Біоекологічні особливості насіннєвості хвойних інтродуцентів на південному сході України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Державний нікітський ботанічний сад

УААН

УДК 633.812: 665.527. 64 (477.75)

Біоекологічні особливості насіннєвості хвойних інтродуцентів на південному сході України

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

диссертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Суслова Олена Петрівна

Ялта 1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі дендрології та квітникарства Донецького ботанічного саду НАН України хвойний дерево брунька насіння

Науковий керівник: доктор біологічних наук Поляков Олексій Костянтинович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук Поляков Олексій Федорович, Кримська гірсько-лісова науково-дослідна станція УкрНДТЛГА, директор

Кандидат біологічних наук Ругузов Ігор Олександрович, Державний Нікітський ботанічний сад УААН, старший науковий співробітник

Провідна установа - Центральний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, м. Київ

Захист відбудеться "07" травня 1999 р. о 1300 год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 у Нікітському ботанічному саду УААН за адресою: 334267, Автономна Республіка Крим, м. Ялта, Державний Нікітський ботанічний сад УААН.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Державного Нікітського ботанічного саду УААН за адресою: 334267, Автономна Республіка Крим, м. Ялта, Державний Нікітський ботанічний сад УААН.

Автореферат розісланий "30" березня 1999 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради С.Ю.Садогурський

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Інтродукція рослин у промислові регіони має важливе теоретичне та практичне значення. В нових природно-кліматичних умовах на інтродуковані рослини впливає цілий комплекс екологічних факторів, який помітно змінює їх розвиток. Південний Схід України відрізняється рядом особливостей, які склалися у процесі геологічного формування та історичного розвитку. Значна господарча освоєнність території, насиченність промисловими підприємствами та висока густота населення накладають свій відбиток на природні умови. Деревні насадження в Донбасі є одним з факторів оптимізації техногенного середовища, а створення стійких захисно-декоративних насаджень - є першочерговим завданням. Одним з показників адаптації рослин в умовах інтродукції є вступ їх в генеративну фазу, нормальне проходження циклу репродукції та формування повноцінного насіння (Некрасов, 1973; Кохно, 1980; Кулагин, 1984). При цьому, насіння, що утворилось в умовах інтродукції, може мати ознаками, направлені на виживання рослин в нових кліматичних умовах та в умовах техногенного забруднення. Такі якості можуть виникати в наслідок мейотичним рекомбінаціям та мутаціям, частота і спектр яких залежать від абіотичних та біотичних стресів (Жученко, 1995). При розмноженні насінням відкривається можливість закріплення і передачі новому поколінню цих якостей через генетичну інформацію. Окрім того, насіннєве розмноження хвойних є найбільш дешевим та результативним способом розмноження.

Велика кількість інтродукованих хвойних стійкі до промислових викидів, тому їх доцільно використовувати для озеленення міст. Таким чином, актуальним є вивчення особливостей насіннєвості цих рослин для вирішення теоретических питань адаптації їх при інтродукції, а також одержання насіння місцевої репродукції з метою розробки ефективних методів культивування хвойних інтродуцентів для використання їх у зеленому будівництві та лісовому господарстві.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі дендрології та квітникарства Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) в період з 1992 по 1997 рр. Дисертація безпосередньо пов'язана з плановими дослідженнями ДБС з двох бюджетних тем: 1991 - 1995 рр. - “Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в індустріальні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів в народному господарстві та оптимізації техногенного середовища”, N ДР 0193U024295, інв. N 0296U004885; 1996 -2000 гг. - “Наукові основи мобілізації, збереження та використання рослин в умовах антропогенно трансформованого середовища Південного Сходу України”, N ДР 0196U001211.

Мета і задачі дослідження. Мета дослідження - виявити особливості генеративного розвитку хвойних, інтродукованих на Південний Схід України та встановити можливість розмноження їх за допомогою насіння. Для досягнення поставленої мети були намічені наступні завдання:

- ідентифікувати інтродуковані види хвойних, що ростуть в колекційних насадженнях ДБС;

- виявити феноекологічні особливості розвитку рослин;

- вивчити особливості морфогенезу генеративних бруньок і мікроспорогенезу;

- встановити сроки “цвітіння” та якість пилку хвойних, інтродукованих на Південний Схід України;

- проаналізувати динаміку визрівання насіння;

- встановити якісні показники насіння;

