Происхождение и эволюция паразитизма

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Происхождение и эволюция паразитизма

Отстаивая основной тезис о том, что паразитизм имеет древнее происхождение, Маркевич считал, что его возникновение следует искать на самых начальных этапах развития жизни на земле. Доказательством этого, по данным Маркевича, является факт огромной распространенности паразитизма в природе. Очень давнее происхождение, по свидетельству Маркевича, имеет паразитизм брюхоногих моллюсков из семейства Capulidae, а ископаемый род Platyceras вел паразитический образ жизни на морских лилиях уже в кембрии. На основании всех этих соображений и многочисленных примеров автором был сделан вывод о том, что «живые существа в процессе усиления борьбы за существование уже на первых этапах эволюции начали использовать органический мир в целом как среду обитания» (Маркевич, 1943, С. 6).

Располагая большим фактическим материалом, Маркевич пришел к выводу о том, что предками всех паразитических организмов были свободноживущие формы, которые постепенно в борьбе за свое существование в процессе эволюции органического мира приспособились к паразитическому образу жизни. Формулируя свою точку зрения о происхождении паразитизма, Маркевич руководствовался следующими соображениями.

1. Паразитические организмы могли возникнуть только после появления своих хозяев, т.е. тех организмов, которые они используют как источник питания и среду обитания.

2. Между паразитами и свободноживущими организмами можно наблюдать близкие генетические связи, позволяющие проследить незаметные переходы одной формы существования в другую.

3. В пределах одной весьма небольшой систематической группы организмов имеются формы, находящиеся на самых разных ступенях приспособления к паразитическому образу жизни. Подобное явление можно четко проследить на примере паразитических рачков Copepoda, у которых наблюдаются все степени перехода от свободноживущего вида к настоящим облигатным паразитам через последовательные стадии комменсализма и факультативного паразитизма. Среди облигатных паразитов встречаются также не только эктопаразиты, но и виды, приспособившиеся к более «интенсивной» форме паразитизма, к эндопаразитизму. Маркевич писал в связи с этим: «Невзирая на значительные морфологические изменения паразитических веслоногих, никто не станет отрицать той очевидной истины, что они происходят от свободноживущих Copepoda. Вся сумма наших знаний с несомненностью подтверждает, что обособление паразитических видов от свободных веслоногих - явление более позднего времени» (Маркевич, 1943, С. 6).

Наличие двух форм паразитических организмов, т.е. экто- и эндопаразитов, а также наблюдения либо постоянного, либо временного паразитизма уже на первых этапах указывали на разнородное происхождение этого явления. При этом предположение о возможности возникновения паразитов, главным образом эктопаразитов, путем преобразования свободноживущих форм постепенно получало все большие подтверждения и доказательства. В.М. Шимкевич писал, что «принимая современное наше представление о развитии животного царства, мы не можем допустить иного предположения, как того, что первые паразиты произошли от свободноживущих форм, но, конечно, не имеем права распространять его предположение на всех ныне известных паразитов, которые могли произойти и от других родственных, но уже паразитических, а не свободных форм» (Шимкевич, 1898, С. 111).

Лейкарт (Лейкарт, 1881) также на основании сопоставления экто- и эндопаразитов и характеристик их циклов развития пришел к выводу, что паразиты развивались с течением времени из первоначально свободных существ. Следует отметить, что классификация паразитических форм, данная Лейкартом, претерпела впоследствии значительные изменения, однако, его основная идея о наличии, двух форм взаимоотношений между паразитом и хозяином (хозяин как место обитания и как источник пищи для паразита), выработавшихся у свободноживущих организмов в процессе их перехода к паразитическому образу жизни, сохранила свое научное значение. К.И. Скрябин в 1923 г., развивая идею происхождения паразитов от свободноживущих форм, указывал, в соответствии с взглядами Лейкарта, на большое разнообразие промежуточных форм проявления паразитизма. Скрябин писал: «Невзирая на то, что явления паразитизма резко отличаются от свободного образа жизни животных и растений, между этими двумя биологическими формами существует целая гамма незаметных переходов, объединяющихся в одно неразрывное целое» (Скрябин, 1923, С. 131).

