи основних областей їх поширення у природі (згідно з поділом І. Берга і Л. Хефта ( 1969)). Всі вони приурочені до холодного і помірного клімату. Зроблено порівняльну характеристику кліматичних умов району інтродукції з умовами природних ареалів досліджуваних видів, що дає можливість передбачити та оцінити особливості процесу акліматизації інтродуцентів в умовах Правобережного Лісостепу України.

Фенологічні спостереження проводили за методикою Головного ботанічного саду АН СРСР (1975). Тривалість періоду спокою визначали за методикою Я. С. Нестерова (1971). Динаміку сезонного приросту пагонів вивчали за А. А. Молчановим і В. В. Смірновим (1967). Онтогенез сіянців вивчали, користуючись розробками Л. С. Плотнікової (1973). Розвиток генеративних бруньок досліджували за методикою Ф. М. Куперман (1977). Біологію цвітіння досліджували за рекомендаціями А. Н. Пономарьова (1960). Життєздатність пилку -- за методикою І. Н. Голубінського (1974). Інтенсивність цвітіння і плодоношення оцінювали за шкалою, розробленою БІН АН СРСР ім. В. А. Комарова (1979); зимостійкість -- за шкалою С. Я. Соколова (1957). Транспіраційну здатність рододендронів визначали за методикою С. С. П'ятницького (1961), морозостійкість -- методом прямого заморожування, розробленим М. А. Соловйовою (1966). Визначення якості насіння проводили шляхом морфометричних вимірів та зважування 1000 штук насіння (ГОСТ 13056.4-67, ГОСТ 13056.6-75); повнозернистість -- розрізуванням згідно з ГОСТ 2937-55 та лабораторну схожість згідно правил відбору зразків і методів визначення посівних якостей насіння (1988). Живцювання проводили за рекомендаціями М. Т. Тарасенка (1967), Р. Л. Кондратовича (1981), М. С. Александрової, Т. П. Білоусової (1989). При насіннєвому розмноженні користувались розробками Р. Л. Кондратовича (1981), А. У. Зарубенка (1992). Визначення насіннєвої продуктивності проводили за методикою І. Г. Вайнагий (1974). Декоративність рослин вивчали за методикою Н. Котьолової і Н. Гречко (1968). Для оцінки перспективності рододендронів використали метод інтегральної числової оцінки П. І. Лапіна і С. В. Сіднєвої (1973). Математичний аналіз фактичного матеріалу виконано за Г. Н. Зайцевим (1974, 1984).

Поліморфний рід Rhododendron включає вічнозелені, напіввічнозелені та листопадні види (близько 1300), які дуже відрізняються між собою за габітусом, формою і розмірами листків і квіток, опушенням, розміщенням бруньок і листків тощо. Подано загальну характеристику досліджуваних видів цього роду і наведено їх екологічні вимоги до умов середовища. Відмічено, що умови багатьох відомих пунктів інтродукції не зовсім сприятливі для їх культивування внаслідок багатьох істотних перешкод. Але відтворення більшості необхідних умов шляхом агротехнічних заходів передбачає успішну адаптацію багатьох видів цього роду та розширення його культурного ареалу.

На даний час єдиної загальновизнаної системи класифікації роду Rhododendron немає. Існуючі системи Д. Стівенсона (1947), А. Редера (1949), Х. Слеймера і І. Коуена (1949, 1952), А. Гофф (1953), А. Бальфура (1969), І. Берга, Г. Крюссмана, Л. Хефта (1951, 1969), ботаніків колишнього Союзу (Флора СССР, 1952; Деревья и кустарники, 1960) дають можливість орієнтуватись у цьому багатовидовому роді. В роботі ми користувались системою роду за А. Редером (1949).