- дати оцінку репродуктивної здатності найбільш перспективних видів хвойних інтродуцентів.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше вивчено біоекологічні особливості насіннєвості ряду видів хвойних, інтродукова-них на Південному Сході України ( Pinus pallasiana D. Don, Pseudo-tsuga menziesi (Mirb.) Franco, Larix dahurica Turcz. ex Trautv., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja occidentalis L., Juniperus virgi-niana L., Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl., Taxus canadensis Marsch. Встановлено ряд змін в генеративному розвитку хвойних: зміщення термінів вступу та тривалості фаз морфогенезу генеративних бруньок та зниження якісних показників насіння стосовно їх природних ареалів, а також порушення в процесі мейозу. Ці зміни є реакцією пристосування до змінених природно-екологічних умов зростання. Подана оцінка репродуктивної здатності видів, які вивчались.

Практичне значення отриманих результатів. На підставі отрима-них результатів встановлено можливість та доцільність використання насіння місцевої репродукції для масового розмноження і введення в культуру цінних інтродукованих видів хвойних. Розроблені рекомендації з вирощування посадкового матеріалу Picea pungens, Pinus pallasiana, Juniperus virginiana, Platycladus orientalis та Thuja occidentalis з насіння місцевої репродукції. Рекомендації передано Державному комунальному підприємству зеленого будівництва м. Донецька.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором під керівництвом д.б.н. О.К. Полякова і є самостійним досліджен-ням здобувача. Автором розроблена програма експериментальних робіт, виконано дослідження, проведено аналіз і узагальнення отримання експе-риментальних даних. Результати досліджень відображені в дисертації та публікаціях. В наукових

роботах, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень докладені на конференціях молодих вчених та спеціалістів "Сучасні проблеми ботаніки" (Донецьк, 1995), "Актуальные проблемы ботаники и экологии" (Харків, 1996), "Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку" (Донецьк, 1998). Матеріали та основні положення роботи пройшли апробацію на засіданнях відділу дендрології та на засіданнях вченої ради ДБС НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових робіт.

Структура та обсяг роботи. Структура дисертації складаться із вступу, шести розділів, практичних рекомендацій, висновків, списку використаних літературних джерел. Повний обсяг дисертації становить 157 стор., з яких на таблиці припадає 24, ілюстрації - 10, список нараховує 190 літературних джерел - 20 стор.

Основний зміст роботи

1. Фізико-географічні умови південного сходу України

Південний Схід України в межах Донецької та Луганської областей займає площу 53,2 тис. км2 і відрізняється значною геологічною та геомор-фологічною різноманітністю. Основними елементами геологічної структу-ри є Донецький кряж, Приазовська височина та Приазовський низинний степ. Геологічними та геоморфологічними процесами є вивітрювання, формування елювію, масовий рух пухкого матеріалу на схилах, змивання та розмивання, вітрова ерозія та акумуляція, карстові явища, сучасні текто-нічні рухи, а також процеси рельєфоутворення, пов'язані з господарською діяльністю людини.

За кліматичним районуванням України регіон віднесено до конти-нентальной степової області помірних широт (Бабиченко и др., 1984). Клімат континентальний, з вираженими посушливо-суховійними явища-ми та нерівномірним розподілом опадів протягом року (460-540 мм) . Най-холодніший місяць - січень (-0,6 - 7,8оС), найтепліший - липень (20,9 - 22,9оС). Вегетаційний період - 200 -215 дней.

Згідно схеми грунтового районування України, територія відносить-ся до зони степів з черноземами звичайними, південними та міцеллярно-карбонатними (Атлас почв Украинской ССР, 1979). Гідрологічна сітка представлена річками, озерами, підземними водами, водосховищами та ставками. Донбас - своєрідний фізико-географічний район, у якому дія екстремальних природних факторів обумовлює формування жорстких лісорослинних умов. Але високий рівень родючості зонального грунту, великий тепловий баланс (2800-3200оС активних температур) та задовільна вологозабезпеченість дозволяють культивувати в умовах Південного Сходу України цілий ряд інтродукованих видів деревних рослин.

2. Стислий нарис історії інтродукції хвойних на південний схід України

Науковий підхід до проблеми інтродукції хвойних на Південний Схід України почався з 1843 року, з заснування першого степового Велико-Анадольського дослідницького лісництва. Значну роль у розповсюдженні хвойних відіграли Маріупольська, Старобільська лісо-культурні ділянки а також Бантишевський парк, в якому було висаджено 26 видів та форм хвойних (інвентарізація 1936-1939 рр.).