В результате накопления знаний о необычайном разнообразии проявлений паразитической жизни у самых различных представителей животных ученые пришли к выводу о сильно выраженной полифилетичности паразитизма. В связи с этим Кнорре считал, что паразитизм - категория неоднородная, полифилетическая. формы его проявления, пути его возникновения в разных группах животного царства совершенно независимы, при этом, рассмотрение по отдельным типам паразитизма (эндопаразитизм, экто-, кровепаразитизм и тому подобные категории) не в состоянии решить вопроса, так как сами эти типы, даже такие дробные, как, кровепаразиты, полифилетичны по своему происхождению. Единственно правильным путем является рассмотрение паразитизма по способам возникновения. Кнорре при этом называл три пути возникновения паразитического образа жизни: через хищничество, через симбиоз (квартиранство), через случайное заглатывание «хозяином и приживание в его кишечнике» (Кнорре, 1937, С. 12).

Первый путь - это простое «квартиранство», когда более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем внутрь, переключаясь на питание за счет его пищи или соков и тем самым, причиняя ему вред. Так квартирант может превратиться в паразита, и тело хозяина становится для него средой обитания.

Второй путь перехода к паразитизму - через хищничество. Если хищник нападает на крупную добычу, которую не может уничтожить и съесть сразу, он прикрепляется к ней и постоянно питается тканями или соками ее тела. При определенных условиях такой хищник проникает внутрь тела хозяина и, найдя там благоприятную среду - обилие пищи, превращается в паразита. И в этом случае организм хозяина становится средой обитания.

Третий путь - случайное проникновение будущего паразита в организм хозяина. Крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы, некоторые из них не погибают, а, приспосабливаясь к новым условиям, превращаются в паразитов.

В природе сохранилось немало примеров этих трех путей перехода от квартиранства, хищничества и случайного паразитирования к подлинному паразитизму.

Филогенетически паразиты не обязательно происходят от свободноживущих форм через стадию хищник-жертва. Их предками могли быть также сапрозойные виды (например, среди нематод), часто «преадаптированные» к паразитизму, или комменсалы («сотрапезники»), не причиняющие ущерба виду-партнеру. Комменсализм иногда становится основой и положительных взаимодействий, приводящих в конечном итоге к такой сильной взаимозависимости, как симбиоз. В классическом примере симбиоза рака-отшельника с актинией можно различить несколько этапов усиления связи партнеров друг с другом. Во всех случаях рак находится под защитой стрекательных клеток актинии, в то время как возможности актинии добывать пищу увеличиваются за счет подвижности рака. Актиния Calliactis parasitica у английского побережья взбирается на раковину брюхоногого моллюска без помощи сидящего в ней рака-отшельника Eupagurus bernhardus; тот же вид актинии в Средиземном море влезает на раковину только с помощью отшельника Pagurus arrosor. В обоих примерах сожительство отшельника и актинии факультативно, но в других случаях оба половозрелых партнера уже не встречаются изолированно друг от друга: симбиоз превращается в облигатное сосуществование двух видов.

Маркевич считал, что наиболее легко можно проследить генезис эктопаразитизма. По его мнению, одним из основных способов возникновения экгопаразитизма является путь через синойкию и симбиоз. Пример подобного перехода демонстрируют усоногие раки Cirripedia.

Согласно выводам Маркевича, одним, из факторов, благоприятствовавших переходу усоногих раков к эктопаразитизму через синойкию, являлся сидячий образ жизни, характерный для свободноживущих Cirripedia. Другой пример многопланового перехода от свободного образа жизни к эктопаразитизму дают, по сведениям Маркевича, клещи. В этом отряде встречаются наряду со свободноживущими видами типичные паразиты, пришедшие к этому образу жизни через хищничество и синойкию с будущими хозяевами. Маркевич предположил, что переход к эктопаразитизму через синойкию совершили в процессе своего эволюционного развития и пухоеды. Спустя двадцать лет Михайлов подтвердил это предположение, изучая происхождение паразитических пухоедов от их свободноживущих предков - сеноедов Corrodentia. Один из путей возникновения паразитизма шел от свободной жизни, через совместное местожительство (в гнездах так называемых nidikolia) и пребывание на поверхности тела «хозяев» (epioikia) к настоящему паразитизму (Michajlow, 1964, S. 50).

Идея возникновения эктопаразитизма через хищничество получила более полное отражение в исследованиях Маркевича (Маркевич, 1943), который видел прекрасный пример такого перехода у пиявок: от типичных хищников к облигатному паразитизму - рыбья пиявка Piscicola geomera.

