Физиология и биохимия растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

5

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы

2. Ферменты, их химическая природа и функциональное значение. Факторы, влияющие на активность ферментов

3. Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ

4. Действие недостатка воды на растения

5. Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза

6. Каротиноиды, их физиологическая роль

7. Химизм аэробной фазы дыхания. Заслуга Г. Кребса

Список литературы

1. Физико-химические свойства цитоплазмы. Гетерогенность цитоплазмы

Цитоплазма - это сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и не мембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма.

Цитоплазма является сложной смесью белков, которые находятся в коллоидном состоянии, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот и других органических соединений. Из неорганических соединений в цитоплазме присутствует вода, а также различные минеральные вещества.

Цитоплазма -- вязкая жидкость, практически бесцветная, с удельным весом примерно 1,04. В цитоплазме обнаруживают около 60 биогенных элементов. Важнейшие ее химические компоненты -- белки, углеводы, липоиды и ряд солей.

Цитоплазма состоит из большого количества высокомолекулярных веществ -- биополимеров. Часть биополимеров формируют особые структурные образования -- мембраны, придающие цитоплазме значительную структурность. Цитоплазма проявляет свойства сравнительно вязкой жидкости, но одновременно и некоторые свойства твердого тела (эластичность). Подобное сочетание свойств возможно благодаря тому, что молекулы биополимеров способны образовывать временные ассоциации различных размеров. Разрушение этих ассоциаций способствует проявлению жидкостных свойств, их восстановлению -- проявлению свойств твердого тела.

Цитоплазма - рабочий аппарат клетки. Она пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные мембраны, образующие густо переплетенную сеть с многочисленными канальцами и полостями, называют эндоплазматическая сеть. Химически клеточные мембраны гетерогенны и состоят из протеидов и липидов.

Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:

1. Органеллы, которые катализируют превращение энергии, митохондрии и хлоропласты.

2. Органеллы, которые катализируют репликацию белков,- рибосомы, полирибосомы.

3. Клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы, аппарат Гольджи).

2. Ферменты, их химическая природа и функциональное значение. Факторы, влияющие на активность ферментов

Ферменты - это вещества белковой природы, которые образуются в процессе жизнедеятельности организма и своим участием в обмене веществ обеспечивают единство между средой и организмом. Без ферментов нет жизни.

Ферменты подразделяются на одно- и двухкомпонентные. Первые состоят только из молекул белка, вторые - из белковой части, получившей название апофермента, и соединения небелковой природы, называемой простетической группой. В двухкомпонентных ферментах белок-носитель называют еще фероном, а небелковую активную группу -- агоном. У двухкомпонентных ферментов, небелковая часть которых легко отделяется от апофермента, простетические группы называют коферментами. Размеры кофермента во много раз меньше размеров белковой молекулы (апофермента).

Коферментами ферментов пиридиновых дегидрогеназ являются:

- никотинамидадениндинуклеотид (НАД);

- никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ);

- флавиннуклеотиды -- коферменты флавиновых ферментов;

- производные фолиевой кислоты -- коферменты фермента глицинтрансформиминазы.

Специфическая деятельность ферментов является одним из важнейших факторов организации процессов обмена веществ в живом организме, их согласованности и направленности.

Многочисленные биологические катализаторы в организме -- ферменты, отличающиеся исключительной специфичностью и эффективностью действия, ускоряют только определенные превращения данного вещества. Распределение скоростей ферментативных превращений, которые создаются в организме, в значительной мере определяет специфичность процессов обмена веществ.

Действия ферментов согласованы:

- продукты катализа одного фермента поступают к другому, а не рассеиваются в содержимом клетки;

- реакции, выделяющие энергию, тесно связаны с реакциями, требующими её затрат.

Установлено, что окисление сахаров и жиров происходит с выделением энергии, тогда как синтез белков требует её затрат.

Активность ферментов зависит от условий внешней среды, окружающей молекулу фермента. Каждый фермент работает в определенных границах температуры и рН. Для большинства ферментов температурный оптимум лежит в пределах 40--50°С. В клетке одновременно работает множество ферментных систем, и каждый фермент требует определенной реакции среды.

Наивысшая активность большинства растительных ферментов отмечается при слабокислой или нейтральной реакции, характерной для растительных клеток. Такое влияние рН объясняется непосредственным действием концентрации водородных ионов на свойства центра, определяющие образование фермент-субстратного комплекса. Кроме того, ионы водорода оказывают влияние на степень ионизации субстрата и молекулы ферментного белка.