В Донецькому ботанічному саду НАН України зібрана колекція хвойних, яка нараховує 98 видів і форм інтродукованих видів. Однак, у міських насадженнях Донбасу культивується всього 14 видів та 3 форми хвойних екзотів, що недостатньо для задоволення потреб зеленого будівництва (А.К.Поляков, И.Е.Малюгин, В.П.Тарабрин, 1992 г.; Е.А.Ано-хинa, 1993 г.). У зв'язку з цим виникла необхідність введення у склад різних категорій насаджень найбільш перспективних видів хвойних рослин, які проходять інтродукційне випробування в Донецькому ботанічному саду.

3. Об'єкти та методи досліджень

3.1 Об'єкти досліджень

Об'єкти досліджень - інтродуковані види хвойних, що представлені в колекційному фонді ДБС, які досягли репродукційного віку, вступили в генеративну фазу та продукують насіння. Види, які вивчались, відносяться до родин: Cupressaceae - Chamaecyparis lawsoniana (A. Mirr.) Parl., Juniperus virginiana L., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja occidentalis L.; Pinaceae - Larix dahurica Turcz. ex Trautv., Picea pungens Engelm., Pinus pallasiana D.Don, Pseudotsuga menziesi (Mirb.) Franco; Taxaceae - Taxus canadensis Marsch.

3.2 Методи досліджень

Вивчення біоекологічних особливостей росту та генеративного розвитку хвойних виконані методами, які застосовуються в інтродукціон-них дослідженнях. Феноритмику сезонного розвитку вивчали методикою, яка розроблена С.І. Кузнецовим та І.О. Ругузовим в Державному Нікітському ботанічному саду УААН (1973). Зимостійкість рослин встановлювали за семибальною шкалою О.О. Лаптєва (1974) відповідно якої показником зимостійкості є ступінь пошкодження надземної частини дерев після перезимування; посухостійкість оцінювали візуально за семибальною шкалою І.Ф. Гриценко (1953). Декоративність рослин, в основу якої покладено сприймання рослин як елемента садової архітектури - за чотирибальною шкалою Н.В. Котєловой та Н.С. Гречко (1969). Рясність закладених стробілів визначали за шкалою, запропонованою Г.М. Кобузовим (1962). Мікроспорогенез та розвиток пилку вивчали на постійних препаратах, приготовлених за загальноприйнятою у цитології методикою (Паушева, 1988), життєздат-ність пилку - методом пророщування його на споживних середовищах, фертильність - окрашуванням пилкових зернин ацетокарміном. Потенцій-ну насіннєву продуктивність вивчали за методикою, розробленою І.О. Ругузовим, Ф.М. Левоном та Л.У. Склонною в Державному Нікітському ботанічному саду УААН (1986). Реальну насіннєву продуктивність визначали в процентах за співвідношенням потенційної насіннєвої продуктивності до кількості визрівшого насіння. Якість насіння в процесі їх формування визначали при перегляді розрізаного насіння під мікроскопом МБС-10. Масу 1000 штук насінин визначали шляхом перерахування маси 100 штук довільно вибраного насіння у десятикратній повторності (Лищук С.С., 1991). Статистичну обробку отриманих результатів проводили методами варіаційної статистики (Зайцев, 1983) за допомогою IBM PC “Statistical Graphic System” (version: 2.9, 1985, 1986, STST, Statistical Graphics Corporation, EXEC*U*STAT'').

4. Сезонний розвиток хвойних інтродуцентів на південному сході України

Вивчено терміни вступу та тривалість фенологічних фаз. Встановлено значні коливання термінів початку та тривалості фенофаз у всіх видів, які вивчались, у різні роки, що обумовлено мінливістю кліматичних умов зимового та весняного періодів. Всі види за термінами вегетації відповідають вегетаційному періоду Південного Сходу України, характеризуються своєчасним припиненням росту хвої та пагонів до часу похолодання.

Дослідження показали, що всі вивчені види переносять зимовий період без пошкоджень і оцінені I та II балами зимостійкості. В найбільш суворі зими у Platycladus orientalis та Thuja occidentalis обмерзають кінці пагонів останнього року вегетації, а однорічні пагони Chamaecyparis lawsoniana - обмерзають на всю довжину.