Сезонний ритм росту і розвитку

Період спокою. Лабораторними дослідженнями встановлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України бруньки досліджуваних видів рододендрона не мають органічного спокою і входять у стан вимушеного спокою у ІІІ декаді серпня -- ІІІ декаді вересня. Триває період спокою від 195-217 днів (у далекосхідних та сибірських видів) до 246-262 днів (у північноамериканських і європейських видів).

Складено феноспектри сезонного розвитку 14 видів рододендрона. На основі даних про сезонний розвиток рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України за строками початку і закінчення вегетації виділено три фенологічні групи: рання (РР) -- Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. mucronulatum, Rh. sicotense, середня (СС) -- Rh. japonicum, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. obtusum, Rh. occidentale, Rh. schlippenbachii, Rh. vaseyi та пізня (ПП) -- Rh. catawbiense, Rh. ponticum, Rh. smirnowii. Шляхом порівняння початку і закінчення вегетації рододендронів із зимостійкістю, як однією з головних ознак стійкості інтродукованих рослин у помірній зоні, установлено, що більшість видів всіх феногруп, незалежно від їхнього походження, досить стійкі в умовах інтродукції. Виключення складають 3 види: Rh. occidentale (СС), Rh. mucronulatum (РР), Rh. ponticum (ПП). Середня тривалість вегетації рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України становить 185 ± 8 днів. Ця цифра близька до середньої тривалості періоду вегетації аборигенних рослин (208 ± 9 днів). Однак, річний цикл розвитку рододендронів феногруп РР (Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. mucronulatum, Rh. sichotense) і ПП (Rh. ponticum) в окремі роки не завжди узгоджується з клімаритмікою району інтродукції, що призводить до зниження або відсутності цвітіння і плодоношення названих видів.

Встановлено, що початок росту пагонів у більшості досліджуваних видів рододендрона розпочинається у першій декаді травня при середньодобових температурах повітря 11,0-18,5°С і сумах активних температур 254,7-511,6°С. Завершується ріст утворенням генеративної або вегетативної бруньки у липні -- на початку серпня. Найтривалішим ростом відзначаються пагони Rh. ponticum (135±9 днів), для яких характерно два періоди росту різної інтенсивності. Найкоротшим -- Rh. schlippenbachii Maxim. (46 ± 3 дні). Решта видів за тривалістю росту пагонів займають проміжне положення. Установлено, що види рододендрона, які рано закінчують ріст (червень-липень) та лігніфікацію пагонів, є більш зимостійкими у порівнянні з видами, які пізно закінчують ці процеси. Виключення становлять Rh. smirnowii та Rh. catawbiense, які хоч і рано закінчують приріст, проте їх лігніфікація продовжується до кінця вересня. Однак, це не впливає негативно на їх зимостійкість.

Особливості цвітіння і плодоношення

Вивчення органогенезу генеративних бруньок досліджуваних видів рододендрона показало, що в умовах Правобережного Лісостепу України вони входять у зимівлю з повністю сформованими органами квітки і тетрадами пилкових зерен (VІ етап органогенезу). Установлено, що строки закладання, темпи розвитку і завершення диференціації квітки у різних видів не співпадають. Період формування репродуктивних органів рододендронів добре забезпечений теплом і завдяки поливу -- вологою, що відповідає клімаритміці району інтродукції і сприяє доброму і рясному цвітінню.