Скорость ферментативной реакции в сильной степени зависит от концентрации субстрата в среде, но если достаточно субстрата, то и от содержания фермента.

Активность ферментов в сильной степени зависит от содержания в реакционной среде различных дополнительных ионов и соединений. Вещества или ионы, увеличивающие каталитическую активность ферментов, получили название активаторов.

Роль активаторов ферментов выполняют ионы различных металлов: К+, Са2+, Mg2+, Fe2+, Cа2+ и др. Активация может осуществляться одним или несколькими ионами. Например, амилаза, катализирующая расщепление крахмала и липаза, -- распад жиров, активируются ионами Са2+; алкогольдегидрогенеза, катализирующая окисление спиртов до альдегидов, Zn2+; пероксидаза и каталаза -- Fe2+; аргиназа, участвующая в гидролитическом расщеплении аргинина, -- Со2+; Mn2+; Ni2+.

Для проявления максимальной активности фермента требуется определенная концентрация ионов-активаторов в среде.

Усиление активности ферментов под действием ионов объясняется, прежде всего, тем, что многие ферменты содержат их в своей молекуле и представляют собой так называемые металлоферменты.

К металлоферментам относятся каталаза и пероксидаза, содержащие железо, амилаза, в состав которой входит кальций; нитратредуктаза, содержащая молибден. В ряде случаев активность ферментов в присутствии ионов металлов поддерживается образованием координационных связей между активным центром фермента и субстратом.

Существуют вещества, подавляющие действие ферментов, которые получили название ингибиторов ферментов. Ингибиторы делят на два класса: общие и специфические. К общим ингибиторам относят соли тяжелых металлов -- свинца, серебра, ртути, вольфрама, которые денатурируют белок и, следовательно, подавляют действие ферментов.

Наибольшее значение имеют специфические ингибиторы, которые находят практическое применение. Они действуют только на одну ферментативную реакцию. Присоединяясь к активному центру фермента, ингибитор препятствует образованию комплекса фермент -- субстрат, вследствие чего часть молекул фермента переходит в неактивное состояние и скорость ферментативной реакции замедляется или прекращается.

3. Активная роль корневой системы в поглощении воды и минеральных веществ

цитоплазма фотосинтез фермент растение

Вследствие интенсивного расхода воды, особенно в процессе транспирации, растения нуждаются в активном ее поступлении. Для этого существует корневая система. У хлебных злаков корневая система проникает на глубину 1,5-2 м и распространяется широко в стороны. В зависимости от вида растений распределение корневой системы в почве различно.

С физиологической точки зрения, корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды.

В первичном строении корня различают несколько тканей: корневой чехлик, апикальную меристему, ризосферу, первичную кору, эндодерму, перицикл и проводящие ткани, сосредоточенные в центральном цилиндре. Растущая часть корня обычно не превышает 1 см в длину и состоит из меристемы (1,5-2 мм от кончика) и зоны растяжения (2-7 мм).

Стрелки - пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора.

На самом кончике корня находится корневой чехлик, клетки наружных слоев которого секретируют слизь (полисахаридную) и слущиваются при перемещении корня в почве. Клетки центральной части чехлика содержат много амилопластов, заполненных крахмалом (статолиты) и участвующих в восприятии корнем направления действия силы тяжести. Основными функциями корневого чехлика являются:

а) предохранение апикальной меристемы корня от повреждения при соприкосновении с почвой;

б) облегчение продвижения кончика корня в почве;

в) восприятие геотропического стимула.

Апикальные клетки меристемы корня (1-2% от общего числа клеток в меристеме) отличаются от остальных значительно более редким делением, медленным синтезом ДНК и РНК и белков, меньшим числом плазмодесм с соседними клетками. Они получили название покоящегося центра. При повреждении апикальной меристемы фонд ее клеток восстанавливается за счет деления клеток покоящегося центра.

За время жизни в меристеме корня каждая клетка делится 6-7 раз. Количество клеток увеличивается вдоль оси корня, формируется перицикл.

Прекратившие деление, клетки корня переходят к растяжению также в направлении оси корня.

Дифференцировка тканей корня заканчивается в зоне корневых волосков, где завершается образование основных тканей корня: ризодермы, первичной коры, эндодермы и системы тканей центрального цилиндра.