Сделав, предположение, что экто- и эндопаразитизм связаны между собой генетически, так как между двумя этими формами существуют переходы даже в предалах одной систематической группы, Маркевич пришел к выводу, что при определенных условиях эндопаразитизм может возникнуть из эктопаразитического образа жизни. Он считал, что именно этот путь в своем эволюционном развитии прошел P. integerrimum - паразит мочевого пузыря лягушки. Учитывая, что на первых этапах своего эволюционного развития бесхвостые амфибии имели жабры в течение всей жизни, Маркевич предположил, что предки P. integerrimum жили в течение всей своей жизни на жабрах и принадлежали к типичным эктопаразитам. По мере того как у амфибий в процессе их филогенеза атрофировались жабры, личинки P. integerrimum приспособились к переходу с жабр головастиков через ротовую полость сначала в кишечный канал, а оттуда в мочевой пузырь. Продолжая анализ возможных путей возникновения эндопаразитизма Маркевич пришел к выводу, что этот вид паразитизма может возникать не только через определенную стадию эктопаразитической жизни, но и путем непосредственной выработки различных адаптации к жизни в кишечном канале. Это в первую очередь относится к тем организмам, которые на известной стадии своего развития попадали в тело хозяина вместе с пищей и питьем. Маркенич писал (1943), что, по всей вероятности, к эндопаразитическому образу жизни могли перейти лишь только те организмы, морфологические и биохимические особенности которых позволили им путем соответствующих перестроек приобрести возможность адекватного реагирования на изменение условий существования. Не менее существенное значение, по мнению Маркевича, имела та экологическая обстановка, которая обеспечивала встречи и проглатывание будущего паразита его намечающимся хозяином. Маркевич подтверждал также, что основным источником возникновения эндопаразитизма является сапрозойность и сапрофизм. Как раз эти формы существования в процессе эволюции, в условиях действия естественного отбора преобразовались в организмы, приспособленные к паразитизму в кишечном канале.

В.Н. Беклемишев, решая эту же проблему в более определенном, конкретном плане (пути перехода членистоногих к паразитированию на наземных позвоночных) в сравнительно-биоценологическом аспекте, также ставил во главу угла эволюцию и различные модификации трофических связей, существовавших между паразитом и хозяином. Он отмечал, что возникновение паразитизма (у двукрылых кровососов) в большинстве случаев можно свести к возникновению гематофагии и переходу в результате этого к питанию за счет позвоночного хозяина. Этот переход, в свою очередь, неизменно ведет к эволюционным перестройкам, во-первых, в нервно-чувствительном и двигательном аппарате животного; во-вторых, в ротовом аппарате; в-третьих, во всем пищеварительном тракте с его железами и придатками, и, наконец, изменение на этой основе экологической специализации приводит к известной перестройке всей жизненной схемы паразитического вида.

Е.Н. Павловский, анализируя условия и факторы, обусловливающие возникновение ныне существующих паразитопогических систем хозяев и их паразитов, также считал, что главную роль среди них играет трофическая специализация. Видовые соотношения в таких паразитарных системах, по данным Павловского, колеблются от облигатной монофагии паразитов, приводящей к эволюционно сложившемуся одноядному паразиту, до полифагии паразитов, имеющих более или менее широкий круг хозяев. Павловский рассматривал одноядность паразита как результат его эволюционного приспособления к своему единственному хозяину. Он считал, что самый процесс этого приспособления протекает двумя путями: а) паразит приспособляется к своему хозяину во время филогенеза последнего или же б) сложившийся ранее вид паразита использует появившийся на арене жизни новый вид хозяина и переходит к одноядности в связи с эволюционным видоизменением своих морфофизиопогических признаков на фоне возникновения новых экологических особенностей среды и биоценотических связей слагающихся биоценозов (Павловский, 1946).

Наиболее распространенным путем возникновения эктопаразитизма является хищничество. Подобной точки зрения придерживался в конце прошлого века еше А. Лоос (Loos, 1892), считавший, что размеры жертвы могут способствовать эволюции хищника, но не как свободноживущей формы, а как паразита. Подобный хищник от временного нападения постепенно переходит к длительному пребыванию на теле хозяина. Подобную точку зрения высказал И.И. Мечников (Мечников, 1892), наблюдавший характерный или своеобразный переход к паразитизму через хищничество у сосущих инфузорий (Suctoria). Он придерживался мысли, что между ацинетами есть очень мелкие представители, которые вместо того чтобы быть прикрепленными к подводному предмету и привлекать к себе добычу, напротив, свободны и, выбирая более крупных инфузорий, сами прикрепляются к ним. Эти маленькие ацинеты проникают сквозь покровы своей добычи, внедряются внутрь и ведут в ней паразитический образ жизни.