На основі даних спостережень за цвітінням 13 видів рододендрона ми умовно (за І. Ю. Ботяновським, 1986) розділили їх на чотири феногрупи: ранні (РР), ранньо-середні (РС), середні (СС) та середньо-пізні (СП) види (табл. 1). Виявлено, що календарні дати цвітіння одного і того ж виду рододендрона в різні роки досліджень не співпадають, однак, черговість цвітіння зберігається досить стабільно і є біологічною ознакою кожного виду. Тривалість цвітіння інтродукованих рододендронів є їх видовою особливістю і варіює в межах 16-22 днів. Підтверджено, що зміна строків цвітіння рододендронів знаходиться у прямій залежності від географічного положення і кліматичних умов місця інтродукції. Установлено, що для більшості досліджуваних видів рододендрона інтенсивність цвітіння була задовільною або доброю. У Rh. ledebourii та Rh. occidentale іноді спостерігали повторне цвітіння у осінні місяці. У Rh. ponticum за роки досліджень цвітіння було відсутнім через низьку зимостійкість генеративних бруньок. Інтенсивність цвітіння рододендронів феногруп РР і РС іноді понижувалась під впливом несприятливих кліматичних умов у зимово-весняний період. Тривалий екстремальний період засухи на фоні високих температур повітря під час закладання і формування репродуктивних органів рододендронів (червень-липень місяці), як правило, негативно впливає на цей процес, що призводить до зниження у наступному році інтенсивності цвітіння та рясності плодоношення.

Запилення і життєздатність пилку. Інтродуковані види рододендрона відносяться до перехресно запилюваних рослин. У Rh. japonicum, Rh. luteum і Rh. schlippenbachii відмічено позитивний вплив штучного перехресного дозапилення на продуктивність їх цвітіння. При інтенсивному цвітінні деяких видів рододендрона в умовах Правобережного Лісостепу України їх плодоношення часто буває слабким або зовсім відсутнім. Дослідження якості пилку з метою визначення його впливу на плодоношення показало, що найвищий відсоток (70,5-82,3%) життєздатного пилку мають Rh. catawbiense, Rh. dauricum, Rh. mucronulatum, Rh. ledebourii, Rh. luteum, Rh. smirnowii, Rh. sichotense. Відмічено, що рясність плодоношення цих видів зростала у рік з вищою якістю пилку. В той же час у Rh. occidentale пилок виявився стерильним, що є причиною відсутності плодоношення названого рододендрона при щорічному цвітінні. При пророщуванні пилку кращі результати одержано на живильних середовищах з концентрацією сахарози 9-16% на 0,5% агар-агарі. Установлено, що найвищу життєздатність пилок має у період масового цвітіння. Порівняння результатів наших досліджень з літературними даними (Кондратович, 1981, Ванзар, 1998) дає підставу вважати, що кліматичні умови Правобережного Лісостепу України не завжди сприятливі для мікроспорогенезу рододендронів (VІІ-VІІІ етапи, за Ф. М. Куперман), що призводить до зниження інтенсивності плодоношення і якості насіння.

Встановлена пряма залежність між життєздатністю пилку, його енергією проростання і якістю насіння. Майже у всіх видів рододендрона з підвищенням життєздатності пилку зростає вага (r=0,87±0,081), повнозернистість (r=0,82±0,456) та схожість насіння (r=0,85±0,506). Повнозернистість насіння інтродукованих рододендронів коливається від 60 до 97%. Rh. catawbiense, Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. mucronulatum, Rh. smirnowii, Rh. sichotense продукують насіння високої схожості (70-90%). Дещо нижчою лабораторною схожістю насіння (51-69%) характеризуються решта видів.

Плодоношення. Виявлено, що всі інтродуковані види рододендрона, які досягли репродуктивної здатності (окрім Rh. occidentale, Rh. ponticum), в умовах Правобережного Лісостепу України щорічно плодоносять. Рясність плодоношення за роки досліджень змінювалась і залежала від погодних умов у зимово-весняний період, періоди мікро-і макроспорогенезу, цвітіння, якості пилку, наявності комах-запилювачів. Важливу роль у насіннєвому відтворенні виду рододендрона відіграє насіннєва продуктивність, яка є його біологічною ознакою (табл. 2). Найбільшу кількість насіння на одну коробочку з найвищим відсотком повнозернистого (97%) продукує Rh. sichotense (420,3±3,45 шт.). Однак, найбільшою продуктивністю генеративного пагона відзначається Rh. smirnowii (3348,4±13,25 шт.). Тому існуючі в умовах інтродукції маточники рододендронів можуть забезпечити масове розмноження досліджуваних видів насінням місцевої репродукції.

