Характеристика класса насекомых

Размещено на http://www.allbest.ru/

Насекомые (лат. Insйcta) -- класс беспозвоночных членистоногих животных. Согласно традиционной классификации, вместе с многоножками относятся к подтипу трахейнодышащих. Название класса происходит от глагола "сечь" (насекать) и представляет собой кальку с французского "insecte" (латинского insectum, ср. греческое ?нфпмпн с тем же значением), означающего "животное с насечками". Тело насекомых покрыто хитинизированной кутикулой, образующей экзоскелет, и состоит из трёх отделов: головы, груди и брюшка. Во многих группах насекомых второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев. Ног три пары, и они крепятся на грудном отделе. Размеры тела насекомых от 0,2 мм до 30 см и более.

Полный жизненный цикл насекомых включает эмбриональное развитие (фаза яйца) и постэмбриональное, сопровождающееся метаморфозом. Выделяют два основных типа метаморфоза -- неполное и полное превращение. Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго), а полное -- четырёх (яйцо, личинка, куколка и имаго). У насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых, отличаясь от них меньшими размерами тела, отсутствием или зачаточным состоянием крыльев и половых придатков. Насекомые с полным превращением характеризуются червеобразными личинками, и лишь взрослые особи обладают всеми особенностями, характерными для отряда в целом. В фазе личинки у насекомых происходит рост и развитие, а в фазе имаго -- размножение и расселение. насекомое размножение морфология беспозвоночный

Необычайное разнообразие форм насекомых является их поразительной особенностью. Описано более 1 млн. видов насекомых, что делает их самым многочисленным классом животных, занимающих всевозможные экологические ниши и встречающихся повсеместно, включая Антарктиду.

Наука, изучающая насекомых, называется энтомологией.

Этимология названия

Русское слово насекомое, первоначально "(животное) насечённое, с насечками", которые отделяют один членик от другого, калькировано в XVIII веке с фр. insecte, произошедшего от лат. insectum (страдательное причастие от глагола inseco "разрезаю, надрезаю, рассекаю"). Латинское слово, в свою очередь, было скалькировано с греч. ?нфпмпн (< ?нфпмЮ "надрез, зазубрина, насечка" < фЭмнщ "режу"), которое было введено в литературу Аристотелем. Слово насекомое впервые упоминается в памятниках русского языка в XVIII веке, в словарях фиксируется с 1731 года.

Происхождение и эволюция

Установление происхождения класса насекомых сталкивается с трудностями. Ключевая проблема состоит в отсутствии окаменелостей, по которым можно было бы установить филогенетические отношения насекомых.

Традиционно на основе морфологических сравнений (в особенности трахеальных дыхательных систем) ближайшими родственниками насекомых считали многоножек. В соответствии с этой точкой зрения обе группы объединяли в таксон "неполноусые" (Atelocerata).

Однако построение филогений на основе последовательностей генов и недавние морфологические исследования свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам. Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea. Ракообразные известны из отложений раннего кембрия (около 511 млн. лет), в то время как насекомые появляются в палеонтологической летописи только в раннем девоне (около 410 млн. лет). Таким образом, гипотеза о происхождении ракообразных и насекомых от единого общего предка порождает временной промежуток около 100 млн. лет, в течение которого насекомые должны были существовать. Отсутствие останков насекомых в палеонтологической летописи в течение указанного периода обычно объясняется тем, что они не сохранились до наших дней. Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными, а молекулярные -- либо с жаброногими, либо с ремипедиями и, возможно, также с цефалокаридами. В соответствии с последней гипотезой эволюционная ветвь насекомых отделилась от ракообразных в позднем силуре -- раннем девоне. Примитивные предки насекомых существовали 350 млн. лет назад в девонском периоде, а вероятно, ещё и раньше. Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн. лет) и Strudiella devonica (385--360 млн. лет). К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы, Паолиидовые, стрекозоподобные Archodonata и Protodonata,Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera и Герариды, найденные в карбоне (более 300 млн. лет).

