Цитология клеток

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Деление прокариот

бинарный прокариот эпителий мышечный

Обычно деление бактериальных клеток описывается как «бинарное» (Bacillus subtilis): после удвоения нуклеоиды, свзанные с плазматической мембраной, рсходятся за счет растяжения, что раны между, нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления пиводит к очень точному распределению материала, практически без ошибок (менее 0,03% дефектных клеток). Ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверх спирализации, порядок укладки петлевых доменов неизвестен.

Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. За этот период должен пройти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.

Весь ряд этих процессов находится под пристальным вниманием исследователей последних лет, в результате были получены важные и неожиданные наблюдения. Так оказалось, что в начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации, обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной. Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др.), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в цесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке распологаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось. [1, с. 409-410]

Клетки большинства грамотрицательных эубактерий делятся путем перетяжки. У Е. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки (рис. 1, 5). Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки (рис. 1, А, Б).

Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от последней. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново (рис. 1, В). В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь, дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними можно в большинстве случаев обнаружить морфологические и физиологические различия: есть старая материнская клетка и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. Так, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям. Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм. Вероятно, оно в процессе эволюции возникало несколько раз.

Рис. 1 Способы деления и синтез клеточной стенки у прокариот: А -- деление путем образования поперечной перегородки; Б -- деление путем перетяжки; В -- почкование; Г -- множественное деление: 1 -- клеточная стенка (толстой линией обозначена клеточная стенка материнской клетки, тонкой -- заново синтезированная); 2 -- ЦПМ; 3 -- мембранная структура; 4 -- цитоплазма, в центре которой расположен нуклеоид; 5 -- дополнительный фибриллярный слой клеточной стенки

Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором -- к клеточным скоплениям разной формы. Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки.

Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки (рис. 1, Г). Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению. [2]

Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.

Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают несколько групп специальных белков. Один из них, а Muk B, представляет собой гигантский гомодимер (мол. масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот. На N-конце Muk B связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце - с молекулой ДНК. Эти свойства Muk B дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов.

Кроме белка Muk B в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину.

Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминает цитомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочуствительные). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белок сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения. Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.

Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой - сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ.

Параллельно образованию септы происходит наращивание муреинового слоя бактериальной клеточной стенки за счет работы полиферментативного комплекса РВР-3, синтезирующего полипептидогликаны.

Таким образом, при делении бактериальных клеток участвуют процессы во многом сходные с делением эукариот: расхождение хромосом (нуклеоидов)за счет взаимодействия моторных и фибриллярных белков, образующих сократимое кольцо. У бактерий в отличие от эукариот в этих процессах принимают участие совсем иные белки, но принципы организации отдельных этапов клеточного деления очень сходны. [1, с. 410-412]

2. Классификация тканей животного организма; их общая характеристика и биологическая роль

С позиции филогенеза предполагается, что в процессе эволюции организмов как у беспозвоночных, так и позвоночных образуются 4 тканевых системы, обеспечивающие основные функции организма: покровные, отграничивающие от внешней среды; внутренней среды -- поддерживающие гомеостаз; мышечные -- отвечающие за движение, и нервные -- за реактивность и раздражимость.[3]

Эпителиальные ткани, или эпителии (от греч. ерi - над и thе1е - сосок, тонкая кожица) - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. Различают три вида эпителиев:

1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки),

2) железистые эпителии (образуют железы),

3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).

Общие морфологические признаки эпителиев:

1. Расположение клеток (эпителиоцитов) сомкнутыми пластами, которые образуют плоскостные выстилки, сворачиваются в трубочки или формируют пузырьки (фолликулы); данная особенность эпителиев обусловливается признаками (2) и (3):

2. Минимальное количество межклеточного вещества, узкие межклеточные пространства;

3. Наличие развитых межклеточных соединений, которые обусловливают прочную связь эпителиоцитов друг с другом в едином пласте;

4. Пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой);

5. Полярность клеток - как следствие признака (4). В эпителиоцитах различают апикальный плюс (от греч. арех - верхушка), свободный, направленный во внешнюю среду, и базальный плюс, обращенный к тканям внутренней среды и связанный с базальной мембраной (см. ниже). Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфия (от греч. an - отрицание, iso - одинаковый, morphe - форма) - неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта;

6. Расположение на базальной мембране - особом структурном образовании (строение см. ниже), которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью;

