Види роду Galanthus L.(Amaryllidaceae) в природі і в культурі в України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

НАН УКРАЇНИ

Діденко Світлана Яківна

УДК 635.965.282.3(477)

Види роду Galanthus L. (Amaryllidaceae)

в природі і в культурі в Україні

03.00.05 -- ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Мельник Віктор Іванович, Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділом

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Протопопова Віра Вікторівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

старший науковий співробітник, кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник Ткачик Василь Павлович

Інститут Екології Карпат НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа: Державний Нікітський ботанічний сад УААН,

відділ флори і рослинності, м. Ялта

Захист відбудеться "28" квітня 2000 р. о 13⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої ради К 26.215.01. для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий "27" березня 2000 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Музичук Г.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження рідкісних та зникаючих видів рослин та їх раціональне використання є на сьогодні однією з найважливіших проблем охорони оточуючого середовища. До найбільш рідкісних видів рослин, які потребують охорони, відносяться всі види роду Galanthus L. (Amaryllidaceae). Зникають первинні місцезростання цих видів, різко скорочуються їх ареали. Підсніжники становлять інтерес також як декоративні та лікарські рослини, які заслуговують широкого впровадження в культуру.

Окремі відомості з біології та екології українських видів роду Galanthus наведені в монографіях F.S.Stern [1956] Та З.Т .Артюшенко [1970]. Описи окремих місцезнаходжень видів в Україні наведені в роботах Т.Л. Андрієнко та ін. [1992, 1996, 1997,], В.М. Любченка [1988], В.П. Ткачика [1999], Л.В. Бакалиної, В.Л. Шевчика [1993], О.В. Лукаша [1996, 1997, 1999], О.Р. Баранського [1999], В.В. Баканової [1970], В.М. Голубєва, Л.П. Миронової [1983], Л.П. Миронової, В.Г. Шатка [1987], В.М. Косих [1978], В.М. Косих, В.М. Голубєва [1983]. В.І. Мельник [1987, 1993, 1994] узагальнює відомості про стан популяцій G. nivalis та G. elwesii на східних межах ареалів, наводить опис етапів онтогенезу видів. В такому ж аспекті вивчено G. nivalis на заході України В.В. Крічфалушієм, Г.Б. Будніковим [1992] та Г.Б. Будніковим [1996]. Результати інтродукції кавказьких видів в культурі в НБС НАН України наведені в роботах С.С. Харкевича [1962], В.Г. Собка [1996], І.І. Сікури, Т.А. Лисенко [1993], В.І. Мельника, Т.А. Лисенко [1994].

Незважаючи на багаторічне вивчення, види роду Galanthus в Україні вивчені не достатньо. В літературі існують лише окремі дані по хорології, фітоценології, стану популяцій видів підсніжників. Неповно вивчений життєвий цикл видів, онтоморфогенез деяких видів не досліджувався зовсім. Найменш вивченим лишився G. рlicatus. Необхідним також є дослідження інтродукційних популяцій, їх сучасного стану та динаміки. Це обумовило необхідність усестороннього вивчення біології цих видів, детального дослідження їх популяцій та визначення успішності інтродукції в Україні.

Зв'язок роботи з науковими темами. Дисертаційна робота виконувалась у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України як складова частина НДР "Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів ex situ та збагачення культурної флори України" 314-ПФ № 0195У002741, "Дослідження Центральним ботанічним садом ім. М.М. Гришка та застосування автохтонної адаптованої рослинності для проектів екологічного оздоровлення міст України" № 0199U002245.

Мета та завдання досліджень. Метою нашої роботи було вивчення географічного поширення видів роду Galanthus, які зростають в Україні, їх біологічних та екологічних особливостей, стану природних та інтродукційних популяцій, визначення перспектив їх охорони та раціонального використання.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1. провести хорологічний аналіз видів роду Galanthus флори України та визначення динаміки їх ареалів;

2. встановити екологічну та фітоценотичну приуроченість видів роду Galanthus флори України;

3. вивчити особливості розвитку підсніжників, дати порівняльну характеристику онтогенезу досліджуваних видів;

4. вивчити стан та структуру ценопопуляцій видів роду Galanthus в Україні;

5. підвести підсумки інтродукції видів роду Galanthus в Україні, визначити ступінь її успішності та розробити пропозиції щодо раціонального використання видів;

6. встановити причини скорочення чисельності видів, розробити систему заходів їх охорони.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено монографічне вивчення видів роду Galanthus флори України. Складено карти ареалів та списки місцезростань, визначені межі суцільного та острівного поширення. Виявлено 6 нових місцезнаходжень G. nivalis, 2 - G. elwesii, 5 - G. plicatus. Вперше встановлені закономірності індивідуального розвитку видів роду Galanthus, виділено три групи видів, які відрізняються між собою особливостями проходження фаз онтогенезу та за морфологічною будовою рослин різних вікових станів. Встановлені еколого-ценотичні закономірності місцезростань, проведено аналіз структури популяцій, виявлені причини скорочення ареалів видів та густоти популяцій. Підведені підсумки інтродукції видів роду Galanthus в культурфітоценозах НБС НАН України, визначені ступені успішності їх інтродукції.

Практичне значення одержаних результатів. Проведені дослідження стану природних популяцій видів роду Galanhus в Україні, а також інтродукційних популяцій в НБС НАН України, можуть бути науковою основою моніторінгу популяцій цих видів. Розроблені рекомендації з охорони та використання підсніжників. За науковими обгрунтуваннями автора, переданими до Чернігівського обласного управління Мінекобезпеки рішенням Чернігівської обласної ради від 14 травня 1999 року створено заказник "Паньківський ліс" площею 207 га для охорони популяції G. nivalis на північно-східній межі ареалу.

Поповнена колекція живих рослин відділу природної флори НБС НАН України новими особинами G. nivalis та G. plicatus. Зібрано та передано в гербарій НБС НАН України 80 гербарних зразків, в т.ч. гербарні зразки семи видів роду Galanthus на різних етапах онтогенезу.

Особистий внесок здобувача.

