Дробление зародыша

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Яйцеклетка - женская половая клетка, из которой в результате оплодотворения может развиться новый организм. Процесс развития яйцеклетки (овогенез) связан с ростом и развитием первичных фолликулов (незрелых яйцеклеток, окружённых слоем эпителиальных клеток и соединительной тканью) в корковом слое яичника. В первой фазе менструального цикла начинается рост одного или нескольких из них, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул (Граафов пузырёк) с созревшей к этому времени яйцеклеткой, имеющей прозрачную оболочку и лучистый венец из эпителиальных клеток. Ядро яйцеклетки имеет одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При слиянии его с ядром сперматозоида и образуется зародыш. Если оплодотворение не наступило, яйцеклетка погибает через 5-6 дней после овуляции.

Важным условием развития нормальной яйцеклетки является полноценность заключённого в ней генетического материала. Если в процессе овогенеза происходят нарушения в структуре хромосом (хромосомные аберрации) или изменение их числа, то возникают аномальные яйцеклетки. Большинство зародышей, развивающихся из таких яйцеклеток, погибает на разных стадиях беременности.

яйцеклетка строение дробление

Строение яйцеклетки

Яйцеклетки - это наиболее крупные клетки в организме человека. В цитоплазме яйцеклетки содержатся все органеллы (за исключением клеточного центра) и включения, основной из них - желток (лецитин). В яйцеклетке различают вегетативный полюс, в котором накапливается желток, и анимальный полюс куда смещается ядро. Наиболее очевидная отличительная черта яйцеклетки - это ее большие размеры. Типичная яйцеклетка имеет сферическую или овальную форму, а диаметр ее составляет у человека около 100 мкм (величина типичной соматической клетки около 20 мкм).

Рисунок 1 Яйцеклетка человека после овуляции:1 -- ядро; 2 -- протоплазма; 3 -- блестящая оболочка; 4 -- фолликулярные клетки, образующие лучистый венец

Зрелая яйцеклетка состоит из протоплазмы и ядра (Рис. 1). Ядро яйцеклетки обладает гаплоидным набором хромосом (23 хромосомы). Её цитоплазма богата митохондриями, элементами эндоплазматичсского ретикулума, свободными рибосомами, РНК, желточными гранулами.

Потребность клетки в питательных веществах удовлетворяет в основном желток - материал протоплазмы, богатый липидами и белками. Он обычно содержится в дискретных образованиях, называемых желточными гранулами. По периферии расположены кортикальные гранулы. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазмалеммой.

Яйцеклетки содержат специализированные секреторные пузырьки, находящиеся под плазматической мембраной в наружном, или кортикальном, слое цитоплазмы. При активации яйцеклетки спермием, эти кортикальные гранулы высвобождают содержимое путем экзоцитоза, в результате свойства яйцевой оболочки изменяются таким образом, что через нее уже не могут проникнуть внутрь яйцеклетки другие спермии.

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4-7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Снаружи яйцеклетка покрыта тремя оболочками:

1. Оволемма - оболочка яйцеклетки, представленная прозрачной зоной, продуцируемой клетками фолликулярного эпителия.

2. Блестящая оболочка - эластичная оболочка, окружающая развивающуюся яйцеклетку.

3. Оболочка, образуемая фолликулярными клетками - "лучистый венец".

Блестящая оболочка представляет собой в химическом отношении гликозоаминогликаны и протеогликаны, которые являются продуктом жизнедеятельности яйцеклетки и фолликулярных клеток. Оболочка имеет внутренний слой, непосредственно прилегающий к плазматической мембране яйцеклетки и называемый zona pellucida (прозрачной оболочкой). Этот слой защищает яйцеклетку от механических повреждений и действует также как видоспецифический барьер. Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Типы яйцеклеток

По количеству желтка в цитоплазме:

· Алецитальная (безжелтковая);

· Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих и человека);

· Полилецитальные (многожелтковые). Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.

По характеру расположения желтка в цитоплазме:

· Изолецитальные - с равномерным распределением желтка;

· Центролецитальные - желток располагается в центре яйцеклетки;

· Телолецитальные - желточные зерна скапливаются у одного полюса яйцеклетки. Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка (у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц).

Яйцеклетка человека относится к олиголецитальной и изолецитальной.

Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита ЭПС. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

Дробление

Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым распределением цитоплазмы приступает к созданию многоклеточного организма. У всех известных животных это начинается с процесса дробления - серии митотических делений, в результате которых огромный объем цитоплазмы яйца разделяется на многочисленные содержащие ядро клетки меньшего размера. Такие клетки называются бластомерами.