Эволюционная история насекомых связана с историей других животных и растений: с освоением ими наземной среды обитания и использованием новых экологических ниш, образовавшихся в новых биоценозах. Во время своего эволюционного развития насекомые образовывали новые формы, многие из которых после длительного существования вымирали. Некоторые из вымерших форм отличались гигантизмом, например, Mazothairos (Palaeodictyoptera) с размахом крыльев до 55 см. К отряду Protodonata принадлежат крупнейшие за всю историю Земли насекомые. Это Meganeura monyi (найденная во Франции, с размахом крыльев 75 см) и Megatypus из каменноугольного периода, пермские Meganeuropsis permiana (США), которые имели размах крыльев до 71 см. Найденные в России отпечатки крыльев пермских Arctotypus sinuatus говорят об их общих размерах около 120 мм. Предположительно, и имаго, и их нимфы были хищниками. Большинство таких находок представляют собой только фрагменты крыльев, и лишь у нескольких обнаруженных экземпляров сохранились отпечатки других частей тела: головы с крупными челюстями и большими глазами, а также отпечатки грудки и длинного брюшка. Отряд палеодиктиоптеры -- разнообразная группа, широко представленная 320--220 млн. лет назад крупными ископаемыми насекомыми (до 50 см) с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Представители отряда протортоптер (Protorthoptera) были обычны до пермского периода. Это наиболее ранние из известных ископаемых Neoptera. Для них характерны кожистые передние крылья, увеличенная анальная область задних крыльев и хорошо развитый грызущий ротовой аппарат. С позднего карбона до ранней юры известен отряд миомоптера (Miomoptera, мелкие насекомые с длинными крыльями, похожи на ручейников), древнейший и наиболее примитивный отряд из группы насекомых с полным превращением.

Среди насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн. лет). Отряды подёнки, стрекозы, прямокрылые, тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн. лет), полужесткокрылые, сеноеды, скорпионницы, ручейники, сетчатокрылые, трипсы,верблюдки, жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн. лет), перепончатокрылые, термиты, вислокрылки, палочники, двукрылые -- с триаса (250 млн. лет). Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200--300 млн. лет. В то же время такая большая группа, как бабочки, известна только из мелового периода, а богатые видами в современной фауне такие семейства, как саранчовые, тли из семейства Aphididae, термиты из семейства Termitidae и высшие двукрылые (Tephritidae, Tachinidae и др.) известны только лишь с неогена. Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре. Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири.

Систематика насекомых

Латинское название Insecta (Linnaeus, 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры, согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской "Системы природы" (1758) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов. Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta, они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название "Insecta" для самых разных таксонов. Исходно, со времён Аристотеля, это название относилось к наземным членистоногим (шестиногим, паукообразным и другим), но не к ракообразным. Линней поместил ракообразных в класс Insecta, так что Insecta по Линнею приблизительно соответствует нынешнему таксону Arthropoda (членистоногие). Ж. Б. Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название "Insecta" в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским. Наиболее традиционным является использование название "Insecta" (Уильям Элфорд Лич, 1815) -- в значении шестиногие; но и в современной научной литературе название "Insecta" употребляют не менее чем в трёх или четырёх разных значениях. Термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta, особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые (Apterygota) не рассматриваются как истинные насекомые. В старой мировой и русской литературе "насекомыми" чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Hexapoda). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме. Двухвостки, коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha, либо считаются самостоятельными классами.

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Внутри класса насекомых обосновано выделение клад(подклассов) Archaeognatha и Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera илиHolometabola). Не утихают споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов. Например, самостоятельные ранее отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые, а отряд термиты включён в отряд тараканообразные. В то же время веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды.

Число видов

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида. Оценка общей истинной численности насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн., 5--6 млн. до около 8 млн. видов. Ежегодно описывается не менее 7000--7500 новых для науки видов. Среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются 5 крупнейших: жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517) и полужесткокрылые (104 165).