Дисертаційна робота, виконана автором, є самостійною дослідницькою роботою здобувача. Дисертація узагальнює результати багаторічних досліджень автора.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені на 6 наукових конференціях: на 2-му міжнародному симпозіумі, присвяченому 200-річчю дендрологічного парку "Софіївка" "Старовинні парки і проблеми їх збереження" (Умань, 1996); на IV-ій Міжнародній конференції з медичної ботаніки (Київ, 1997); на конференції, присвяченій 75-річчю Канівського природного заповідника "Роль охоронювальних природних територій у збереженні різноманіття" (Канів, 1998); на 11-ій міжнародній науковій конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії" (Біла Церква, 1999); на конференції, присвяченій 160-річчю Ботанічного саду ім. О.В. Фоміна Київського університету ім. Т.Г. Шевченка (Київ, 1999); на IV Пущинській конференції молодих вчених (Пущіно, 1999).

Публікації

За матеріалами дисертації опубліковано 9 друкованих праць, 6 з них написані самостійно.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку використаних літературних джерел (173 публікацій, у тому числі - 39 іноземних). Дисертація викладена на сторінках машинопису, з яких 33 сторінки займають таблиці, 29 - рисунки. Огляд літератури окремо не виділявся, оскільки стан вивченості досліджуваних питань висвітлюється у відповідних розділах.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Об'єкти та методи досліджень

Основою для написання роботи послужили дослідження, виконані в період з 1995 по 1999 рр. Вивчення ценопопуляцій та збір матеріалу проводились в різних частинах ареалів досліджуваних видів в Україні, а також в культурі в НБС НАН України. Зібрано і передано в гербарій НБС НАН України 50 гербарних зразків з досліджуваних місцезростань.

Досліджувались види роду Galanthus L., які зростають в Україні в природних умовах - G. nivalis L., G. plicatus Bieb., G. elwesii Hook fil., а також кавказькі види, які вирощуються в культурі в НБС НАН України - G. caucasicus (Baker) Grossh., G. woronowii Losinsk., G. angustifolius G. Koss., G. plathyphyllus Traub et Moldenke.

Під час польових досліджень встановлювалось сучасне поширення видів, проводився опис рослинних угруповань, в яких зростають досліджувані види, вивчались біоморфологічні особливості, щільність та структура популяцій, особливості розвитку та розмноження рослин. В основу роботи покладено комплексний еколого-біологічний підхід до вивчення рослин, які потребують охорони [Комендар, Крічфалушій, 1990; Голубєв, 1980, 1982; Голубєв, Молчанов, 1978].

Географічне поширення видів вивчалось за літературними даними та гербарними зразками 9-и гербаріїв (Ботанічного інституту ім. В.М. Комарова РАН в Санкт-Петербурзі, Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України в Києві (KW), в т.ч. природно-охоронної операції школярів "Підсніжник", Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA), Львівського державного університету ім. І.Я. Франка (LW), Державного природничого музею НАН України в м. Львові (LWS), Державного Нікітського ботанічного саду (JALT), Одеського державного університету (MSUD), Краєзнавчого музею м. Миколаєва (MKM), Краєзнавчого Полтавського музею (PW)), а також під час польових досліджень.

Об'єктами досліджень були ценопопуляції видів роду Galanthus, які зростають в Україні. Вивченню структури та динаміки ценопопуляцій передували фітоценотичні описи. Описи трав'яного ярусу проводились лише для весняних синузій в зв'язку із специфікою досліджень ефемероїдів. Польові дослідження проводились в короткий період вегетації підсніжників з лютого до травня. Виділення вікових груп проводилось у відповідності із класифікацією Т.О .Работнова [1964, 1978], з використанням індексів вікових станів О.О. Уранова [1975]. Класифікація ценопопуляцій проводилась у відповідності із розробками Т.О. Работнова [1950], Л.А. Жукової, Л.Б. Заугольнової, О.В. Смирнової [1976].

Періодизація онтоморфогенезу проводилась за методикою З.Т. Артюшенко [1970], апробованою на G. woronowii Н.І. Шоріною та Є.А. Просвіріною [1971]. Аналізувались ознаки не лише надземної, але й підземної частини рослин. Цибулина вивчалась шляхом препарування. За основу визначення вікового стану рослини приймалась будова цибулини. При цьому аналізувались також інші ознаки: форма та розміри цибулини, розміри та форма асимілюючих листків, наявність піхвового листка, розміри всієї рослини, наявність квітконосу (або його залишків в цибулині).

Особини, завезені із експедицій, які перебувають в стані адаптації, характеризувались за десятиступеневою шкалою успішності інтродукції Н.О. Базилевської [1964]. Назви рослин наведені за С.К. Черепановим [1995].

Обробка даних проводилась за варіаційно-статистичним методом із допомогою програми обробки MathCAD та програми електронних таблиць Microsoft Excel 7.0 на комп'ютері типу PC 486DX4-100 з операційною системою Windows 95. Дані реєструвались за допомогою програми баз даних в системі Microsoft Access 7.0. Рисунки виконані з використанням графічного редактора MS Paint.

Систематичне положення і географічне поширення видів роду Galanthus L.

Систематичний огляд

У підрозділі дана систематична характеристика досліджуваних видів роду Galanthus за класифікацією З.Т. Артюшенко [1970], згідно якої всі види поділяються на п'ять природніх груп за комплексом ознак: наявності або відсутності плями при основі внутрішніх листочків оцвітини, наявності воскового нальоту на листках, характеру розміщення листків, структури листка та будови клітин епідерми.

Нами вивчалась ознака, яку П.А. Хохряков [1966] вважав діагностичною для систематики видів роду Galanthus - кількість м'ясистих лусок в цибулині. З.Т. Артюшенко [1970] критикуючи систему цього автора, вважає, що якщо кількість лусок в річному циклі і є визначеною, то кількість річних циклів може змінюватись в залежності від змін оточуючого середовища. Наші дослідження в природних умовах та умовах культури і вивчення онтогенезу підсніжників показали, що ця ознака є постійною для кожного виду. Наведений З.Т. Артюшенко приклад свідчить про те, що неблагоприємні умови призводять до змін в цибулині, рослина переходить до квазісенільного стану. Цибулини G. nivalis, G. plicatus та G. angustifolius складаються із м'ясистих лусок - піхв листків двох останніх вегетаційних періодів (6 лусок), цибулини G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii та G. platyphyllus - останніх кількох років (9 і більше лусок). Виходячи з цього, ми вважаємо цю ознаку надзвичайно важливою для визначення видів роду Galanthus.