Під дією літньої посухи найбільш пошкоджується Chamaecyparis lawsoniana (в період посухи в'яне хвоя), у Taxus canadensis в особливо посушливі роки нижні хвоїнки пагонів приймають осінній колір і опадають. Останні види досить посухостійкі, пошкоджень у них не знайдено.

Всі види оцінені вищим балом декоративності - Д4. Сюди ж віднесено і Larix dahurica, яка не є зимовозеленим видом, але має оригінальний габітус крони та світлий колір гілок.

5. Генеративний розвиток хвойних інтродуцентів на південному сході України

5.1 Генеративний розвиток як критерій адаптації рослин при інтродукції (огляд літератури)

Генеративний розвиток є, з одного боку, головною ланкою в утворенні адаптивних пристосувань, що виникають як наслідок порушень мейозу, а з другого - одним з критеріїв адаптації рослин в нових умовах, оскільки насіннєвість завершує всі стадії онтогенезу та забезпечує появу нового покоління (Аврорин, 1973; Некрасов, 1973; Кохно, 1980; Кулагин, 1984; Жученко, 1995).

У розділі показано, що при інтродукції в генеративній сфері рослин можуть проходити різні порушення, причиною яких є нові природно-екологічні умови (Ругузов, Склонная, Чеботарь, 1992; Мазепа, 1995; Eriksson, 1968). Приведено літературні дані відносно вивчення циклу репродукції хвойних в різних місцезростаннях (Александровский, 1971; Кобузов, 1972, 1974; Кузнецов, 1984; Тренин, 1986; Третьякова, 1990, 1991; Чеботарь, 1995; Kormutak, Hudak, 1994; Owens, 1972; Salaj, Kormutak, 1994). Відмічено, що на Південному Сході України генеративні процеси хвойних не вивчалися.

5.2 Вік вступу хвойних інтродуцентів в генеративну фазу і рясність стробілів. Встановлено, що вік початку репродукції хвойних відносно віку кульмінації поточного приросту в висоту можливо розподілити на три групи (табл. 1)

Відмічена відмінність в рясності чоловічих та жіночих стробилов: у більшості вивчених видів середній бал чоловічого “цвітіння” вище жіночого, що пояснюється біологічними особливостями видів. Окрім того, встановлено різницю у формуванні стробілів по рокам, на що впливають погодні умови осінньо-зимового періоду, який передує “цвітінню”. Так, зими 1994 та 1996 рр. з морозами до -22,5оС і -21,5оС відповідно та пізніми заморозками до кінця березня (-1,6оС) ймовірно визвали значні пошкодження та загибель стробілів.

5.3 Морфогенез генеративних бруньок хвойних інтродуцентів, які зростають в ДБС

В результаті аналізу отриманих даних відмічено, що генеративні бруньки хвойних закладаються за рік до “цвітіння” та закінчують свій розвиток до часу зниження температур (за винятком Pinus pallasiana, у якої повне формування мегастробілов завершується весною наступного року). При порівнянні даних з літературними встановлено, що на Південному Сході України відбувається зміщення термінів проходження основних фаз морфогенезу генеративних бруньок відносно природних місцезростань видів, які вивчались, що свідчить про пристосування рослин до кліматичних умов регіону інтродукції.

Таблиця 1 Вік вступу хвойних інтродуцентів ДБС в генеративну фазу

5.4 Мікроспорогенез хвойних інтродуцентів

При вивченні мікроспорогенезу встановлено, що ступінь розвитку спорогенної тканини у видів, які вивчались, до періоду зимового спокою знаходиться на різних стадіях, проте, стадії розвитку спорогенної тканини відповідають аналогічним стадіям в природних місцезростаннях. Під час мейозу в мікроспороцитах відбуваються порушення, у результаті яких утворюються аномальні мікроспори. Найбільша кількість видимих мейотичних порушень відмічена у видів з прохождением мейозу ранньою весною (Pseudotsuga menziesi, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis). Серед видимих порушень встановлені без'ядерні мікроспори, мікроспори з цитоплазмою, що відійшла від оболонки, діади та триади (табл. 2). Кількість нормально розвинутих мікроспор коливається від 84% у Platycladus orientalis до 92% у Juniperus virginiana. Це свідчить про відповідність умов інтродукції нормальному прохожденню мікроспорогенезу хвойних.