Ризодерма -- это чаще всего однослойная ткань, покрывающая корень снаружи. У большинства видов растений клетки ризодермы обладают способностью формировать корневые волоски. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Рассмотрим строение корня в зоне корневых волосков.

Корневые волоски - это сильно удлинённые выросты наружных клеток, покрывающих корень. Количество корневых волосков очень велико (на 1 мм² от 200 до 300 волосков). Их длина достигает 10 мм. Формируются волоски очень быстро (у молодых сеянцев яблони за 30-40 часов). Корневые волоски недолговечны. Они отмирают через 10-20 дней, а на молодой части корня отрастают новые. Это обеспечивает освоение корнем новых почвенных горизонтов. Корень непрерывно растёт, образуя всё новые и новые участки корневых волосков. Волоски могут не только поглощать готовые растворы веществ, но и способствовать растворению некоторых веществ почвы, а затем всасывать их. Участок корня, где корневые волоски отмерли, некоторое время способен всасывать воду, но затем покрывается пробкой и теряет эту способность. Оболочка волоска очень тонкая, что облегчает поглощение питательных веществ. Почти всю клетку волоска занимает вакуоль, окружённая тонким слоем цитоплазмы. Ядро находится в верхней части клетки. Вокруг клетки образуется слизистый чехол, который содействует склеиванию корневых волосков с частицами почвы, что улучшает их контакт и повышает гидрофильность системы. Поглощению способствует выделение корневыми волосками кислот (угольной, яблочной, лимонной), которые растворяют минеральные соли.

4. Действие недостатка воды на растения

Если в почве имеется недостаточное количество доступной для растения воды, то отрицательное влияние перегрева становится особенно сильным. Перегрев вызывает повреждение растения, называемое запалом. Запал обнаруживается через некоторое время в виде различно окрашенных некротических пятен на листьях. На пшенице появляются желтые пятна, на овсе -- красные, у большинства растений -- коричневые.

Встречается и другой вид повреждений от атмосферной засухи -- захват. Он наблюдается реже, чем запал, и проявляется в том случае, когда при сравнительно не очень высоких температурах наблюдаются сильный ветер и большая сухость воздуха. При этом листья просто высыхают, сохраняя зеленую окраску.

Недостаток воды в тканях растений (водный дефицит) может возникнуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом увеличивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растение регулирует уровень водного дефицита открытием или закрытием устьиц. В этот период происходит временное завядание листьев. Обычно в вечерние и утренние часы это явление устраняется.

Отсутствие в почве доступной для растения воды приводит к глубокому завяданию. Это завядание чаще всего приводит к гибели растения. Характерным признаком устойчивого водного дефицита является сохранение его в тканях утром, прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи приводит в первую очередь к уменьшению в клетках свободной воды, что нарушает гидратные оболочки белков цитоплазмы и сказывается на функции белков-ферментов.

При длительном завядании снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, что приводит к возрастанию содержания в клетках низкомолекулярных белков. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапливаются растворимые углеводы. В листьях снижается количество РНК, наблюдается распад полирибосомных комплексов, возрастает концентрация вакуолярного сока, облегчается выход ионов из клеток.

Происходит снижение скорости фотосинтеза из-за недостатка СО₂, нарушения синтеза хлорофилла и АТФ, изменения в течение фотохимических реакций.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а у засухоустойчивых растений такое явление не наблюдается.

В условиях водного дефицита тормозятся клеточное деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерживается рост листьев, стебля растения в целом.

При водном дефиците происходит гидролиз полимеров, в том числе и белков. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки.

Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разные периоды онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падают, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов -- цветков.

5. Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза

Фотосинтез -- процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий).

Фотосинтез у растений - процесс, при котором происходят поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение ее в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и выделение кислорода в атмосферу.

Фотосинтез - основной источник энергии, используемой человеком. Значительная её часть(96%) употребляется с продуктами питания, в технике, быту, и лишь 4 % принадлежит энергии рек, ветра.

Фотосинтезирующие автотрофы используют энергию для синтеза органических веществ из неорганических. Гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы -- биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ * H). По мере появления новых данных наши представления о фотосинтезе многократно изменялись.

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда Ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты «исправляет» воздух, «испорченный» горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут «исправлять» плохой воздух, только находясь на свету, причем способность растений «исправлять» воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, «вредный для животных».

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли так:

Углекислота + Вода + Солнечная энергия --> Кислород + Органическое вещество.