Тіневитривалість та світловибагливість

Встановлено, що вибір посадкових місць для різних видів рододендрона, враховуючи освітленість їх у природних умовах, дає не завжди позитивні результати. Так, на ділянках з різною освітленістю (42-47, 30-34, 25-28 тис. лк. 104 о 1400 год.) приріст пагонів у Rh. ledebourii змінювався незначно (8,9; 11,8; 9,5 см). У той же час у Rh. japonicum (у природі зустрічається лише на сонячних місцях), Rh. schlippenbachii різниця у прирості є більш вираженою (6,2; 12,0; 13,2 та 5,5; 13,4;11,5 см). Така ж виразна тенденція прослідковується у Rh. catawbiense, Rh. occidentale, Rh. molle, Rh. mucronulatum, Rh. luteum, Rh. ponticum, Rh. smirnowii, Rh. vaseyi. Відповідно, при виборі місця для посадки рододендронів необхідно враховувати вплив освітлення у комплексі з вологозабезпеченістю району інтродукції.

Візуальні спостереження показали що 8 видів рододендрона, а саме Rh. catawbiense, Rh. japonicum, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. obtusum, Rh. schlippenbachii, Rh. smirnowii, Rh. vaseyi, є цілком зимостійкими в умовах інтродукції (І бал зимостійкості). Ранньоквітучі Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. sichotense входять у групу зимостійких видів; вони також мають бал зимостійкості І, проте на них негативно впливають зимові та ранньовесняні потепління. Rh. mucronulatum, Rh. occidentale утворюють групу відносно зимостійких видів (ІІ бали), у яких підмерзають однорічні пагони. Rh. ponticum відноситься до групи малозимостійких видів (бал ІІІ-V). Наші дослідження з проморожуванням однорічних пагонів інтродукованих рододендронів підтверджують візуальні спостереження за зимостійкістю даних рослин.

Відношення рододендронів до вологи

В умовах Правобережного Лісостепу України у літньо-осінні місяці часто трапляються тривалі засушливі періоди з низькою вологістю повітря (особливо 1994, 1996 рр.). Рододендрони, які мають поверхневу кореневу систему, в таких умовах не витримують засухи: в'януть або зовсім гинуть. Насамперед це листопадні види. Напіввічнозелені і вічнозелені види у цьому відношенні проявляють дещо більшу витривалість. Однак, всі досліджувані види рододендрона потребують інтенсивних поливів, а також скроплювань крон водою. Особливо це стосується тих рослин, що зростають на відкритих місцях з інтенсивним освітленням.

Інтенсивність транспірації деяких видів рододендрона

Установлено, що у вічнозеленого Rh. catawbiense і напіввічнозеленого Rh. sichotense транспіраційна здатність листків у літній період утримується приблизно на одному рівні і дорівнює 324; 302 та 268; 245 мг/дм2 . год., а у вересні спостерігається її різкий спад 251 та 157 мг/дм2 . год. В той же час листопадні Rh. schlippenbachii і Rh. occidentale характеризуються загальним зниженням інтенсивності транспірації упродовж літньо-осіннього періоду (464; 421; 298 та 396; 314; 259 мг/дм2 . год.). Досліджено, що листопадні рододендрони шляхом транспірації випаровують на 136 мг/дм2 . год. вологи більше, ніж напіввічнозелений і на 67 мг/дм2 . год. більше, ніж вічнозелений, що підтверджує більшу вибагливість листопадних видів до зволоження в умовах інтродукції.

Наведено результати досліджень з розмноження інтродукованих рододендронів як насіннєвим, так і вегетативним способами. Установлено, що для переважної більшості видів рододендрона насіннєве розмноження є більш ефективним, оскільки забезпечує отримування більш стійких особин та відіграє особливу роль у адаптації інтродуцентів (Мауринь, 1961).