Насекомые очень разнообразны, и большинство их видов плохо изучено, поэтому истинная оценка количества существующих видов является очень затруднительной. Некоторые из описанных видов известны по находкам только из одной местности или даже по единственному экземпляру.

Размеры

Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Крупнейшим ныне живущим насекомым считается палочник Phobaeticus chani. Его наиболее крупный экземпляр с Калимантана имеет длину 357 мм, а с вытянутыми конечностями -- 567 мм. Предыдущим рекордсменом по длине тела был палочник Phobaeticus kirbyi с максимальной длиной 328 мм, а с вытянутыми конечностями -- 546 мм. Некоторые ископаемые таксоны, например меганевра, достигали длины 50 см при размахе крыльев до 70 см.

Самым крупным жуком считается дровосек-титан из Южной Америки, достигающий длины 167 мм. Вторым по величине является жук-геркулес, отдельные особи самцов которого достигают длины 160--165 мм. Совка тизания агриппина является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире -- до 28 см. Самой крупной дневной бабочкой является орнитоптера королевы Александры(Ornithoptera alexandrae) -- размах крыльев самок до 27,3 см. Самки Coscinocera hercules из Австралии и Новой Гвинеи обладают самой большой площадью крыльев -- до 263,2 смІ. Одной из самых больших бабочек является также Attacus atlas, крупнейшие экземпляры самок достигают 24 см в размахе крыльев.

Самыми маленькими насекомыми в мире являются самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0,139 мм. Ранее рекорд принадлежал виду Megaphragma caribea с длиной 0,170 мм. Мельчайшими насекомыми являются также перокрылки из трибы Nanosellini (Ptiliidae), которые имеют длину менее 1 мм; среди них жук Scydosella musawasensis(300 мкм), Vitusella fijiensis (310 мкм), Nanosella (от 300 до 400 мкм), Nanosella fungi (0,25 мм). Это одни из мельчайших представителей непаразитических видов насекомых.

Таким образом, самые крупные известные насекомые превосходят самых мелких по длине тела в 1500 раз.

Внешнее строение

Наружная морфология насекомых

Тело насекомых подразделяется на три сегментированных отдела: голова, грудь и брюшко. Каждый сегмент подразделяется на четыре части -- верхнее полукольцо называется тергит, нижнее полукольцо называется стернит, боковые стенки -- плейриты. При обозначении взаимного расположения частей тела и органов термином "дорсальный" (dorsalis) обозначают верхнюю сторону тела, а "вентральный" (ventralis) -- нижнюю сторону. Выделяют также мезосому (у муравьёв из трёх грудных сегментов и первого абдоминального сегмента проподеума) и метасому (стебелёк и брюшко).

Отличительной чертой насекомых является наличие у них хитинового экзоскелета, представляющего собой наружный покров тела и конечностей. Покрывающее тело кутикула образует плотный наружный экзоскелет, но в ряде случаев она мягкая и тонкая. Твёрдый наружный скелет создаёт преимущества по сравнению с позвоночными: защищает тело с поверхности и увеличивает сопротивление деформации. Наружная кутикула подразделена на отдельные щитки --склериты (sclerites). Поверхность покровов обычно несёт разного рода выросты, складки, шипы, чешуйки, щетинки, мелкие волоски -- хетоиды. К кутикуле относят также подвижные кожные волоски -- хеты.

Окраска тела и его частей у насекомых очень разнообразна. Различают структурную и пигментную окраску. Структурная связана с некоторыми специфическими особенностями поверхностной структуры кутикулы (микроскопическими рёбрышками, пластинками, чешуйками и т. п.), которые создают эффекты интерференции, дифракции и дисперсии света -- металлически блестящие оттенки. Пигментная окраска обусловлена пигментами, которые часто содержатся в экзокутикуле, реже в клетках гиподермы или жирового тела. У многих насекомых наблюдается сочетание этих двух типов окраски. Большинство видов насекомых имеют весьма яркие рисунки на различных частях своего тела. Преимущественно ярко окрашены насекомые с дневной активностью, приуроченные к растительным субстратам. Для многих видов, перемещающихся по поверхности почвы или обладающих ночной активностью, характерна однотонная и преимущественно тёмная окраска тела. Окраска может быть одноцветной либо состоящей из комбинации нескольких цветов, преимущественно двух -- трёх, реже -- большего числа цветов. На общем фоне могут иметься пятна, полосы или любой другой рисунок.