Хорологія видів роду Galanthus L

G. nivalis є малоазіатсько-європейським гірсько-рівнинним видом широколистяних лісів та субальпійських лук, загальний ареал якого охоплює Бельгію, Іспанію, Францію, Швейцарію, Італію, Німеччину, Австрію, Словакію, Чехію, Польщу, Болгарію, Сербію, Боснію, Угорщину, Румунію, Молдову, Україну, Турцію. Північна межа ареалу проходить через північ Франції, Центральну Німеччину, Середню Польщу, Північ України; східна межа приблизно співпадає з долиною Дніпра; південна межа ареалу виду проходить через Центральну Іспанію, Піренеї, Сіцілію, Балканські гори.

G. elwesii - егейсько-балкансько-причорноморський вид, диз'юнктивний ареал якого включає Анатолію, Південно-Східну Грецію та Північні і Східні острови Егейського моря, західну частину Турції, Болгарію, Сербію, Боснію, Східну Румунію, Південь Молдови, Південно-Західну Україну.

G. plicatus, починаючи з обробки роду Galanthus у "“Флоре СССР" [1935] традиційно розглядається як ендемік флори Криму [Вульф, 1930; Рубцов, 1962; Голубєв, 1984, та ін.]. Критично переглянувши попередні дослідження ендемізму флори Криму, в списку ендемічних таксонів А.В. Єна [1999] наводить G. plicatus. Однак в літературі відомі вказівки про зростання цього виду в Румунії [Zahariadi, 1966], Грузії [Тахтаджян та ін., 1981] та Молдові [Гейдеман, Ніколаєва, 1982]. В гербарії Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурзі зберігається гербарний зразок цього виду, зібраний К.Захаріаді в Румунії. Хоч в Україні G. plicatus зустрічається лише в Криму, це не дає підстав вважати його кримським ендеміком. Хорологічний аналіз G. plicatus показує, що це північно-причорноморський вид, ареал якого охоплює Румунію, Молдову, Україну та Грузію.

В результаті проведеної роботи складені списки місцезростань видів роду Galanthus в Україні, карти розповсюдження видів та уточнені межі ареалів. G. nivalis в Україні знаходиться на східний межі свого ареалу. Межа суцільного ареалу проходить через Яворівський, Буський, Бродівський р-ни. Львівської обл. - м. Рівне - Баранівський, Дзержинський, Чуднівський, Бердичівський, Ружинський р-ни. Житомирської обл. - Фастівський, Васильківський, Кагарлицький р-ни. Київської обл. - Звенигородський р-н. Черкаської обл. - Кодимський р-н. Одеської обл. Острівний ареал G. nivalis охоплює Волинську та Рівненську обл., де межа проходить через центральну частину областей, Житомирську обл. (Олевський та Новоград-Волинський р-ни.), Київську, Чернігівську, Полтавську, Кіровоградську, Черкаську обл. (Канівський, Чигиринський, Кам'янський, Чорнобаївський р-ни.) (табл.1).

Усього відомо 10 місцезнаходжень G. elwesii. Нами виявлено ще два нові - поблизу с. Алтестове (берег Хаджибейського лиману) в Одеській області та поблизу с. Ташине в Березанському р-ні. Миколаївської області. На східній межі ареалу виду спостерігається значна його диз'юнкція. Очевидно раніше ареал G. elwesii в Одеській та Миколаївській областях був стрічковим, оскільки цей лісовий вид в Північному Причорномор'ї приурочений до байрачних та плакорних лісів. Із знищенням лісів відбувається ісулярізація місцезростань і формування локальних популяцій виду. Стрічковий суцільний раніше ареал розділився на два фрагменти - на Бессарабській височині та в Причорноморській низовині. В свою чергу, Причорноморська частина ареалу фрагментована на два локалітети, розміщені на берегах Тілігульського та Хаджибейського лиманів (табл.1).

В Україні G. plicatus перебуває на північно-східній межі ареалу. На основі аналізу фактичних даних про поширення G. plicatus в Криму зафіксовано 43 місцезнаходження виду і встановлено, що кримська частина його ареалу охоплює південний берег Криму від Балаклави до Коктебелю. Межа суцільного ареалу виду проходить поблизу м. Балаклава, с. Гончарне, перевали Голубинка - Передове та Красноселівка - Голованівка, с. Руське, м. Старий Крим, Карадаг. За межами суцільного ареалу зустрічаються острівні локалітети. Найбільша кількість місцезростань G. plicatus знаходиться в західній частині ареалу. Східна межа поширення виду в Криму співпадає з межею між гірським та степовим Кримом (табл. 1). В місцях великого антропогенного тиску популяції зникають. Це місцезнаходження біля великих міст (м. Сімферополь), в місцях господарчої діяльності людини (колишній Масандрівський парк, с. Краснокам'янка), в зонах відпочинку (с. Коктебель). Тут популяції або зникли, або знаходяться у регресивному стані.

Таким чином, всі три види роду Galanthus флори України перебувають тут на межах своїх ареалів, зазнають сильного антропогенного пресингу. Під його впливом відбувається інсуляризація популяцій і, в результаті, скорочення ареалів видів.

Таблица 1 - Кількість місцезнаходжень видів роду Galanthus в Україні

Область	Кількість місцезнаходжень	Область	Кількість місцезнаходжень
G. nivalis	Чернігівська	16
Закарпатська	88	Київська	15
Івано-Франківська	23	Черкаська	12
Чернівецька	17	Кіровоградська	1
Львівська	44	Одеська	5
Тернопільська	28
Вінницька	29	G. elwesii
Хмельницька	38	Одеська	10
Рівненська	32	Миколаївська	2
Волинська	20	G. plicatus
Житомирська	13	Кримська	43

Еколого-фітоценотична характеристика видів роду Galanthus L. флори України

Умови зростання G. nivalis в Україні

В рівнинній частині України G. nivalis приурочений переважно до грабових, грабово-дубових, букових та дубових лісів. Їх характерною рисою є наявність добре вираженого ярусу підліску. Винятком є лише дубово-грабові ліси, в яких підлісок відсутній. Значно рідше зустрічається G. nivalis в кленово-липових угрупованнях, вільхових лісах, осиково-в'язових угрупованнях, березових лісах. Більшість із них сформувались на місці корінних лісових угруповань під впливом антропогенних факторів. В таких лісах слабо виражений підлісок і добре розвинений трав'яний покрив.

За даними досліджень В.В. Крічфалушія та Г.Б. Буднікова [1992] G. nivalis в Українських Карпатах приурочений переважно до дубово-букових, буково-дубових, грабово-букових та букових лісів, значно рідше трапляється в чагарникових та вторинних лучних угрупованнях.