Насіннєве розмноження. На основі літературних даних (Александрова, 1975; Кондратович, 1981; Зарубенко, 1984, 1992 та ін.) та результатів особистих досліджень підібрано оптимальні умови насіннєвого розмноження рододендронів у конкретних умовах інтродукції. Дослідження розроблених методик підтвердило, що кращим субстратом для посіву і подальшого розвитку сіянців є суміш сфагнового торфу і перепрілої соснової хвої (1:1). Однак, при недостатній кількості або відсутності сфагнового торфу для розвитку сіянців рододендронів після першої пікіровки можна використати місцевий низинний торф із значною домішкою піску, соснової кори або хвої (1 : 1 : 1). Найсприятливішим строком посіву насіння є лютий місяць. Оптимальним режимом його проростання є температура навколишнього середовища 20-22°С та висока вологість повітря і субстрату. Досліджено, що свіжозібране насіння рододендронів пізніх строків збору відзначається вищою схожістю. Першу пікіровку сіянців доцільно проводити у фазі 3-4 листочки з розміщенням сіянців 2 х 3 см. Другу -- у липні-серпні на відстані 4 х 5 см. У відкритий грунт сіянці слід висаджувати на 2-й або 3-й рік життя.

Вегетативне розмноження. Випробувана можливість розмноження досліджуваних рододендронів способом зеленого живцювання. Під час дослідів визначали вплив субстратів і стимуляторів росту на укорінення. Установлено, що зелені пагони більшості видів роду мають здатність утворювати коріння в умовах парника з подвійними рамами. Кращими строками живцювання для більшості рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України є кінець червня, коли пагони здерев'яніли на 10-20%. Кращі результати укорінення живців отримали при використанні суміші сфагнового торфу, перепрілої соснової хвої і піску (1 : 1 : 1), поверх якої розміщено шар піску товщиною 1 см. Примінення біостимуляторів В2 (ІМК -- 0,2%, каптан -- 1%, наповнювач) і ІМК (на порошковій основі тальку) збільшило кількість укорінених живців на 11-46%. Найкращі результати отримано при використанні 1,5% пудри ІМК, при якому укорінення досягло у Rh. оccidentale 13%, Rh. smirnowii 17%, Rh. schlippenbachii 24%, Rh. luteum 27%, Rh. catawbiense 22%, Rh. japonicum 59%, Rh. ponticum 59%, Rh. ledebourii 79%, Rh. mucronulatum 82%, Rh. sichotense 86%, Rh. dauricum 92%, Rh. obtusum 94%.

Опрацьовані рекомендації щодо агротехніки вирощування рододендронів в інших районах інтродукції (Александрова, 1975; Fairweather, 1979; Кондратович, 1981; Ботяновський,1981; Зарубенко, 1989) частково використані у дендропарку “Софіївка”. Досліджено, що грунтосуміші суттєво впливають на ріст і розвиток 1-3-х річних сіянців рододендрона. Соснова кора і хвоя у суміші з сфагновим торфом сприяють кращому їх розвитку. При відсутності сфагнового торфу названі компоненти у суміші з низинним торфом та піском (1 : 1 : 1 : 1) також придатні для вирощування рододендронів, проте результати росту сіянців на такому субстраті були дещо гіршими. Відмічено, що більшість досліджуваних видів рододендрона потребують кислих грунтів та позитивно реагують на їх родючість. Поряд з цим Rh. dauricum, Rh. ledebourii, Rh. sichotense, а також Rh. luteum (у меншій мірі) проявляють толерантність щодо реакції субстрату.

Одним з найважливіших заходів по догляду за культурою рододендронів у Правобережному Лісостепу України є їх полив, особливо у сухий період вегетації, а також мульчування. Кращою мульчою є соснова хвоя і кора.