5.5 Фертильність та життєздатність пилку

Для встановлення причин утворення пустого насіння була перевірена фертильність та життєздатність пилку хвойних. Вивчені види характеризуються достатньо високим процентом фертильних пилкових зернин (табл. 3). Встановлена індивідуальна мінливість якості пилку обумовлена біологічними особливостями рослин. Річна мінливість - погодними умовами в період мікроспорогенезу. У північноамериканських видів, що інтродуковані на Південному Сході України амплітуда річної мінливості якості пилку незначна (табл. 3), що свідчить про сприятливі метеорологічні умови в період проходження мікроспорогенезу у цих видів.

5.6 Динаміка визрівання насіння

В ході ембріогенезу у вивчених видів хвойних збільшується кількість пустого насіння (рис. 1). Загибель зародків відбувається на ранніх стадіях ембріогенеза у Pseudotsuga menziesi; частково на ранніх, частково на пізніх - у Pinus pallasiana; на пізніх стадіях - у Platycladus orientalis, Thuja occidentalis, Juniperus virginiana. Найбільша кількість пустого насіння знайдена у Chamaecyparis lawsoniana, Larix dahurica та Pseudotsuga menziesi. Причиною цього може бути дія летальних генів та невідповідність між зародками, які розвиваються та жіночим гаметофітом.

Таблиця 2 Помітні порушення мейозу в мікроспороцитах хвойних, інтродукованих на Південному Сході України (1996 р.)

6. Насіннєве розмноження хвойних інтродуцентів на південному сході України

6.1 Насіннєва продуктивність

Для оцінки репродуктивной здатності хвойних було встановлено потенційну та реальну насіннєву продуктивність. Встановлено, що на Південному Сході України інтродуковані види формують мегастробіли з високим процентом фертильних комплексів лусок з насінними зародками, що є доказом їх нормального розвитку (от 47% у Pseudotsuga menziesi до 95% у Juniperus pallasiana). Реальна насіннєва продуктивність досягає 53% -85 %. Встановлена статистично достовірний прямий зв'язок реальної насіннєвої продуктивності з кількістю насінних зародків, які заклались, та життєздатністю пилку.

Таблиця 3 Фертильність пилкових зерен хвойних інтродуцентів на Південному Сході України

6.2 Посівні якості насіння

При насіннєвому розмноженні видів, які вивчались, встановлені посівні якості насіння: повнозернистість та грунтова схожість. Насіння Chamaecyparis lawsoniana, Larix dahurica и Pseudotsuga menziesi характеризуються низьким процентом повнозернистості та схожості. Решта видів хвойних формують повноцінне схоже насіння. Відмічена різниця в кількості схожого насіння, яке формується, на Південному Сході України та в природних ареалах. Причиною цього є негативний вплив умов інтродукції на процеси репродукції.

Практичні рекомендації

1. Одним із засобів розмноження на Південному Сході України Picea pungens, Pinus pallasiana, Pseudotsuga menziesi, Juniperus virginiana, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis та Taxus canadensis є посів насіння місцевої репродукції.

2. Посів насіння Picea pungens, Pinus pallasiana, Pseudotsuga menziesi, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis необхідно проводити в весняний період, а Juniperus virginiana та Taxus сanadensis - восени.

Стратифікація насіння Platycladus orientalis та Thuja occidentalis впродовж одного місяця при температурі 0-5оС покращує їх схожість.

Найбільш доцільною глибиною заділу насіння Pinus pallasiana, Pseudotsuga menziesi, Platycladus orientalis є 4 - 5 cм; Juniperus virginiana та Taxus canadensis - 2 - 3 см; Thuja occidentalis - 0,5-1 см.

5. При вирощуванні насіння на Південному Сході України необхідно враховувати, що на їх зріст, стан та стійкість до несприятливих факторів середовища (особливо до низьких температур) значно впливає виконання основних агротехнічних прийомів.

6. В умовах Південного Сходу України однолітні сіянці Рinus рallasiana, Рseudotsuga menziesi та Thuja occidentalis взимку не обмерзають, Platycladus orientalis - частково обмерзають, тому в зимовий період їх рекомендується вкривати шаром листя до 10-15 см. Однолітні сіянці Taxus canadensis потерпають від літніх посух, тому необхідно їх притіняти та поливати в особливо посушливий літній період.

Висновки

1. За результатами критичного вивчення інтродуцированих в Донецькому ботанічному саду НАН України видів голонасінних рослин встановлено, что колекція нараховує 98 видів та форм, які відносяться до 14 родів та 6 родин. З них 60 видів вступили в генеративную фазу.