Таким чином, G. nivalis - типовий лісовий вид, який зростає, як в гірських, так і в рівнинних листяних лісах.

Умови зростання G. elwesii в Україні

G. elwesii, хоч і перебуває в Україні на східній межі ареалу в степовій зоні, однак за своєю еколого-ценотичною природою є лісовим видом. Ліси в степовій зоні займають невеликі площі на схилах та тальвегах балок (байрачні ліси), заплави та тераси рік (арені ліси) і, зрідка, на плакорі. G. elwesii зберігся в плакорних та байрачних лісах, заростях чагарників та, зрідка на степових типчакових схилах на південному заході України [В.І.Мельник, 1993, 1994].

В дубовому лісі вид зростає в Манзирському лісі. Байрачні ліси, до яких приурочені місцезростання G. elwesii, збереглися в Березинській та Кульбінській балках. Дно Березинської балки покрите в'язово-кленовими лісами. У Кульбінській балці зберігся порушений фітоценоз тополевого лісу. Спостерігається масова елімінація дерев. Під антропогенним впливом лісова рослинність заміщується густими заростями, утвореним Prunus spinosa з участю Crataegus monoguna, Sambucus nigra. Флористично бідні теренові зарості переважають у Кульбінській балці. У свою чергу, діяльність людини призводить до заміщення чагарникових заростей степовими угрупованнями, що спостерігається в урочищі Малий Ярославець-2. Тут збереглися лише окремі фрагменти деревно-чагарникової рослинності, повсюди домінує степова формація Festuceta valesiaceae, що виникла внаслідок інтенсивного випасання худоби. В лісових культурфітоценозах із Gleditsia triacanthos та Robinia pseudoacacia G. elwesii відмічений в Аннівському лісі на Бессарабській височині та біля с. Алтестове у Причорноморській низовині. В інших популяціях Причорноморської низовини вид зростає в чагарниках. Очевидно, чагарникові зарості є похідними байрачних лісів, площа яких раніше була значно більшою за сучасну, але під антропогенним впливом багато цих масивів було знищено або сильно порушено, що й призвело до диз'юнкції ареалу виду. Оскільки байрачні ліси, з якими вид на сході ареалу пов'язаний ценотично, були поширені у вигляді невеликих смуг, що тягнулися вздовж розгалуженої балкової мережі, ареал G. elwesii теж був стрічковим.

За даними Т.С. Гейдемана, Л.П. Ніколаєвої [1982], C.Zahariadi [1966] G. elwesii є рідкісним по всьому ареалу і трапляється у вигляді окремих локалітетів. Особливо загрозливий стан склався на східній межі ареалу, оскільки процес хижацького знищення лісів і чагарників - екотопів G. elwesii - триває.

Умови зростання G. plicatus в Криму

G. plicatus - гірський лісовий вид, приурочений переважно до шиблякових угруповань, утворених Quercus pubescens та Carpinus orientalis. Вид зростає також в дубово-ясенових, скельнодубово-ясенових, букових лісах. Крім зазначених лісових угруповань, G. plicatus зустрічається в чагарникових заростях, утворених Prunus stepposa та Rosa canina з поодинокими Q. pubescens та C. orientalis, які є антропогеннопохідними від шиблякових лісів. Вид зростає, в основному, в добре зволожених місцезростаннях в балках, долинах струмків та на схилах північної експозиції. Найбільш сприятливе для зростання G. plicatus поєднання еколого-ценотичних умов, характерне для західної частини Кримських гір.

Онтоморфогенез видів роду Galanthus L

Малий життєвий цикл у всіх підсніжників триває три роки. На першому році закладається брунька відновлення у вигляді недиференційованих клітин меристеми. Під кінець другого року брунька являє собою повністю сформований пагін, який проростає на третій рік. Цибулинні м'ясисті луски підсніжників зберігаються ще один або два-п'ять років.

При вивченні великого життєвого циклу (онтоморфогенезу) видів роду Galanthus для всіх видів було виділено 4 періоди вікових станів та 7 вікових груп. В ході онтоморфогенезу види роду Galanthus проходять всі фази розвитку від насінини до генеративної рослини. За особливістю проходження стадій онтогенезу, відмінностей в будові цибулин та надземних органів рослин ми виділяємо три онтогенетичні групи видів: І група включає G. nivalis, G. angustifolius; ІІ група - G. plicatus; ІІІ група - G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii, G. platyphyllus. Відмінності спостерігаються вже на ювенільній стадії, на якій види ІІ-ї та ІІІ-ї груп характеризуються наявністю піхвового листка. На імматурній стадії у видів ІІ-ї та ІІІ-ї груп спостерігається два зелених листка, але центральну жилку має лише один. У рослин першої групи лишається один зелений лист з жилкою і з'являється один піхвовий. Відмінності в будові цибулини - кількість лусок, наявність луски з незамкненою основою та квітконосу - відображені на рис. 1. За тривалістю великого життєвого циклу підсніжник відноситься до рослин з тривалим життєвим циклом: види І-ї групи - 5 років, ІІ-ї групи - 6 років, ІІІ-ї групи - 7 років. За темпами розвитку вони відносяться до рослин з повільним проходженням предгенеративного періоду (для підсніжників І-ї групи - 4 роки, ІІ-ї групи - 5 років, ІІІ-ї групи - 6 років). Названі групи відповідають природним групам в систематиці З.Т. Артюшенко [1970], що дає можливість зробити припущення, що проходження стадій онтогенезу може бути діагностичною ознакою при систематиці видів роду Galanthus. Однак, для ствердження цієї думки необхідне вивчення онтогенезу інших видів цього роду.

Особливостями онтоморфогенезу видів роду Galanthus є осіннє підземне проростання насіння та практично повна відсутність в популяціях сенільних особин. В деяких популяціях зустрічаються квазісенільні особини, які при благоприємних умовах здатні повернутись до генеративного стану. Причина відсутності сенільних особин пов'язана з особливою життєвою формою видів роду Galanthus - цибулинні рослини. Цибулини підсніжників можуть складатись із соковитих лусок двох або кількох вегетаційних періодів. Решта лусок виснажується, відмирає і виконує захисну функцію. Такий цикл розвитку лусок дозволяє цибулині відновлюватись через кожні два або більше років, що дає їй можливість перебувати в генеративній стадії розвитку необмежено довгий час.