Продолжительность жизни

На взрослой стадии развития насекомые живут от нескольких часов до десятков лет. Например, имаго подёнок живут от нескольких часов до нескольких дней. Мало живут также имаго веснянок, ручейников. В то же время на стадии личинок подёнки живут 2--3 года. Самая короткая продолжительность жизни взрослой особи отмечена у подёнок Dolania americana. Самка этого вида живёт 5 минут после последней личиночной линьки (за это время она спаривается, откладывает яйца). Продолжительность жизни большинства бабочек (за редким исключением) составляет до двух -- трёх недель. Более двух лет требуется для развития стрекоз и некоторых жуков. Например, 2 года длится развитие хлебного жука-кузьки, 3--4 года -- у жуков-щелкунов и майского жука, ещё больше этот срок может быть у златок, дровосеков, чернотелок. Например, жук-олень на стадии имаго живёт 1--2 месяца, но его личинка развивается преимущественно в древесине дуба на протяжении четырёх -- шести лет. Наоборот, продолжительность жизни имаго чернотелки Polposipus herculeanus с Сейшельских островов может составлять до восьми лет. Рекордсменом среди бабочек стала живущая в суровых условиях Гренландии бабочка Gynaephora groenlandica, известная тем, что жизненный цикл её гусеницы может длиться до семи и даже до 14 лет (большую часть жизни они проводят в диапаузе). Имеет место также различная продолжительность жизни самок и самцов. Например, самка жука-оленя живёт в 2 раза дольше самца, примерно то же соотношение наблюдается у комнатной мухи.

Североамериканские певчие периодические цикады Magicicada живут в стадии личинок под землёй 13 и 17 лет в зависимости от вида. Однако рекорды в этой области, как правило, принадлежат общественным насекомым, чьи крупные гнёзда (муравейники и термитники) могут наблюдаться живыми многие десятилетия. Муравьиные матки живут до 20 лет, а царицы термитов -- до 25.

В то же время рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы -- всего несколько недель.

Косвенные расчёты показывают ещё большую продолжительность жизни диапаузирующих преимагинальных стадий развития насекомых. Например, известны данные (в том числе занесённые в Книгу рекордов Гиннеса), указывающие на то, что возраст личинок жуков-златок может быть от 26 лет до 51 года. Однако они основаны только на возрасте мёртвой древесины, из которой зафиксирован выход златок Buprestis aurulenta.

Развитие и размножение

Обоеполое размножение

Размножение у насекомых преимущественно осуществляется обоеполым путём, который включает: осеменение, оплодотворение и откладывание яиц или отрождение личинок. Типичное наружно-внутреннее осеменение среди насекомых характерно для подкласса первичнобескрылых (Apterygota). У крылатых насекомых (Pterygota) типичное наружно-внутреннее осеменение не встречается, а перенос спермы у них всегда сопровождается процессом спаривания. У представителей многих отрядов крылатых насекомых отмечается внутреннее сперматофорное осеменение, при котором сперматофоры прямо вводятся в половые пути самки либо подвешиваются к ним. При внутреннем осеменении сперматофор защищает семенную жидкость от высыхания и обеспечивает её питательными веществами. Оболочка сперматофора растворяется в половых путях самки, сперматозоиды активируются и мигрируют в семяприёмник. У насекомых, чьё спаривание протекает без сперматофоров, при копуляции семенная жидкость свободно вводится самцом в половые пути самки.