2. На Південному Сході України у інтродукованих видів хвойних відмічено зміну термінів проходження морфогенезу генеративних бруньок відносно природних місцезростань, що свідчить про застосовну реакцію рослин на нові природно-екологічні умови зростання.

3. При формуванні пилкових зерен в мікроспороцитах хвойних встановлено ряд порушень, обумовлених впливом природно-кліматичних факторів на процесс мейозу. Наслідком цього є утворення стерильних пилкових зерен. До таких порушень належать без'ядерні мікроспори, мікроспори з цитоплазмою, яка відділилась від цитоплазми, діади і тріади. Проте, процент нормально розвинутих мікроспор у всіх видів залишається високим - від 84% у Platycladus orientalis до 92% у Pinus pallasiana.

4. Годова мінливість життєздатності пилку видів, які вивчались, зумовлена особливостями метеорологічних умов. Амплітуда коливань у деяких видів досягає значних величин. Найбільша варіабельність спостерігається у Platycladus orientalis - 63 - 87% життєздатної пилку від загальної кількості пилку, який сформувався, Thuja occidentalis - 57 - 81% и Pinus pallasiana - 60-81%. Найменші зміни життєздатності по рокам відмічені у Pseudotsuga menziesi 81-83%.

5. Встановлено, що на Південному Сході України у інтродукованих видів хвойних потенційна насіннєва продуктивність змінюється від 66% у Pseudotsuga menziesi до 90% у Juniperus virginiana; реальна - от 53% до 84% відповідно. Реальна насіннєва продуктивність знаходиться в прямій залежності від життєздатності пилку.

6. У період формування насіння в ході ембріогенезу у хвойних збільшується кількість порожніх насінин, причиною чого є дія летальних генів та невідповідність між зародком, що розвивається, та жіночим гаметофітом. При загибелі зародків на ранніх стадіях “ендосперм” дегенерує та формуються порожні насінини (Рseudotsuga menziesi -70-80%, Chamaecyparis lawsoniana 89-92%); на пізніх - “ендосперм” не дегенерує, а утворюються виповнені насінини без зародків (Thuja occidentalis - 28-90%, Juniperus virginiana - 70-98%, Taxus canadensis - 90-95%).

7. Під впливом природно-кліматичних умов на Південному Сході України у інтродукованих видів хвойних формується насіння, схожість яких нище, ніж у природних ареалах: Larix dahurica - у Донецькому ботанічному саду НАН України 1-2%, у природному ареалі - 55%; Juniperus virginiana - 30% и 87% відповідно; Chamaecyparis lawsoniana - на батьківщині - 57%, в Донецькому ботанічному саду НАН України - не сходять; Pinus рallasiana на Південному Сході України - 46-56% та 30-80% в Криму.

8. Характер сезонного розвитку, посухостійкість, зимостійкість, декоративність та особливості генеративного циклу вивчених видів Північної Америки, Східної Азії, Криму та Далекого Сходу свідчать про перспективність їх застосування в зеленому будівництві, лісовому господарстві та полезахисному лісорозведенні.

9. Для масового розмноження та введення в культуру цінних інтродуцированих видів хвойних (Picea pungens, Pinus pallasiana, Juniperus virginiana, Platycladus orientalis та Thuja осcidentalis) доцільно використовувати насіння місцевої репродукції.

Список опублікованих за темою дисертації робіт

1. Суслова Е.П., Поляков А.К. Особенности сезонного развития хвойных в Донецком ботаническом саду //Интродукция и акклиматизация растений. - 1995. - Вып. 24. - С.21-25.

2. Суслова О.П. Деяк особливост циклу генеративного розвитку хвойних в умовах Пвденного Сходу Украни //Укр. ботан. журн. -1996. - N5. - С.619-621.

3. Суслова Е.П. Семеношение хвойных интродуцентов как критерий адаптации их в новых условиях //Проблеми експериментально ботанки та еколог рослин. - Кив: Наук. думка, 1997. - С.272-274.

4. Суслова Е.П. Репродуктивная способность хвойных интродуцентов как критерий их устойчивости // Охорона генофонду рослин в Україні. Тез. доповідей наук. конф., Кривий Ріг, травень, 1994 р. - Донецьк: ДМОПП, 1994. - С.183-184.