7. Отсутствие сосудов; питание эпителия осуществляется путём диффузии веществ через базальную мембрану и сосудов соединительной ткани. Различное удаление отдельных слоев многослойных эпителиев от источника питания, вероятно, усиливает (или поддерживает) их вертикальную анизоморфию;

8. Высокая способность к регенерации - физиологической и репаративной - осуществляется благодаря камбию (включающему стволовые и полустволовые клетки) и обусловлена пограничным положением эпителиев (определяющим значительную потребность в активном обновлении быстро изнашивающихся эпителиоцитов). Камбиальные элементы в одних эпителиях сконцентрированы в их определенных участках (локальный камбий), в других - равномерно распределены среди других клеток (диффузный камбий).

Рис. 2 Морфологические признаки эпителия. Эпителий занимает пограничное положение; его клетки (эпителиоциты) располагаются в виде сомкнутого пласта, связаны межклеточными соединениями (МС) и разделены узкими межклеточными пространствами. Форма ядра (Я) эпителиоцитов обычно соответствует форме клетки. Эпителиоциты обладают полярностью: в них различают апикальный плюс (АП) и базальный плюс (БП). Эпителий располагается на базальной мембране (БМ), находящейся между ним и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВСТ). Питание происходит за счёт диффузии веществ через БМ из капилляров (КАП), лежащих в РВСТ

Функции эпителиев:

1. Разграничительная, барьерная - основная функция эпителиев, все остальные являются ее частными проявлениями. Эпителии образуют барьеры между внутренней средой организма и внешней средой; свойства этих барьеров (механическая прочность, толщина, проницаемость и др.) определяются конкретными структурно-функциональными особенностями каждого эпителия. Немногими исключениями из общего правила служат эпителии, разграничивающие две области внутренней среды - например, выстилающие полости тела (мезотелий) или сосуды (эндотелий).

2. Защитная - эпителии обеспечивают защиту внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических (температурных, лучевых), химических и микробных факторов. Защитная функция может выражаться по-разному (например, эпителии могут образовывать толстые пласты, формировать наружный малопроницаемый, физически и химически устойчивый роговой слой» секретировать защитный слой слизи, вырабатывать вещества, обладающие антимикробным действием, и др.).

3. Транспортная - может проявляться переносом веществ сквозь пласты эпителиальных клеток (например, из крови через эндотелий мелких сосудов в окружающие ткани) или по их поверхности (например, транспорт слизи мерцательным эпителием дыхательных путей или овоцита мерцательным эпителием маточной трубы). Вещества могут переноситься через эпителиальный пласт механизмами диффузии, транспорта, опосредованного белками-переносчиками, и вентикулярного транспорта.

4. Всасывающая - многие эпителии активно всасывают вещества; наиболее яркими их примерами служат эпителии кишки и почечных канальцев. Эта функция, по сути, представляет собой частный вариант транспортной функции.

5. Секреторная - эпителии являются функционально ведущими тканями большей части желез.

6. Экскреторная - эпителии участвуют в удалении из организма (с мочой, потом, желчью и др.) конечных продуктов обмена веществ или введённых в организм (экзогенных) соединений (например лекарств).

7. Секреторная (рецепторная) - эпителии, находясь на границе внутренней среды организма и внешней среды организма и внешней среды, воспринимают сигналы (механические, химические), исходящие из последней. [4, с.117-119]

Соединительные ткани

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфофункциональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают её постоянство (отчего они были названы акад. А.А. Заварзиным тканями внутренней среды).

Общие признаки соединительных тканей:

1. Развитие в эмбриональном периоде из общего источника - мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные участки, по-видимому, уже детерминированы в направлении различных тканей;

2. Высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны - например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной.

Функции соединительных тканей.

Наиболее общая функция соединительных тканей - поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частные функции, к которым относятся:

1. Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);

2. Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);

3. Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);

4. Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций);

5. Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток);

6. Опорная, механическая - (а) формирование стромы различных органов - совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью и другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных СА стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей). [4, с.156-157]

Мышечные ткани

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, - благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Сократимость в той или иной степени свойственна клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме сократимых микрофиламентов, однако мышечные ткани специализированы на этой функции, что обеспечивается особыми свойствами их сократительного аппарата.