Хвороби і шкідники рододендронів. В умовах інтродукції за роки досліджень відмічено такі хвороби рододендронів: гниль сходів і молодих сіянців (збудник -- Rhyzoctonia Solani Kuhn.), зимове висихання і хлороз (фізіологічні захворювання). Значної шкоди завдають шкідники: Agriolimax agrestis L. та Otiorrhychus sulcatus Fabr. Для боротьби з хворобами рекомендовано (Кондратович, 1981) фунгіциди: ТМТД, фундазол, каптан. Для знищення шкідників -- фосфамід або карбофос у концентраціях 0,2-0,3%. Відмічено, що при дотриманні правильної агротехніки рододендронів хвороби і шкідники в умовах Правобережного Лісостепу України особливої небезпеки для них не являють.

1. Оцінка життєздатності і перспективності рододендронів для культури. На основі наших досліджень за методикою Лапіна П. І. та Сиднєвої С. В. визначено показники життєздатності і перспективності інтродукції досліджуваних видів рододендрона. Встановлено, що за сумою балів життєздатності вони відносяться до 4 груп: 1 -- цілком перспективні види -- Rh. catawbiense, Rh. dauricum, Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. obtusum, Rh. schlippenbachii, Rh. smirnowii, Rh. sichotense, Rh. vaseyi. При дотриманні необхідних агротехнічних заходів вони є достатньо стійкими. Їх успішно можна використовувати в озелененні. 2 -- менш перспективні види -- Rh. mucronulatum; у окремі роки підмерзають верхівки пагонів, зимостійкість його ІІ бали. 3 -- малоперспективні види -- Rh. occidentale; вирізняється відсутністю насіннєутворення, має зимостійкість ІІ бали. Представників груп 2 і 3 можна використовувати для створення декоративних композицій у захищених від холодних вітрів місцях, окрім цього Rh. mucronulatum придатний для зимової вигонки (Зорикова, 1973). 4 -- неперспективні види -- Rh. ponticum; зимостійкість ІІІ-V балів. Рекомендовано використовувати для озеленення приміщень у зимовий період.

2. Характеристика декоративності рододендронів і використання їх в озелененні. Наведені результати оцінки декоративності 14 видів рододендрона. Установлено, що вічнозелені види рододендрона та напіввічнозелений Rh. sichotense мають найвищий бал декоративності Д4, тобто не втрачають декоративного ефекту впродовж всього року. Листопадні та решта напіввічнозелених видів рододендрона мають бал декоративності Д3, тобто декоративні впродовж періоду вегетації.

На основі літературних джерел (Рубцов, 1949; 1979; Кондратович, 1981; Чепиженко, 1988) і власних досліджень узагальнено принципи (біологічний, екологічний, естетично-пізнавальний, ландшафтний, архітектурний, природоохоронний) використання їх у Правобережному Лісостепу України, зокрема у дендропарку “Софіївка”.

Розглянуто інші корисні властивості та методи використання рододендронів у народному господарстві. Проте найбільша їх цінність -- висока декоративність.

Висновки ТА ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Створена у дендропарку “Софіївка” НАН України ботанічна колекція із 27 видів, 15 гібридів і 2 форм рододендронів є базою для подальшої інтродукції та впровадження найбільш стійких з них в декоративне садівництво в умовах Правобережного Лісостепу України.

2. Основними стримуючими факторами інтродукції видів роду Rhododendron у Правобережному Лісостепу України є низька відносна вологість повітря, наявність тривалих засушливих періодів впродовж вегетації, різких температурних коливань у зимово-весняний період та відсутність легких кислих грунтів.

3. Виявлено, що у кліматичних умовах Правобережного Лісостепу України рододендрони не мають органічного спокою. Ритми розвитку більшості видів рододендрона відповідають річному циклу кліматичних умов вказаного району, що забезпечує їх високу зимостійкість.

4. Внаслідок фенологічних досліджень розвитку рододендронів за строками початку і закінчення вегетації виділено три групи видів (рання, середня, пізня) та за строками початку і закінчення цвітіння -- чотири групи видів (рання, ранньо-середня, середня, середньо-пізня).