Для всіх видів роду Galanthus характерна поліваріантність онтоморфогенезу. Вона проявляється в тому, що частина особин в популяціях не здатна до вегетативного розмноження та утворення клонів, інша частина особин протягом всього життя лишається на ранніх стадіях предгенеративного періоду. Яскравим прикладом останнього може бути інтродукційна популяція G. angustifolius в НБС НАН України, в віковому складі якої відсутні генеративні особини. Крім того, поліваріантність проявляється в різних темпах розвитку особин та в випадінні окремих фаз розвитку в ході онтогенезу. У всіх видів роду Galanthus виявлені особини, цвітіння яких почалося на третьому році життя (випадіння імматурної стадії розвитку), а також особини, в яких спостерігався перерив в цвітінні.

В підсніжників спостерігається також тератогенез. Нами були виявлені особини з трьома асимілюючими листкам, двома квітконосами. В гербаріях є особини з чотиричленною оцвітиною.

род Galanthus інтродукційні популяції

Аналіз популяцій видів роду Galanthus флори України

Стан популяцій G. nivalis в Україні

Описи популяцій G. nivalis в рівнинній частині України на межі ареалу наведені в роботах Т.Л. Андрієнко та ін. [1992, 1996, 1997], В.І. Мельника [1987], В.М. Любченка [1988], Л.В. Бакалиної, В.Л. Шевчика [1993], О.В. Лукаша [1996, 1997, 1999], О.Р. Баранського [1999]. Популяції західної суцільної частини ареалу описані Г.Б. Будніковим [1991, 1994, 1996], В.В. Крічфалушієм та Г.Б. Будніковим [1992], В.П. Ткачиком [1999]. Нами вивчено 6 ценопопуляцій G. nivalis: 3 - в Київській області (східна межа ареалу) - урочище Дубина в околицях с. Сніжки та Розтоки (Ставищенський р-н.) (1), урочище Козацький яр біля с.м.т. Тараща між сс. Улашівка, Потоки, Володимирівна (Таращанський р-н.) (2) та біля с. Триліси (Фастівський р-н.) (3); 2 - в Чернігівській області (острівна частина ареалу) - Сліпий ліс між сс. Красилівка та Серединка (Козелецький р-н.) (4), Паньківський ліс біля с. Вільшанка (Чернігівський р-н.) (5) 1 - в Львівській області (суцільна частина ареалу) - біля с. Крехів (Нестерівський р-н.) (6) (рис. 2).

Аналіз літературних даних та наших досліджень ценопопуляцій G. nivalis в Україні показали, що в популяціях Закарпатської низовини, передгірного поясу Карпат, в популяціях суцільного ареалу та його межі висока щільність популяцій, спектр вікових станів значно зміщений вліво, що свідчить про те, що ці популяції гомеостатичні, молоді. Вони мають високу щільність за рахунок молодих особин. В них реалізується фітоценотичних оптимум виду. Популяції нижнього та верхнього гірського поясу Українських Карпат та в диз'юнктивній частині ареалу характеризуються зміщенням вікового спектру в праву сторону. Ці популяції зрілі, нормальні. В них спостерігається збільшення клонів та особин в клонах, зростає роль вегетативного розмноження. Спостерігається зменшення щільності популяцій. В місцях, в яких відчутний значний антропогенний вплив, популяції регресивні, з різко вираженим правостороннім спектром вікових станів, низькою щільністю, зустрічаються неповночленні популяції.

Рис. 2. Спектри онтогенетичних станів G. nivalis із вивчених ценопопуляцій

Найвищими морфометричними показниками відзначаються підсніжники із суцільної частини ареалу, його східної межі, передгірського та нижнього гірського поясу Карпат. Розміри рослин зменшуються з заходу на схід, що відображає зменшення оптимальності кліматичних умов для G. nivalis.

Стан популяцій G. elwesii в Україні

В.І. Мельник [80, 81] вивчив структуру десяти популяцій G. elwesii в Україні. Нами виявлено і вивчено ще дві ценопопуляції: в околицях с. Алтестове (Біляївський р-н. Одеської обл.) та в околицях с. Ташине (Бережанський р-н. Миколаївської обл.).

Аналіз популяцій G. elwesii свідчить про те, що антропогенний тиск на них на східній межі ареалу приводить до деградації популяцій. Яскравим прикладом цьому є ценопопуляція в околицях с. Алтестове. Вона є ценопопуляцією з різко вираженим правостороннім спектром вікових станів, низькою щільністю. Висока щільність, лівосторонній віковий спектр спостерігається в плакорних та байрачних лісах, чагарникових заростях. Тут вид перебуває у фітоценотичному оптимумі. Пониження щільності та зміщення вікового спектру вправо відмічається в культурфітоценозах та степових угрупованнях. Результати морфометричних вимірювань G. elwesii показує, що оптимальними для виду є чагарникові зарості. В культурфітоценозах розміри рослин значно менші. Таким чином, екологічний та фітоценотичних оптимуми виду на східній межі ареалу співпадають. Еколого-фітоценотичний оптимум виду реалізується в умовах лісових та чагарникових угруповань, що вказує на те, що найбільш неблагоприємним для популяцій G. elwesii є заміщення лісових та чагарникових угруповань - степовими угрупованнями.

Стан популяцій G. plicatus в Криму

Щільність та вікова структура ценопопуляцій G. plicatus в Криму вивчалась В.М. Косих [1978] В.М. Косих, В.М. Голубєвим [1983] на Ай-Петринскій яйлі, Карабі-яйлі (г. Каратау), на г. Аю-Даг, на північний захід від м. Ялти; В.М. Голубєвим, Л.П. Мироновою [1983], Л.П. Мироновою, В.Г. Шатко [1987] в заповіднику Карадаг, Ю.С. Волокітіним, В.Н. Кузнєцовим (дані надані автором) в 14 локальних популяціях Кримських гір.