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся «углерод» используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для «ассимиляции» углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO₂.

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С.Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии -- бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза. После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки -- растительные, бактериальные и животные -- способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то, что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

В настоящее время можно считать установленным, что все реакции включения CO₂ в органические вещества могут протекать в темноте («темновые реакции»), т. е., строго говоря, они не относятся к процессу фотосинтеза. В сущности это реакции, обратные процессу распада углеводов. К реакциям, зависящим от света («световым реакциям»), относятся такие, в процессе которых свет превращается в химическую энергию; первые стабильные, химически идентифицированные продукты этих реакций -- АТФ и НАДФ · H.

Таким образом, суммарный процесс фотосинтеза, который приводит к образованию органических молекул согласно уравнению 6С0₂ + 6Н₂O -> С₆Н₁₂O₆ + 6O₂, чрезвычайно сложен; он не менее сложен, чем процесс клеточного дыхания, в ходе которого эти органические молекулы впоследствии разрушаются. В результате световых реакций благодаря замечательным свойствам хлорофилла происходит высокоэффективное поглощение лучистой энергии Солнца и (при участии ферредоксина, цитохромов и других соединений, содержащихся в мембранах гран) образование НАДФ * Н, АТФ и молекулярного кислорода.

6. Каротиноиды, их физиологическая роль

Кроме хлорофиллов, в клетках листа в небольшом количестве (0,07--0,2 % сухой массы) содержатся каротиноиды.

Это соединения, растворимые в жирах и органических растворителях, с длинной цепью сопряженных двойных связей.

Поглощая коротковолновые лучи, каротиноиды исполняют роль экрана, защищающего хлорофилл и клетку от их губительного воздействия. Это большая группа пигментов желтого, оранжевого и красного цвета. Каротиноиды широко распространены в природе: их обнаружено больше трехсот. Однако в фотосинтезе участвуют лишь некоторые из них.

Термин «каротиноиды» ввел в науку М.С. Цвет для желтых спутников хлорофилла, т. е. веществ, сопровождающих хлорофилл в пластидах. В пыльце растений, околоцветников каротиноиды находятся во внепластидном состоянии. Каротиноидов в хлоропластах обычно в три раза меньше, чем хлорофиллов (отношение хлорофиллов к каротиноидам равно 3).

Основная часть молекул всех каротиноидов -- восемь соединенных между собой остатков изопрена, образующих цепь. Каротиноиды делятся на соединения с открытой цепью -- ациклические (например, ликопин) и содержащие в своей молекуле один или два цикла (б-, в-каротин). Кроме того, по химическому строению каротиноиды делятся на бескислородные, содержащие только углерод и водород, имеющие элементарную формулу С40Н56 каротины, а также окисленные, которые кроме углерода и водорода содержат еще кислород -- ксантофиллы.

Каротиноиды растворимы в органических растворителях, такие, как сероуглерод и ацетон, но нерастворимы в воде (кроме кроцина). Многие каротиноиды растворимы в спирте, эфире, хлороформе, они хорошо растворяются в жирах.

В химическом отношении молекулы каротиноидов характеризуются большим числом сопряженных двойных связей, являющихся хромофорными группами. Каротиноиды поглощают свет в сине-фиолетовой области спектра и имеют три максимума, положение которых определяется главным образом количеством двойных связей. Флюоресцируют каротиноиды от слабо желтой до зеленой окраски. В месте нахождения двойных связей может легко происходить присоединение кислорода, в результате чего образуются перекиси и окраска исчезает. К группе бескислородных каротиноидов относятся каротины: ликопин, содержащийся в плодах томатов. К окисленным каротиноидам относятся ксантофиллы: лютеин, криптоксантин, содержащийся в желтых зернах кукурузы, кожуре мандаринов и др.

Каротиноиды имеют большое количество конъюгированных двойных связей, поэтому они способны к окислительно-восстановительным реакциям.

Поглощение света каротиноидами, а, следовательно, их окраска обусловлены наличием конъюгированных двойных связей, в-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. Красные лучи, поглощаемые хлорофиллами, каротиноидами не поглощаются.

Каротиноиды, в отличие их от хлорофилла, не обладают способностью к флюоресценции. Подобно хлорофиллу, каротиноиды в хлоропластах вступают во взаимодействие с белками.