Другие способы размножения

Ряд насекомых, обычно размножающихся обоеполым путём, характеризуются способностью к спонтанному партеногенезу, при котором яйца развиваются без оплодотворения. Данный тип партеногенеза известен у тутового шелкопряда. В то же время популяционный партеногенез встречается во всех отрядах насекомых, но чаще у сеноедов. Партеногенетические виды и расы насекомых обычно проживают в условиях пониженной активности и недостаточной численности полов, которые затрудняют возможность встречи особей для спаривания. Например, европейский палочник (Bacillus rossius) повсеместно размножается обоеполым путём, но на севере ареала переходит к партеногенетическому размножению. У многих видов сеноедов существуют популяции двух типов: обоеполые и партеногенетические (совсем не имеющие самцов). При этом самки из партеногенетических популяций теряют способность спариваться с самцами. Циклический партеногенез проявляется чередованием партеногенетических и обоеполых поколений. Его примерами служат тли и галлицы, у которых партеногенез сочетается с живорождением. Летом партеногенетические самки-девственницы рождают личинок, а появляющиеся к осени оплодотворённые самки обоеполого поколения откладывают зимующие яйца. У галлиц из подсемейства Lestremiinae циклический партеногенез сочетается не только с живорождением, но и с неотенией. Избирательный партеногенез отмечается у перепончатокрылых: из оплодотворённых яиц развиваются самки, а из не оплодотворённых -- самцы. Своеобразна и сложна биология размножения жука микромальтуса, у которого известны три личиночных возраста. Личинки первого возраста очень подвижны, но не питаются. После линьки они превращаются в активно питающихся безногих личинок 2-го возраста. Они, в свою очередь, превращаются в личинок 3-го возраста, которые не питаются, но способны к размножению и рождают множество личинок 1-го возраста. Известны у данного вида и имаго, развивающиеся из личинок второго возраста. У микромальтуса имеет место единственный среди насекомых случай сочетания гиперметаморфоза с размножением личинок -- педогенезом. Среди насекомых бесполое размножение отмечено только на эмбриональной стадии у веерокрылых и у некоторых эндопаразитических перепончатокрылых. Этот способ размножения, получивший название полиэмбрионии, заключается в том, что из одного яйца развивается не один зародыш, а несколько.

Забота о потомстве

Насекомые характеризуются развитым инстинктом заботы о потомстве. Это проявляется прежде всего в заготовке запасов пищи для будущих личинок либо в уходе за яйцами (или даже за личинками). Наиболее примитивное проявление заключается в обеспечении безопасности откладываемых яиц путём сбережения их в естественных убежищах, например, трещинах почвы или древесной коры, зарывания их в землю и т. п. Некоторые жуки прикрывают своё потомство собственным телом -- южноамериканские жуки-щитоноски из рода Omaspides обладают расширенными боковыми краями надкрылий, под которыми укрываются до 20 молодых личинок. Некоторые клопы, например Phyllomorpha laciniata, откладывают яйца на спинную сторону тела самца, где они находятся до выхода личинок. Ряд долгоносиков, например долгоносики-плодожилы (Balaninus), проделывают отверстия в плодах разных деревьев и откладывают в них свои яйца. Листоеды из рода Phyllodecta изготавливают защитную капсулу для яиц из собственных экскрементов, ряд ночных бабочек покрывают отложенные яйца волосками со своего тела, тропические жуки-щитоноски рода Aspidomorpha сооружают настоящие оттеки. Ещё одним способом является изготовление из листьев т. н. "сигар" (или кульков-фунтиков) трубковёртами. Заготовка корма для личинок достигает сложности у жуков-навозников и включает в себя как рытьё норок под кучами помёта, так и транспортировку его (после скатывания в шары) на большие расстояния в сложную систему подземных камер и ходов. Мертвоеды (Silphidae), в частности жуки-могильщики, обеспечивают своих личинок пищей путём зарывания в землю трупов позвоночных животных.