5. Суслова О.П. Генеративний розвиток хвойних на Південному Сході України //Ботанические сады - центры сохранения биологического разнообразия мировой флоры. Тез. докл. сессии Совета ботан. садов Украины. - 13-16 июня 1995 г., Крым. - Ялта: Печатный цех Никитского ботанического сада, 1995. - С.196-197.

6. Суслова О.П. Деякі порушення ходу ембріогенезу хвойних інтродуцентів на Південному Сході України //Вивчення онтогенезу природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії. Мат. 8-ї Міжнародної конференції. Київ, 1995. - С. 145.

7. Суслова Е.П. Качество семян сосны крымской на юго-востоке Украины //Актуальные вопросы ботаники и экологии. Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов. Харьков, 5-7 июня, 1996. - Харьков: АО Полиграфическая фирма "Принтал", 1996. - С.104.

8. Суслова О.П. Розвиток насіння Pseudotsuga menziesi (Mirb.) Franco в умовах Південного Сходу України //Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття. Мат. X з'їзду Укр. ботан. товариства. - Полтава, 22-23 травня, 1997 р. - Київ-Полтава: ТОВ "Міжнародна фінансова агенція", 1997. - С.155.

9. Суслова Е.П., Поляков А.К. Качество семян интродуцированных видов ели в техногенных условиях Донбасса //Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. Мат. V Международной конф. 6-10 октября 1997 г. - Ялта: Печатный цех Никитского ботанического сада, 1997. - Ч. I. - С.151-152.

10. Суслова Е.П. Особенности морфогенеза генеративных почек Larix dahurica Turcz. ex Trautv. на юго-востоке Украины //Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку. Мат. третьої міжнародної наук. конф. - Донецьк: Агенство "Мультипресс", 1998. - С.217-218.

Анотації

Суслова О.П. Біоекологічні особливості насіннєвості хвойних інтродуцентів на Південному Сході України. - Рукопис.

Дісертация на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Державний Нікітський ботанічний сад УААН, Ялта, 1999.

Представлені результати комплексного вивчення особливостей насіннєвості хвойних інтродуцентів на Південному Сході України: феноритміки, термін вступу до генеративної фази, особливостей морфогенезу, термінів запилення та якості пилку. Встановлені відповідні реакції генеративного розвитку рослин на змінені умови зростання. На підставі одержаних результатів дана оцінка репродукційної здатності ряду інтродукованих видів хвойних. Розроблені методичні рекомендації по вирощуванню посадкового матеріалу з насіння місцевої репродукції.

Ключові слова: інтродукція, Південний Схід України, генеративний розвиток, феноритміка, морфогенез, мікроспорогенез, пилок, фертильність, ембріогенез.

Суслова Е.П. Биоэкологические особенности семеношения хвойных интродуцентов на юго-востоке Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Государственный Никитский ботанический сад УААН, Ялта, 1999.

Диссертация посвящена вопросам генеративного развития хвойных, интродуцированных на юго-восток Украины. Несмотря на жесткие лесорастительные условия региона, уровень плодородия зональных почв, высокий тепловой баланс и удовлетворительная влагообеспеченность позволяют культивировать на юго-востоке Украины ряд интродуцированных хвойных. Изучение их репродуктивного цикла способствует решению вопросов получения полноценных семян с целью разработки эффективных методов культивирования растений семенным путем.

Объектами исследований были хвойные, представленные в коллекционном фонде Донецкого ботанического сада НАН Украины: Chamaecyparis lawsoniana (A. Mirr.) Parl., Juniperus virginiana L., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja occidentalis L.; Pinaceae - Larix dahurica Turcz. ex Trautv., Picea pungens Engelm., Pinus pallasiana D.Don, Pseudotsuga menziesi (Mirb.) Franco; Taxaceae - Taxus canadensis Marsch.

При оценке ответной реакции растений на факторы внешней среды изучали их сезонное развитие. Установлено изменение сроков начала и продолжительности фенофаз у всех видов в различные годы, что обусловлено изменчивостью погодных условий. Все виды характеризуются своевременным прекращением роста хвои и побегов ко времени наступления похолодания. Изученные виды зимостойки, перезимовывают без повреждений, оценены I и II баллами зимостойкости (исключение составил Chamaecyparis lawsoniana и Platycladus orientalis). Воздействию летних засух наиболее подвержены Chamaecyparis lawsoniana и Taxus canadensis. Остальные виды вполне засухоустойчивы.