Уже сам тот факт, что каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, позволяет считать, что они принимают участие в процессе фотосинтеза, но их роль вспомогательная. Они поглощают определенные участки спектра света и передают энергию на хлорофилл, одновременно защищая молекулу хлорофилла от необратимого фотоокисления.

Возможно, каротиноиды принимают участие в кислородном обмене при фотосинтезе. У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое взаимопревращение ксантофиллов.

7. Химизм аэробной фазы дыхания. Заслуга Г. Кребса

Суть аэробной фазы дыхания состоит в окислении ПВК, которая образовалась в результате гликолиза, до СО₂ и воды. Аэробная фаза дыхания включает в себя 2 основных процесса; цикл Кребса и дыхательную цепь.

I. Цикл Кребса, или цикл трикарбоновых кислот.

В составе ПВК (и любого другого органического вещества) основную ценность для дыхания представляет водород, т.к. при окислении в 515c22gf водорода кислородом выделяется очень много энергии. Однако ПВК, кроме водорода, содержит еще кислород и углерод, от которых клетке необходимо избавиться и тем самым высвободить водород. Именно это является главной функцией цикла Кребса. В результате прохождения цикла Кребса весь водород из состава ПВК включается в состав НАД (НАДФ) и ФАД, а кислород и углерод удаляются в виде СО₂. Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий.

Перед тем, как войти в цикл Кребса, от молекулы ПВК отщепляется 1 молекула СО₂ и 2 атома водорода (включаются в состав НАД*Н₂), и остается ацетильная группа СН₃-С=0. Она соединяется со специальным веществом - коферментом А, в результате чего образуется ацетил-кофермент А (ацетил-КоА):

ПВК(3С) + НАД + КоА > СН₃-С=0-КоА(2С) + НАД*Н₂ + СО₂

Ацетильная группа в составе ацетилКоА вступает уже непосредственно в цикл Кребса.

Сначала она присоединяется к щавелевоуксусной кислоте (4С) и образуется лимонная кислота (6С):

ЩУК(4С) + ацетилКоА(2С) > лимонная(6С)

Затем из лимонной кислоты в результате нескольких реакций образуется б-кетоглутаровая кислота (5С); при этом отщепляется молекула СО₂ и 2 атома водорода:

лимонная(6С) + НАД > б-кетоглутаровая(5С) + НАД*Н₂ + СО₂

Затем в результате нескольких реакций б-кетоглутаровая кислота превращается в щавелевоуксусную; при этом отщепляется 1 молекула СО₂, 4 атома водорода в составе НАД*Н₂ и 2 атома водорода в составе ФАД*Н₂, а также образуется 1 молекула АТФ:

б-кетогл(5С) + 2НАД + ФАД > ЩУК(4С) + 2НАД*Н₂ + ФАД*Н₂ + АТФ

Таким образом, в конце цикла Кребса снова образуется ЩУК, которая затем принимает новую ацетильную группу и т.д. В результате цикла Кребса ацетильная группа полностью расщепляется на СО₂ и водород в составе НАД*Н₂ и ФАД*Н₂. Т.к. из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК и затем - 2 ацетильные группы, то для «переработки» 1 молекулы глюкозы необходимо 2 оборота цикла. В результате разложения 1 молекулы глюкозы в цикле Кребса весь кислород и углерод улетучиваются в виде СО₂, и остается 12 атомов водорода (10 - в составе 5 молекул НАД*Н₂ и 2 - в составе 1 молекулы ФАД*Н₂), а также синтезируется 2 молекулы АТФ. Водород поступает в последнюю стадию дыхания - дыхательную цепь.

II. Дыхательная цепь.

В дыхательной цепи происходит окисление водорода до воды, а выделяющаяся при этом энергия запасается в виде АТФ. Дыхательная цепь представляет собой ряд тесно связанных друг с другом переносчиков электронов. Перенос электронов требует тесной связи между переносчиками, поэтому дыхательная цепь располагается в кристах внутренней мембраны митохондрий (по аналогии с ЭТЦ при фотосинтезе). Принцип работы дыхательной цепи схож с принципом работы ЭТЦ фотосинтеза: в дыхательную цепь поступает насыщенный энергией электрон, «скатывается» по ряду переносчиков и теряет свою энергию, которая идет на синтез АТФ.

Список литературы

1. Алешин Е.П., Пономарёв А.А. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб. заведений).

2. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

3. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

4. http://ru.wikipedia.org (электронный ресурс).

Размещено на Allbest.ru