5. Установлено, що при формуванні генеративних бруньок темпи розвитку і диференціації частин квітки у досліджених видів рододендрона не збігаються. Однак до закінчення вегетаційного періоду одноядерні мікроспори та всі репродуктивні органи квітки встигають повністю сформуватися.

6. На інтенсивність цвітіння рододендронів значний вплив чинять сукупність екологічних факторів, особливо температурний та світловий, який проявляється в період закладання квіткових бруньок, та зимово-весняний періоди.

7. Між життєздатністю, енергією проростання пилку досліджуваних видів рододендрона і температурою повітря встановлена пряма залежність. З підвищенням середньодобової температури повітря від 6,2 до 20,7°С у період цвітіння життєздатність пилку зростає у середньому на 23%, енергія його проростання -- на 18%. Більшість видів рододендрона характеризуються високоякісним пилком. З підвищенням його життєздатності зростає і якість насіння.

8. В умовах Правобережного Лісостепу України рясність плодоношення окремих видів рододендрона часто є значно нижчою інтенсивності цвітіння, що залежить від ряду причин. Для ранньоквітучих видів така невідповідність пояснюється впливом весняних приморозків у період макро- і мікроспорогенезу та цвітіння. Для рододендронів всіх фенологічних груп спад температури повітря (похолодання) в окремі роки під час цвітіння спричиняє зниження життєздатності пилку і відповідно зниження урожайності. У Rh. occidentale пилок часто буває стерильним. У Rh. japonicum, Rh. luteum, Rh. schlippenbachii такою причиною є недостатнє перехресне запилення. Шляхом штучного перехресного дозапилення можна значно збільшити урожайність названих видів.

9. Визначено, що більшість досліджуваних видів рододендрона за своїми біологічними особливостями відносяться до рослин з високою (особливо листопадні) та середньою інтенсивністю транспірації вологи і в засушливі періоди вегетації потребують інтенсивних поливів.

10. Установлено, що найбільш ефективним способом розмноження досліджуваних видів рододендрона є розмноження насінням. Види рододендрона, які насіння не утворюють (Rh. occidentale, Rh. ponticum) доцільно розмножувати методом зеленого живцювання або відсадок. Оптимальні строки живцювання в умовах Правобережного Лісостепу України припадають на середину - кінець червня. Обробіток живців стимуляторами росту, особливо 1,5% ІМК, позитивно впливає на їх укорінення.

11. На основі проведених спостережень та польових і лабораторних досліджень виявлені найбільш життєздатні і перспективні види, які ми рекомендуємо для впровадження в декоративне садівництво в умовах Правобережного Лісостепу України. До них відносяться Rh. catawbiense, Rh. dauricum, Rh. japonicum, Rh. ledebourii, Rh. luteum, Rh. molle, Rh. obtusum, Rh. schlippenbachii, Rh. smirnowii, Rh. sichotense, Rh. vaseyi.

12. Для отримання здорових сіянців при насіннєвому розмноженні рододендронів до складу грунтового субстрату слід застосовувати сфагнову торфокришку та перепрілу соснову хвою у співвідношенні 1 : 1. При відсутності сфагнового торфу його можна замінити осоково-очеретяним, хоч властивості першого є значно кращими і тому він є більш бажаним для вирощування цієї культури.

13. Для дорощування сіянців до кондиційних розмірів їх необхідно висадити в грядки у напівзатіненому місці. Місцевий грунт на глибину до 15-20 см слід замінити сумішшю, до складу якої потрібно включити верховий та низинний торф, соснову кору з хвоєю, пісок (1 : 1 : 1 : 1). Для посадки рододендронів в експозиції слід вибирати місця у напівзатінку, що сприяє кращій адаптації, росту та стійкості проти несприятливих умов. Грунтовим субстратом при заправці посадкових ям може бути суміш з використанням місцевих легкодоступних матеріалів: низинна торфокришка, пісок, соснова кора або соснова хвоя у співвідношенні 2 : 1 : 1.