Нами вивчено 15 ценопопуляцій G. plicatus в Криму: в західній частині ареалу в Криму - поблизу водоспаду Учан-Су (Бахчисарайському районі) (1); г. Аю-Даг (Алуштинський р-н.) (2); г. Кастель (Алуштинський р-н.) (3); г. Сарикая (Бахчисарайський р-н.) (4); с. Краснокам'янка (Ялтинський р-н.) (5); г. Красний камінь (Алуштинський р-н.) (6); біля с. Перевальне (Симферопольський р-н.) (7); в східній частині кримського ареалу - сс. Грушівка та Багате (Білогірський р-н.) (9); г. Сандик-Кая (Судакський р-н.) (10); Курбан-Кая (Феодосійський р-н.) (8) (рис. 3). Решта ценопопуляцій вивчалась нами в заповіднику Карадаг. Дані про їх стан в 1986 р., надані нам науковим співробітником заповідника Л.П. Мироновою, дозволили прослідкувати динаміку популяцій та вплив заповідного режиму на їх структуру: г. Легінер (11); г. Сюрю-Кая (12); хр. Балали-Кая (13); г. Малий Карадаг (14); Свята гора (15) (рис. 3).

Рис. 3. Спектри онтогенетичних станів G. plicatus із вивчених ценопопуляцій

Порівняльний аналіз ценопопуляцій G. plicatus в Криму показав, що найбільш оптимальними фітоценотичними умовами для зростання цей вид знаходить в пухнастодубово-східнограбових, скельнодубових та скельнодубово-грабових лісах. Тут популяції G. plicatus займають великі площі, характеризуються високою щільністю, повночленністю, лівосторонніми спектрами вікових станів, наявністю як насіннєвого, так і вегетативного розмноження. Однак, в цих умовах популяції виду перебувають під сильним антропогенним впливом. В місцях масового збору квітів та цибулин популяції характеризуються низькою щільністю, зміщенням вікового спектру вправо, насіннєве розмноження заміщується вегетативним. В місцях випасу худоби знищуються не лише дорослі особини, але витоптуються проростки, ювенільні та імматурні рослини, що ставить під загрозу існування популяцій. Найбільшого антропогенного пресингу зазнають популяції G. plicatus в західній частині ареалу в Криму. Навпаки, в східній частині ареалу виду в Криму вплив людської діяльності на стан популяцій виду мінімальний. Популяції стійкі, повночленні, з лівостороннім віковим спектром, наявністю як насіннєвого, так і вегетативного розмноження. Аналіз динаміки щільності та вікової структури популяцій G. plicatus Карадагу показав, що під впливом діяльності кабанів, поголів'я яких суттєво збільшилось після організації тут заповідника, проходить відпад молодих особин із складу популяцій, насіннєве розмноження заміщується вегетативним, утворюються великі клони. В місцях старих пороїв добре проростає насіння, віковий спектр зміщується вліво, спостерігається збільшення щільності популяцій (рис. 4). Стан популяцій G. plicatus тут залежить від динаміки популяції кабанів, що веде до флуктуації популяцій G. plicatus.

Рис. 4. Динаміка спектрів онтогенетичних станів флуктуаційних популяцій G. plicatus в заповіднику Карадаг (хр. Сюрю-Кая, г. Свята)

Рослини із західної частини ареалу виду в Криму значно більші за розміром. Тут спостерігається екологічний оптимум виду. Зменшення розмірів також пов'язане з впливом господарської діяльності людини. Так, в околицях с. Краснокам'янка розміри рослин значно менші порівняно із розмірами рослин в сусідніх популяціях. Це пов'язано із випасом худоби, що призводить до задерніння грунту і, в свою чергу, обумовлює зменшення щільності популяцій та розмірів рослин.

Види роду Galanthus в культурі в Україні

В Україні види роду Galanthus культивуються в Донецькому ботанічному саду НАН України, ботанічних садах Львівського та Одеського університетів, в Нікітському ботанічному саду, в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України та ін.

Інтродукційні популяції кавказьких видів роду Galanthus в культурфітоценозах НБС НАН України вивчались С.С. Харкевичем [1962], В.Г. Собком [1996], Й.Й. Сікурою, Т.А. Лисенко [1993], В.І. Мельником, Т.А. Лисенко [1994], в Донецькому ботанічному саду В.В. Бакановою [1976], в Ботанічних садах Львівського університету З.М. Лисковичем, В.Г. Цибухом [1965], Одеського університету І.Г. Кожурою [1964].

В НБС НАН України велику цінність для охорони фітогенофонду представляють ботаніко-географічні ділянки, на яких змодельована рослинність окремих регіонів помірного поясу Євразії. До складу рослинного покриву на ботаніко-географічних ділянках "Ліси рівнинної частини України", "Карпати", "“Крим", "Кавказ" введені види роду Galanthus. В умовах, максимально наближених до природніх три види роду Galanthus флори України та чотири види флори Кавказу утворили інтродукційні популяції. Найбільш пристосованими до місцевих умов є G. nivalis (1), який перебуває в нашій країні в межах свого природнього ареалу, G. plicatus (2), який має високі адаптивні якості та три кавказькі види - G. caucasicus (6), G. woronowii (5) та G. angustifolius (4). Всі ці види в умовах НБС НАН України утворюють інтродукційні популяції, добре ростуть, цвітуть, плодоносять, утворюють клони та самосів. G. platyphyllus (7) цвіте, утворює насіння, однак розмножується переважно вегетативно, оскільки метеорологічні умови не завжди сприятливі для проростання насіння. Цей вид характеризується ІІ ступенем інтродукції в межах України. ІІІ ступенем інтродукції характеризується G. elwesii (3). Він не утворює інтродукційних популяцій. Він проходить повний цикл розвитку, утворює насіння, але не дає самосіву. Малоефективним є також насіннєве розмноження. Це пояснюється високими вимогами цього виду до екологічних та фітоценотичних факторів. Екологічні умови НБС НАН України є найбільш оптимальними для G. nivalis, G. plicatus, G. angustifolius (рис. 5). Найбільша різниця морфометричних показників рослин із природних та інтродукційних популяцій притаманно G. platyphyllus та G. elwesii. Для успішного культивування цих видів необхідно створення умов, максимально наближених до умов природніх місцезростань.

Рис. 5. Спектри онтогенетичних станів видів Galanthus із інтродукційних популяцій колекції НБС НАН України

Охорона та раціональне використання підсніжників

Завдяки високим декоративним та лікарським властивостям підсніжники стали рідкісними в межах всього ареалу роду Galanthus. G. nivalis скорочує свій ареал на східній межі в Україні. Причиною регресивних змін в ареалі G. nivalis є вирубки лісів, випас худоби, створення зон відпочинку, хижацький збір квітів в період вегетації та викопування цибулин. G. plicatus не скорочує свій ареал в Криму, але в місцях сильного антропогенного тиску, його чисельність різко скорочується. На стан популяції виду в Криму негативно впливає масовий сбір і вивіз квітів підсніжника за межи Криму. G. elwesii в Україні перебуває на східній межі свого ареалу. Особливо негативно на стан популяцій цього виду вплинули вирубки байрачних лісів та заміщення їх чагарниками, а далі степовими угрупованнями.