После объединения хромосомных наборов, являющегося следствием оплодотворения, без всякого перерыва начинается митотическое деление зиготы. За этим первым делением следует серия следующих делений ядер и цитоплазмы, общие свойства которых таковы:

· разделившиеся клетки зародыша не растут, т.е. в промежутке между делениями масса их цитоплазмы не увеличивается - в результате суммарный объем и масса всех возникших клеток не превышает объема и массы яйцеклетки во время оплодотворения;

· количество ДНК в ядре удваивается после каждого деления, как и при обычном митозе, так что все клетки сохраняют диплоидность.

Перетяжки, разделяющие дробящуюся яйцеклетку на все более мелкие клетки (бластомеры), называются бороздами дробления.

Дробление - это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным, не меняя при этом существенно своего объема. Образование многоклеточности первая и основная биологическая роль дробления. Вторая роль состоит в восстановлении ядерно-плазматического отношения, которое падает в ходе стадии большого роста ооцита. Видовые особенности процесса дробления определяются двумя основными параметрами:

· количеством и распределением желточных белков в цитоплазме (желток подавляет дробление);

· присутствием в цитоплазме факторов, которые влияют на ориентацию митотического веретена и время его образования.

Дробление начинается вскоре после оплодотворения и заканчивается, когда у зародыша достигается новое равновесие между ядром и цитоплазмой. Дробление - строго координированный процесс, находящийся под генетическим контролем.

После первого деления дробления образуются 2 бластомера. Один из них более темный и крупный, другой более мелкий и светлый (Рис. 2А).

Рисунок 2 Стадии дробления

Из крупного бластомера развивается зародыш и почти все провизорные органы (соединительная ткань хориона и плодной части плаценты, амнион, желточный мешок, аллантоис). Из мелкого бластомера развивается трофобласт.

В процессе дробления мелкие клетки делятся быстрее крупных. В результате этого мелкие клетки обрастают снаружи крупные (Рис. 2B). Поэтому образующаяся клеточная масса -- морула состоит из двух групп клеток (Рис. 2C). Внутри находятся крупные клетки. Их совокупность называется эмбриобластом. Снаружи располагаются мелкие клетки, называемые трофобластом.

Типы дробления

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

* полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

* неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

* равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

* неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

* синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

* асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа полного (голобластического) дробления.

Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

* радиальное;

* спиральное;

* билатерально-симметричное;

* неправильное (анархическое)

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам (Рис. 3). При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.

Рисунок 3 Голобластическое дробление иглокожих

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (Рис. 4).

Рисунок 4 Дробление яйца лягушки

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (Рис. 5).

Рисунок 5 Схема начальных стадий спирального дробления:А - переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); В - стадия 8 бластомеров; С - переход от 8 к 16 бластомерам; D - стадия 16 бластомеров

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево) тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели. Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (Рис. 6).

Рисунок 6 Дробление яйца аскариды: А - стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); В - стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; С - начало поворота вегетативной пары бластомеров; D - ромбическая фигура из 4 бластомеров после завершения поворота

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (Рис. 7). При этом они могут распадаться, например, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши.

Рисунок 7 Анархическое дробление

В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Образование бластул

У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток бластоцель может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой. В ходе дальнейшего развития бластоцель превращается в первичную полость тела, которая является основной полостью тела у низших беспозвоночных. У высших беспозвоночных и позвоночных она почти нацело вытесняется возникающей позже вторичной полостью тела (целомом).

Бластоцель выполняет две функции:

* дает возможность клеткам при гаструляции мигрировать

внутрь зародыша;

* существование бластоцели предотвращает взаимодействие между клетками, которые находятся выше и ниже её.

Бластоцель - первый возникающий по ходу развития отсек внутренней среды организма, отличающийся по ионному составу от наружной среды. Клетки стенок бластоцеля, отгораживающие его от наружной среды, образуют между собой плотные контакты, обладающие избирательной проницаемостью для ионов.