14. Необхідний догляд з метою підтримування високодекоративного ефекту рододендронів у насадженнях та на грядках: вчасний полив і скроплювання крон водою, мульчування грунту, підживлення, видалення бур'янів, обрізка сухих гілок, закриття теплолюбивих видів на зиму, або пересадження їх у контейнери для озеленення приміщень.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Вегера Л. В. Насіннєве розмноження рододендронів в умовах Праврбережного Лісостепу України // Бюл. ДНБС.-- Ялта, 1999.-- Випуск 79.-- С. 26-31.

2. Вегера Л. В. Сезонний ритм росту рододендронів в умовах інтродукції в Правобережному Лісостепу України // Інтродукція рослин.-- К.: Наук. думка, 1999.-- Випуск 1.-- С. 55-58

3. Вегера Л. В. Интродукция рододендрона Ледебура в дендропарке “Софиевка” АН Украины // Интродукция и акклиматизация растений.-- К.: Наук. думка, 1995.-- Вып. 23.-- С. 6-7.

4. Вегера Л. В. Вплив субстратів на ріст і розвиток сіянців рододендронів // Збірник наукових праць.-- Умань: УСГА, 1999.-- С. 507-510.

5. Вегера Л. В. Особливості формування генеративних органів та вплив екологічних факторів на насіннєутворення рододендронів в умовах Правобережного Лісостепу України // Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства.-- Крым. Ялта, 1997.-- Часть 1.-- С. 21-25.

6. Вегера Л. В. Фенологічні групи квітуючих рододендронів, інтродукованих у дендропарку “Софіївка” // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії (матер. 10 Міжнарод. конф.).-- Умань, 1998.-- С. 28-30.

7. Вегера Л. В. Ранньоквітучі рододендрони в дендропарку “Софіївка” // Ботанические сады -- центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры (тез. докл.).-- Ялта, 1995.-- С. 20-21.

8. Вегера Л. В. Лікарські види рододендрона дендропарку “Софіївка” та перспектива їх інтродукції // Четверта Міжнародна конференція з медичної ботаніки (тези доп.).-- Київ, 1997.-- С. 185-187.

9. Вегера Л. В. Особливості використання рододендронів в озелененні індивідуальних забудов // Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених місць (матер. першого Міжнарод. семін.).-- Львів, 1997.-- Т. 1.-- С. 180-181.

10. Вегера Л. В. Итоги интродукции рододендронов в дендропарке “Софиевка” // Биологическое разнообразие. Интродукция растений (матер. науч. конф.).-- Санкт-Петербург: АОЗТ, 1995.-- С. 144.

11. Вегера Л. В. Укорінення зелених живців рододендронів, інтродукованих в дендропарку “Софіївка” // Старовинні парки і проблеми їх збереження (тез. доп.).-- Умань, 1996.-- С. 220.

12. Вегера Л. В. Редкие виды рододендронов Кавказа и Дальнего Востока в дендропарке “Софиевка” АН Украины // Zagrozone i ginace gatunki roslin, ich ochrona i restytucja (miedzynarod. Sympozjum).-- Lublin, 1994.-- E. 36.

13. Вегера Л. В. История интродукции видов Rhododendron L. в дендропарке “Софиевка” НАН Украины // Zabytkowe ogrody oraz problemy ich ochrony (mater. z Miedzynarod. Sympoz.).-- Bolestraszyce, 1995.-- Leszyt 3.-- E. 113-114.

14. Вегера Л. В. Інтродукція рододендронів в дендропарку “Софіївка” // Паркові ландшафти: інтродукція, архітектурні та біолого-екологічні аспекти функціонування (тези доп.).-- Біла Церква, 1993.-- С. 8.

Размещено на Allbest.ru