Всі види роду Galanthus, які зростають в Україні, занесенні до Червоної книги України [1980], в якій G. elwesii віднесено до ІІІ-ої категорії рідкості, а G.plicatus та G. nivalis віднесено до ІІ-ої. Ми вважаємо, що всі три види перебувають під загрозою зникнення, збереження їх малоймовірне, якщо не буде припинена згубна дія факторів, які негативно впливають на стан їх популяції (ІІ категорія рідкості). Ці види занесенні також до списку рослин європейського співтовариства, використання яких потребує певних засобів контролю [1991]. G. nivalis занесений до Червоних книг або списків видів, які перебувають під охороною в Швейцарії [Landolt, 1970], Італії [Conti at al., 1997], Греції [Rhytos at al., 1988], Турції [Ekim at al., 1989], Болгарії [1984], Румунії [Oltean at al., 1987], Молдові [1984]. В Румунії [Oltean at al., 1987], Молдові [1984], Грузії [Тахтаджян, 1981] перебуває під охороною G. plicatus. Цей вид занесено також в Європейську Червону книгу як вид, який перебуває під загрозою зникнення. До списків видів, які охороняються в Турції [Ekim at al., 1989], Румунії [Oltean at al., 1987] та Молдові [1984] занесено G. elwesii.

Нами передані в Управління національних парків та Мінекобезпеки України обґрунтування та наукові характеристики на створення заказників для охорони G. nivalis в урочищі Сліпий ліс біля сс. Красилівка та Серединка в Козелецькому р-ні. та в урочищі Паньківський ліс поблизу с. Олишівка в Чернігівському р-ні. Чернігівської області, в ур-щі. Козацький яр поблизу с.м.т. Тараща, в ур-щі. Дубина поблизу сс. Сніжки та Розтоки Ставищенського р-ну. Київської області; для охорони G. elwesii поблизу східної межі ареалу в Березінській балці поблизу с. Березіно, в Кульбінській балці поблизу с. Підгородне, в урочище Малий Ярославець-2 поблизу однойменного села, в ур-щі. Аннівський ліс поблизу с. Аннівка в Тарутинському р-ні, поблизу с. Алтестове поблизу Хаджибейського лиману в Біляївському р-ні. Одеської області в околицях с. Ташине поблизу Тілігульського району в Березанському р-ні. Миколаївської області.

За нашим обґрунтуванням та науковою характеристикою рішенням Чернігівської обласної Ради №176-XXII від 14 травня 1999 р. створено заповідне урочище Паньківський ліс на площі 207 га для охорони G. nivalis на східній межі ареалу.

Окрім охорони видів в місцях їх природнього зростання існують методи їх збереження ex situ. Колекцію видів роду Galanthus НБС НАН України ми поповнили рослинами G. nivalis із Львівської, Київської та Чернігівської областей та G. plicatus із західної та східної частин ареалу Криму.

Всі види підсніжників характеризуються високим ступенем успішності інтродукції, що робить можливим легке введення їх в культуру. Використання підсніжників разом з іншими ефемероїдами значно поліпшать ландшафтно-естетичні якості міського середовища.

ВИСНОВКИ

Аналіз ареалів видів роду Galanthus флори України свідчить про те, що G. nivalis є малоазіатсько-євопейським видом, а не лише середньоєвропейським, як вважає більшість дослідників; G. plicatus не є ендемом флори Криму, як вважають дослідники флори півострова. Оскільки диз'юнктивний ареал цього виду охоплює простір від Румунії до Грузії, G. plicatus належить до північно-причорноморських видів.

Ареали видів роду Galanthus флори України зазнають інсуляризації та порушення просторової структури популяцій. При цьому ареали G. nivalis и G. plicatus зазнають інсуляризації лише на своїх межах, а G. elwesii на протязі всього ареалу. В результаті цього стрічкові популяції G. elwesii трансформувались в локальні.

Аналіз еколого-фітоценотичних умов місцезростаннь видів роду Galanthus показав, що підсніжники є видами широколистяних лісів. При цьому еколого-фітоценотичний оптимум G. nivalis реалізується в широколистяних лісах Карпат і Волино-Поділля, G. elwesii в байрачних та плакорних лісах Північно-Західного Причорномор'я, G. plicatus в широколистяних лісах в західній частині Кримських гір.

Види роду Galanthus виступають конфекторами ранньовесняних синузій в антропогенно-непорушених місцезростаннях, в процесі антропогенних змін вони втрачають позиції конфекторів і займають позиції компонентів угруповань.

Порівняльно-морфологічний аналіз підземних органів підсніжників дозволив встановити, що структура цибулини є діагностичною ознакою для визначення видів роду Galanthus. Цибулини G. nivalis, G. plicatus та G. angustifolius - дворічні, складаються із 6-ти м'ясистих лусок - піхв листків двох останніх вегетаційних періодів, цибулини G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii та G. platyphyllus - багаторічні, складаються із 9-ти та більше лусок (трьох та більше років).

За тривалістю проходження стадій онтогенезу, відмінностей в будові цибулин та надземних органів рослин виділені три онтогенетичні групи видів роду Galanthus. І група включає G. nivalis, G. angustifolius, до ІІ-ї групи входить G. plicatus, до ІІІ-ї групи - G. elwesii, G. caucasicus, G. woronowii, G. platyphyllus. За тривалістю великого життєвого циклу підсніжник відноситься до рослин з тривалим життєвим циклом: види І-ї групи - 5 років, ІІ-ї групи - 6 років, ІІІ-ї групи - 7 років. За темпами розвитку вони відносяться до рослин з повільним проходженням предгенеративного періоду (для підсніжників І-ї групи - 4 роки, ІІ-ї групи - 5 років, ІІІ-ї групи - 6 років).

Аналіз вікової структури популяцій видів роду Galanthus флори України дозволяє встановити її якісні відмінності в залежності від ступеня порушення місцезростань. В антропогенно-непорушених та малопорушених місцезростаннях переважають гомеостатичні популяції. Антропогенний вплив призводить до порушення вікової структури та повної деградації популяцій.