Самки обитающего в Японии древесного клопа Parastrachia japonensis ежедневно приносят в гнездо к своим личинкам плоды дерева Schoepfia jasminodora. Охраняют свои яйца и молодых личинок уховёртки. При этом самка для защиты яиц от плесени постоянно их облизывает. Ещё более сложное поведение обнаружено у сверчка Anurogryllus (Gryllidae), обитающего в Северной Америке. Самка этого вида, кроме охраны отложенных ею яиц, ещё и регулярно приносит молодым личинкам пищу, а также кормит их мелкими и бесплодными кормовыми яйцами. Повзрослевшие личинки старших возрастов в дальнейшем покидают гнездо и живут отдельно от матери.

Признаки эусоциальности обнаружены у некоторых колониальных тлей, отдельных видов трипсов. У жуков-плоскоходов Austroplatypus incompertus, кроме заботы о потомстве, обнаружены разделение на плодовитые и бесплодные касты и перекрывание нескольких поколений. Жуки рода Pselaphacus из семейства грибовиков (Erotylidae) держатся группами и ведут своих личинок к грибам, которые те потом будут поедать. Представители семейства пассалидов (Passalidae) отличаются высокоразвитым инстинктом заботы о потомстве. Обитая в гнилой древесине, эти жуки часто встречаются в ней целыми скоплениями, образуя социальные группы. Самцы и самки, живя парами, совместно выкармливают своё потомство пережёванной древесиной, прошедшей ферментацию. Они также охраняют куколок и недавно вышедших из них имаго.

Наибольшее разнообразие форм заботы о потомстве наблюдается среди жалящих перепончатокрылых, таких как осы и пчёлы. При этом различают разные стадии перехода от одиночного образа жизни к общественному (пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность). Высшая стадия заботы о потомстве (эусоциальность муравьёв, медоносных пчёл и т. д.) встречается у общественных насекомых.

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом, после чего переносят в гнездо, где кормят ими своих личинок. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis, Agenioideus) -- на пауков, пчелиный волк -- на пчёл, сфексы -- на саранчовых и кузнечиков, Sphecius -- на цикад, Ampulex compressa -- на тараканов, мелкие осы - пемфредонины -- на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы -бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух (Tabanidae, Syrphidae).

Жизненный цикл

Метаморфоз насекомых

Весь жизненный цикл, называемый генерацией или поколением, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации. Самый короткий половой жизненный цикл (от откладывания яйца до выхода имаго) обнаружен у следующих видов насекомых: комар Psorophora confinnis менее 1 недели; муха Haematobia irritans -- 9 дней. Некоторые виды способны давать в год до 10--15 поколений (ряд тлей, некоторые тропические бабочки) и более. У других одна генерация продолжается много лет (так, у чёрного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады 17 лет). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время продолжительности тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе, может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соответственно этому меняется время длительности других фаз на протяжении вегетационного периода. Виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом. Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития --диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в областях с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапаузирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают.

Большинство насекомых первично откладывает яйца, но некоторые виды способны к отрождению личинок. Факультативное живорождение, когда самки могут откладывать яйца и отрождать личинок, отмечено у некоторых жуков-листоедов и стафилидов. Облигатное живорождение сопровождается возникновением матки, в которой происходит развитие эмбрионов. При истинном живорождении отмечаются более тесные взаимоотношения между материнским организмом и развивающимися в нём эмбрионами. При этом эмбрионы снабжаются от самки "молочком", содержащим необходимые питательные вещества. Способность к яйцеживорождению встречается у многих групп насекомых. Особо следует упомянуть о живорождении тлей и галлиц, у которых оно является сцепленным с циклическим партеногенезом. Истинное живорождение отмечено также у тараканов рода Diploptera и некоторых мух (Cyclorrhapha), отрождающих вполне зрелых личинок, которые не приступают к питанию и окукливаются.