Поскольку паразитизм часто развивается из хищничества (эпизитизма), то в пограничных случаях эти два явления не всегда четко различимы. В общем, хищник убивает свою жертву, тогда как паразит только использует хозяина как источник питания и для этого временно или постоянно живет на поверхности или внутри его тела. Однако известно множество переходных форм. Так, личинки ежемух Tachinidae паразитируют сначала в жировом теле гусениц бабочек, причиняя хозяину относительно мало вреда, однако к концу личиночной стадии проникают в жизненно важные органы гусеницы, что приводит к ее гибели. Таким образом, сначала они ведут себя как паразиты, а незадолго до своего окукливания - как хищники. Такие формы называются паразитоидами. Девиз хорошо сбалансированного паразитизма: живи и давай жить другим. Ему следуют близкие родственники ежемух оводы (Oestridae), личинки которых развиваются в коже млекопитающих, не создавая смертельной опасности для хозяев.

Типичные паразиты отличаются от хищников рядом существенных популяционных признаков:

- хозяин служит паразиту не только источником энергии, но и биотопом. Поэтому между ними образуются намного более тесные функциональные связи, чем между хищником и жертвой. У паразитов это часто приводит к коренному преобразованию плана строения. Так, целые таксономические группы, перешедшие к паразитическому образу жизни, например, споровики среди простейших или сосальщики и ленточные черви среди плоских червей, характеризуются специфическими отклонениями от общего плана строения своего типа;

- многие паразиты морфологически настолько сильно специализированы, что их таксономическое положение можно установить только по ранним стадиям развития. Ракообразное Sacculina carcini, эндопаразит прибрежных крабов, представляет собой систему ветвящихся отростков, оплетающих все внутренние органы хозяина. Однако науплиус - свободноплавающая личинка этого вида имеет типичное для ракообразных строение;

- кроме того, паразиты отличаются от хищников более высокой популяционной плотностью. В то время как по численности хищники сильно уступают своим жертвам, число особей паразитов обычно больше, чем у их хозяев;

- паразиты отличаются от хищников и выраженной специфичностью в выборе хозяина, т.е. крайне узкими экологическими нишами. Эктопаразиты, как правило, поражают только определенные виды животных, причем иногда встречаются лишь на особых участках их тела. Примером может служить распределение пухоедов в перьевом покрове птиц, человеческих вшей (роды Pediculus и Phthirius) или личинок Drosophila carcinophila (развиваются только в углублениях третьей пары ногочелюстей сухопутного краба Geocarcinus ruricolus, встречающегося на нескольких островах Карибского моря). То же относится и к эндопаразитам: живут ли они внутриклеточно (Plasmodium, Leishmania), внеклеточно в просвете кишки (ленточные черви, Ascaris, Enterobius, Ancylostoma), в плазме крови (Trypanosoma, Schistosoma, личиночные стадии многих нематод) или в интерстициальной соединительной ткани (трихины, финны ленточных червей), всегда наблюдается приуроченность к совершенно определенным тканям или органам. Экологические ниши паразитов выражены тем более четко, что отдельные стадии развития одного вида могут быть связаны у них с весьма удаленными таксономически хозяевами (смена хозяев). Например, у сосальщика Dicrocoelium dendriticum размножающиеся половым путем формы живут в млекопитающем (окончательный хозяин), спороцисты и церкарии в улитке (первый промежуточный хозяин), а метацеркарии в муравье (второй промежуточный хозяин). Смена хозяев может сочетаться с чередованием поколений, когда в каждом хозяине представлена особая стадия размножения. Например, у возбудителя малярии (Plasmodium) спорогония происходит в комаре, а шизогония в человеке.

Для установления последовательности эволюции паразитов имеет определенное значение специальный метод «актуализации», заключающийся в том, что на основании знаний о современных (актуальных) формах взаимоотношений между паразитами и их хозяевами делаются некоторые выводы относительно возможности существования подобных форм взаимоотношений в прошлом. Сравнительно-ретроспективные данные могут служить основой для выводов о филогенетическом родстве паразитов.

Наряду с общей закономерностью, выражающейся в некотором запаздывании развития паразитов по сравнению с развитием их хозяев, в различных группах паразитов имеются значительные отклонения, которые часто вызываются в природе различными экологическими факторами.

Особенности эволюции паразитических видов в тесной связи с эволюцией своих хозяев обусловлены экологической спецификой их обитания, в силу чего их можно назвать «экологическими».

паразит хищник маркевич

Размещено на Allbest.ru