Аналіз інтродукційних популяцій підсніжників НБС НАН України показав, що із 7-ми інтродукованих видів 5 утворюють стійкі популяції, за структурою подібні до популяцій їх природніх місцезростань. Для G. platyphyllus и G. elwesii необхідне створення умов, максимально наближених до природніх. Всі види можуть вирощуватись в культурі без додаткових методів їх підтримки. Можна рекомендувати їх широке використання в озелененні та промисловому вирощуванні.

Успішний досвід формування інтродукційних популяцій видів підсніжників в культурфітоценозах вказує на ефективність їх охорони ex situ.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Андрієнко Т.Л., Мельник В.І., Діденко С.Я. Рідкісні синузії лісових ефемероїдів Київщини //Укр. ботан. журнал. - 1997. - Т.54, № 5. - С. 457-461.

2. Діденко С.Я. Види роду Galanthus L. в культурі Центрального ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України // Вісник Київського универсітету. - 1999. - Вип. 1. - С. 16-17.

3. Диденко С.Я. Хорология, онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Galanthus plicatus (Amaryllidaceae) в Крыму // Ботан. журнал - № 7. - 1999. - С. 64-71.

4. Булах П.Е., Диденко С.Я. Явление квазисенильности в интродукционных популяциях // Бюлл. Держ. Нікітськ. бот. сада. - 1999. - Вип. 81. - С. 16-19.

5. Диденко С.Я. Род Galanthus L. в природе на Украине // Старовинні парки і проблеми їх збереження. - Умань - 1996. - С. 204.

6. Диденко С.Я. Хорология и эколого-ценотическая характеристика популяций подснежника складчатого в Крыму // Четверта міжнародна конференція з медичної ботаніки: Тез. доп. - Київ, 1997. - С. 86.

7. Диденко С.Я. Возрастная структура и динамика популяций Galanthus plicatus в Карадагском заповеднике // Роль охоронюваних природних теріторій у збереженні біорізноманіття. - Канів, 1998. - С. 63-64.

8. Диденко С.Я. Фитоценотическая приуроченность Galanthus plicatus в Крыму // Материалы ІV конференции молодых ученых. - Пущино, 1999. - С. 19-20.

9. Диденко С.Я., Баранский А.Р. Сравнительная характеристика онтогенеза украинских видов рода Galanthus L. // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії. Матеріали 11 Міжнародної конференції. - Біла Церква, 1999. - С. 86-89.

АНОТАЦІЯ

Діденко С.Я. Види роду Galanthus L. (Amaryllidaceae) в природі та в культурі в Україні. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2000.

Дисертацію присвячено дослідженню видів роду Galanthus флори України. В роботі представлені результати комплексного еколого-біологічного дослідження видів роду Galanthus в природі і культурі в Україні. На основі п'ятирічних досліджень ценопопуляцій трьох видів флори України в природніх умовах надані хорологічні та еколого-фітоценотичні характеристики цих видів, оцінено сучасний стан ценопопуляцій видів роду Galanthus в Україні, підведені підсумки інтродукції видів роду Galanthus в Україні, визначені ступіні її успішності. Вивчені особливості розвитку підсніжників, проведено порівняльний аналіз онтогенезу семи видів. На базі цих досліджень розроблені пропозиції щодо раціонального використання видів, встановлені причини скорочення чисельності видів, розроблено систему заходів їх охорони.

Ключові слова: Galanthus, хорологія, ценопопуляція, онтогенез, інтродукція.

АННОТАЦИЯ

Диденко С.Я. Виды рода Galanthus L. (Amaryllidaceae) в природе и в культуре в Украине. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2000.

Диссертация посвящена исследованию видов рода Galanthus флоры Украины. В работе представлены результаты комплексного эколого-биологического исследования видов рода Galanthus в природе и культуре в Украине. Даны хорологические характеристики трех видов флоры Украины. Составлены карты ареалов и списки местопроизрастаний, определены границы сплошного и дизъюнктивного распространения видов. Выявлено 6 новых местонахождений G. nivalis, 2 - G. elwesii и 5 - G. plicatus. Анализ ареалов видов показал, что G. nivalis - малоазиатско-европейский вид, а не только среднеевропейский, как считает большинство исследователей; G. plicatus не является эндемом Крыма, как считают исследователи флоры полуострова, его дизъюнктивный ареал охватывает территорию от Румынии до Грузии, следовательно, вид принадлежит к северо-причерноморским видам. На основе пятилетних исследований ценопопуляций трех видов флоры Украины в природных условиях даны их эколого-фитоценотические характеристики, оценены современное состояние и структура ценопопуляций. На основе исследований шести природных ценопопуляций G. nivalis, двух - G. elwesii и пятнадцати - G. plicatus, а также анализа литературных данных и гербарных образцов определены экологический и фитоценотический оптимум видов. Исследования показали, что подснежники являются видами широколиственных лесов. Эколого-фитоценотический оптимум G. nivalis реализуется в широколиственных лесах Карпат и Волыно-Подолии, G. elwesii в байрачных и плакорных лесах Северо-Западного Причерноморья, G. plicatus в широколиственных лесах в западной части Крымских гор. Установлены качественные различия структуры популяций видов рода Galanthus в зависимости от степени антропогенной нарушенности их местопроизрастаний в Украине. Изучены современное состояние и динамика интродукционных популяций в культурфитоценозах Национального ботанического сада им. Н.Н.Гришко НАН Украины. Подведены итоги интродукции видов рода Galanthus в Украине, определены ступени ее успешности. Анализ интродукционных популяций подснежников показал, что из 7-ми видов коллекции НБС НАН Украины 5 образовали устойчивые популяции, по структуре сходные с популяциями их природных местопроизрастаний. Для G. plathyphyllus и G. elwesii необходимо создание условий, максимально приближенных к природным. Все виды могут выращиваться в культуре без дополнительных методов из поддержания. Изучены особенности развития подснежников, проведен сравнительный анализ онтогенеза семи видов, на основе чего выделены три онтогенетические группы, отличающиеся между собой продолжительностью прохождения стадий онтогенеза, строением луковиц и надземных органов на разных стадиях развития. На базе этих исследований разработаны рекомендации для рационального использования видов, установлены причины сокращения численности видов, разработана система мероприятий их охраны. По научным обоснованиям автора, переданным в Черниговское областное управление Министерства экологический безопасности, решением Черниговского областного совета 14 мая 1999 года создан заказник "Паньковский лес".