Сократительный аппарат мышечных тканей характеризуется:

1) Очень мощным развитием (занимает значительную часть объема цитоплазмы).

2) Присутствием в его составе особых, мышечных изоформ актина (свойственных только мышечным тканям), в то время как для других клеток характерны немышечные (цитоплазматические) изоформы актина.

3) Высокоупорядоченным и компактным расположением актиновых и миозиновых филоментов, создающим оптимальные условия для их взаимодействия.

4) Формированием из филаментов особых органелл специального назначения - миофибрилл (в части мышечных тканей).

Общие морфофункциональные характеристики мышечных тканей:

1. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой;

2. В элементах мышечных тканей сократимые структуры (миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно (что создаёт эффект продольной исчерченности);

3. С сократимыми структурами связаны элементы цитоскилета и плазмолемма, выполняющие опорную функцию;

4. Вследствие того, что для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, накапливающейся преимущественно в виде макроэргических соединений (АТФ), а также ионы кальция (Ca²⁺), в структурных элементах мышечных тканей:

а) содержится большое количество митохондрий (обеспечение энергией);

б) имеются трофические включения (липидные капли, гранулы гликогена), содержащие субстраты - источники энергии;

в) присутствует (в некоторых мышечных тканях) кислород-связывающий железосодержащий белок миоглобин (способствует повышению активности процессав окислительного фосфорилирования);

г) хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение (Ca²⁺) (аЭПС, кавеолы);

5. Для синхронизации сокращений элементов мышечных тканей соседние элементы обычно иннервируются из одного источника (терминальными ветвлениями аксона одного нейрона) или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями (обеспечивающими транспорт ионов);

6. Увеличение нагрузки на мышечную ткань вызывает нарастание ее массы, которое достигается (в зависимости от вида мышечной ткани) путем гипертрофии (увеличения объема) ее структурных единиц или (и) их гиперплазии (увеличения количества). Снижение нагрузки, напротив, обусловливает падение массы мышечной ткани (атрофию) вследствие уменьшения объема каждой структурной единицы или падения их количества. [4, с.402-403]

Нервная ткань

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспечивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка.

Нервная пластинка представляет собой нейральный зачаток - источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эктодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы гаструляции под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нервная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.

Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нервного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная пластинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с приподнятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замыкает нервную трубку и обособляется от эктодермы (рис.3-1)

Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).

Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой (см. рис.3-1). Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференцировки клеток нервного гребня, в соответствии с одними взглядами, запрограммирован ещё до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.

Производными нервного гребня являются нейроны и глия спинальных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепно-мозговых нервов, леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктомезенхимы, которая даёт начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.

Рис. 3 Гистогенез нервной ткани: нейруляция (1-3) и строение нервной трубки (4). В ходе нейруляции прогибание нервной пластинки (1-2) приводит к образованию нервного желобка (НЖ) с приподнятыми краями - нервными валиками (НВ). З - замыкание НЖ в нервную трубку (НТ) обусловливает выделение материала НВ в нервный гребень (НГ) и обособление нервного зачатка от кожной эктодермы (ЭКТ). Х - хорда. Стенка НТ у эмбриона на 3-4 нед. Развития состоит из трёх слоёв (изнутри кнаружи): вентрикулярного (ВС), содержащего камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки, мантийного (МС) образованного клетками, мигрирующими из ВС и дифференцирующимися в нейробласты и спонгиобласты, и краевой вуали (КВ), которая содержит отростки клеток, расположенных в МС и ВС. В МС происходит последовательное превращение нейробластов из аполярных (АН) в биполярные (БН), униполярные (УН) и мультиполярные (МН), которые постепенно дифференцируются в зрелые нейроны

Плакоды (от греч. рlах - пластинка) - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня.

Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем краниально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и каудальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 26-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):

1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;

2) мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.

3) краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.

Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполярными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов цитоскелета.[4, с. 453-456]

Литература

1. Ченцов, Ю. С. Общая цитология / Ю. С. Ченцов. - М.: Изд-во Моск.

ун-та, 1978. - 344 с.

2. www.evolution.powernet.ru

3. www.meduniver.com/Medical/gistologia

4. Быков, В. Л. Цитология и общая гистология: учебник для мед.ин-тов/ В. Л. Быков. - Санкт-Петербург.: Сотис, 2002. - 498 с.

Размещено на Allbest.ru