На наружной, обращенной к внешней среде мембране клеток, расположены ионные каналы для натрия, хлора и других ионов, обеспечивающие их перенос по градиентам концентрации, а на внутренней, обращенной в бластоцель, ионные насосы, работающие против градиента. В результате Nа+ и Cl- перекачиваются в бластоцель, где возникает их избыток, что создает в бластоцеле повышенное осмотическое давление и обеспечивает перенос воды, повышая в ней тургорное давление. Это давление растягивает поверхность зародыша, что важно для его последующего развития Избыток натрия в бластоцеле может оказывать влияние на скорость клеточных циклов и стимулировать экспрессию генов в клетках бластулы.

В процессе деления клеток трофобласта и эмбриобласта объем морулы увеличивается, а клетки зародыша начинают секретировать жидкость, которая накапливается внутри под трофобластом. Со временем количество жидкости увеличивается, и внутри зародыша образуется полость, заполненная этой жидкостью, а клетки эмбриобласта оттесняются к периферии и прилипают к трофобласту. Это и есть бластула (Рис. 2D). Такая бластула называется бластоцистой. Она состоит из:

1. трофобласта, образующего как бы стенку бластулы;

2. клеток эмбриобласта, располагающихся внутри;

3. полости бластулы, заполненной жидкостью.

Поверхность бластоцисты неровная, так как трофобласт образует выросты. Эти выросты называются первичными ворсинками трофобласта. Они состоят только из клеток самого трофобласта.

Трофобласт является первым провизорным органом, образующимся у зародыша человека. Трофобласт в последующем войдет в состав плаценты. Возникновение трофобласта и его первичных ворсинок -- это первый этап в развитии плаценты.

С помощью трофобласта происходит имплантация, то есть внедрение зародыша в толщу слизистой оболочки матки (Рис. 8).

Рисунок 8 Имплантация зародыша

Презумптивные зачатки

Презумптивный зачаток - клеточный материал, из которого в процессе зародышевого развития образуется зачаток того или иного органа. Положение презумптивных зачатков определяют при помощи маркировки. Для ряда хордовых животных созданы карты презумптивных зачатков на стадии ранней гаструлы (Рис. 9). У некоторых червей и моллюсков их положение прослежено до стадии раннего дробления.

Рисунок 9 Карта относительного положения и размеров презумптивных зачатков на поверхности ранней гаструлы у земноводных. Вид со спинной стороны. Презумптивный материал: 1 - головной эктодермы; 2 - энтодермы; 3 - сомитов; 4 - эпидермиса; 5 - нервной пластинки; 6 - хорды; 7 - боковой мезодермы; 8 - спинная губа бластопора; ан - анимальный полюс; вег - вегетативный полюс

Процессы гаструляции непосредственно предшествуют периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и происходят процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма. У нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров, минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов. Сердцевину ствола эволюционного дерева первичноротых животных образует группа с телобластической закладкой мезодермы, хотя у огромного типа членистоногих телобластичность почти утрачена. С другой стороны, у основания ствола вторичноротых животных находятся иглокожие и бесчерепные с их ярко выраженной энтороцельностью, а у большинства хордовых энтероцельность затушевана. Современные методы маркировки эмбриональных тканей позволяют получать карты презумптивных зачатков не только для стадии бластулы, но и для более ранних стадий развития. При этом используют инъекции в отдельные бластомеры флуоресцентных красителей, которые затем выявляются у потомков при рассматривании срезов в люминесцентном микроскопе. Таким способом были составлены карты презумптивных зачатков органов для различных представителей животного мира. В результате гаструляции образуется три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Сначала состав каждого зародышевого листка однороден.

Заключение

В настоящее время знания по эмбриологии человека широко используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, рождения детей "из пробирки", при применении метода экстракорпорального оплодотворения (ЭКО), трансплантации фетальных органов, разработки и применении противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования яйцеклеток, имплантации зародышей в матку. Каждая из яйцеклеток уникальна и неповторима в каждом отдельном случае.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определённой степени отражает черты развития других представителей животного мира. Поэтому некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Список используемых источников информации

1. Гистология, эмбриология, цитология. / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. - М.: Медицина, 2002. - 744 с.;

2. С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. Гистология, цитология и эмбриология. - М.: Медицинское информационное агентство, 2007. - 600 с.;

3. Гистология./ Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. - М.: Медицина, 1998. - 960 с.;

4. Г. Т. Маслова, А.В. Сидоров. Дробление. Методические указания. - Минск: БГУ, 2005. - 23 с.;

5. Гистология с основами эмбриологии. Учебно-методический комплекс. / Под ред. Монаховой Н.Г., Мироновой Е.В. - Пенза: изд-во ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2007. - 130 с.

Размещено на Allbest.ru