Установлено, что в фазу репродукции хвойные вступают в разном возрасте относительно кульминации текущего прироста в высоту и разделены на три группы. Нарушения между вегетативным и генеративным развитием отмечены у Pinus pallasiana и Taxus canadensis, у которых первая закладка генеративных почек происходит раньше, чем растение достигает возраста кульминации текущего прироста в высоту. Погодные условия влияют на обилие стробилов: зимы 1994 и 1996 гг. с морозами до -22,5оС и -21,5оС вызвали гибель значительного количества стробилов. У всех видов преобладает “мужское цветение”, что обусловлено биологическими особенностями видов.

При изучении морфогенеза генеративных почек отмечено смещение сроков начала и продолжительности фаз относительно природных местообитаний интродуцированных видов. Данный факт является свидетельством приспособительной реакции растений на климатические условия региона интродукции. Спорогенная ткань в процессе микроспорогенеза у изученных видов развивается так же, как и в природных ареалах; зрелая пыльца у Pseudotsuga menziesi, Chamaecyparis lawsoniana, Juniperus virginiana, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis, Taxus canadensis представлена микроспорами, Picea pungens и Pinus pallasiana - двухклетовным гаметофитом. Во время прохождения мейоза происходят нарушения, являющиеся следствием отрицательного воздействия на растения природно-климатических экологических условий. Обнаружены безъядерные микроспоры, диада, триады, микроспоры с отошедшей от оболочки цитоплазмой. Наибольшее количество нарушений установлено у видов, мейоз которых происходит ранней весной при неустойчивой погоде (Pseudotsuga menziesi, Platycladus orientalis, Thuja occidentalis). Все виды характеризуются формированием высокого процента фертильной пыльцы (от 84% у Platycladus orientalis до 92% у Juniperus virginiana).

На юго-востоке Украины у интродуцированных видов хвойных формируются мегастробилы с высоким процентом фертильных комплексов чешуй с семяпочками, что свидетельствует о нормальном прохождении мегаспорогенеза.

При изучении динамики созревания семян установлено, что в ходе эмбриогенеза у всех видов увеличивается количество пустых семян. Причиной этого может быть действие летальных генов и несоответствие между развивающимся зародышем и женским гаметофитом. При гибели зародышей на ранних стадиях “эндосперм” дегенерирует и формируются пустые семена (Рseudotsuga menziesi -70-80%, Chamaecyparis lawsoniana 89-92%); на поздних - “эндосперм” не дегенерирует, а образуются выполненные семена без зародышей (Thuja occidentalis - 28-90%, Juniperus virginiana - 70-98%, Taxus canadensis - 90-95%).

Анализ качественных показателей семян показал, что на юго-востоке Украины у интродуцированных видов хвойных формируются семена, всхожесть которых ниже, чем в природных ареалах: Larix dahurica - в Донецком ботаническом саду НАН Украины 1-2%, в природном ареале - 55%; Juniperus virginiana - 30% и 87% соответственно; Chamaecyparis lawsoniana - на родине - 57%, в Донецком ботаническом саду НАН Украины - не всходят; Pinus рallasiana на юго-востоке Украины - 46-56% и 30-80% в Крыму.

На основе полученных данных дана оценка репродуктивной способности ряда интродуцированных видов хвойных. Разработаны методические рекомендации по выращиванию посадочного материала из семян местной репродукции.

Ключевые слова: интродукция, юго-восток Украины, генеративное развитие, феноритмика, морфогенез, микроспорогенез, пыльца, фертильность, эмбриогенез.

Suslova E.P. Bioecological peculiarities of Coniferous introduced plants seminification in the south-east of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, specification 03.00.05 - botany. - The State Nikita Botanical Gardens, Ukr. Agr. Acad. Sci., Jalta, 1999.

The results of the complex study of peculiarities of conifers seminification in the south-east of Ukraine are presented: phenorythmics, terms of entering a generative phase, peculiarities of morphogenesis of generative buds and microsporogenesis, terms of pollination and quality of pollen. The response of generative development of plants on the changed conditions of growth has been defermined. On the basis of the data obtained the assessment of the reproductive ability of a number of introduced species of conifers has been given. The methodic guidelines on the growing of plant material of seeds of local reproduction have been developed.

The key words: introduction, the south-east of Ukraine, generative development, morphogenesis, microsporogenesis, pollen, fertility, embriogenesis.

Размещено на Allbest.ru