Яйца насекомых могут быть различной формы, с прочной хитиновой оболочкой, иногда имеющей сложную скульптуру. Их размеры от долей миллиметра до 16,5 мм в длину при диаметре 3 мм (у древесной пчелы Xylocopa auripennis). Количество откладываемых яиц от 1 (у ряда тлей) до десятков тысяч и более. Бабочка Trictena atripalpis из Австралии отложила 29 100 яиц, а при вскрытии в ней нашлось ещё около 15 тысяч яиц. Мирмекофильные наездники Kapala terminalis и Stilbula cynipiformis откладывают до 15 000 яиц. Матка термита Termes bellicosus откладывает около 30 тысяч яиц в сутки на протяжении примерно 10 лет своей жизни (в сумме боле 100 млн. яиц). Муравьиная матка Eciton burchellii кладёт до 120 тысяч яиц каждые 36 дней, а матка кочевого муравья Dorylus wilverthi может отложить до 4 млн. яиц за один месяц. Самоё маленькое потомство приносят мухи-кровососки вида Hippobosca variegata (4 личинки) и муха цеце Glossina palpalis (6--12 личинок).

Способы откладывания яиц разнообразны. Многие насекомые просто разбрасывают яйца, периодически или партиями выделяя их. Другие -- прикрепляют их к субстрату. В ряде случаев кладки яиц покрываются пенистыми, слизистыми или прочими выделениями.

После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития -- фазу личинки, с которой и начинается послезародышевый период. У насекомых прослеживается тенденция к разделению жизненных функций между личинками и имаго. Во время фазы личинки происходит рост и накопление питательных веществ, а в фазе имаго -- размножение и расселение.

Полный и неполный метаморфоз

Высших, или крылатых, насекомых разделяют на насекомых с полным и неполным превращением. Преобладающее большинство видов насекомых с полным метаморфозом проходят в своём развитии четыре фазы: яйцо, личинка, куколка и имаго. Однако имеются некоторые исключения (например, нарывники) -- наблюдается явление гиперметаморфоза с пятью -- шестью и более фазами, которые представлены в виде дополнительных, особых личиночных стадий, непохожих на основную личинку и имаго. У нарывников рода Meloe и Mylabris данная дополнительная стадия называется "триунгулин". Другим исключением является неотения, представляющая собой способность достигать половой зрелости и размножаться на стадии личинки, например, у самок жуков рода Platerodrilus. При этом в развитии самок исключаются сразу две фазы: куколка и имаго (однако данное явление не исключает нормального развития самцов).

Неполное превращение характеризуется прохождением насекомым трёх фаз развития (яйцо, личинка и имаго). При этом у насекомых с неполным превращением личинки внешне похожи на взрослых насекомых и отличаются от них меньшими размерами, отсутствием или зачаточными наружными половыми придатками и крыльями.

У насекомых с полным превращением личинки обычно имеют червеобразную форму тела, и только имаго обладают всеми особенностями, характерными для отряда. У большинства видов насекомых с неполным превращением имаго и личинки ведут сходный образ жизни. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к двум основным типам -- сходным со взрослой особью и несходным; первые называются нимфами, вторые -- истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки. У некоторых водных насекомых превращение личинок в имаго проходит через промежуточную стадию -- субимаго. Оно имеет внешние особенности взрослых насекомых, но не развито в половом отношении.

Рост и развитие личинок сопровождаются периодическими линьками -- сбрасыванием кожных покровов, благодаря чему происходят рост тела и его наружные изменения. Количество линек личинки неодинаково у разных насекомых и варьирует от трёх (мухи, многие жуки) или четырёх -- пяти (бабочки, прямокрылые, клопы и др.) до 25--30 у подёнок и веснянок. С каждой новой линькой личинка вступает в следующую стадию, или возраст. Количество линек соответствует числу личиночных возрастов.

В конце концов личинки переходят во взрослое насекомое -- имаго. У насекомых с неполным превращением это происходит во время последней линьки личинки, а с полным превращением -- посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Обычно куколки неподвижны, но иногда способны к передвижению благодаря ритмичным изгибаниям тела (у верблюдок, некоторых мух). Иногда предкуколочное состояние покоя обозначается как особая стадия -- предкуколка. Куколки разных насекомых весьма отличаются друг от друга особенностями строения. Нередко перед окукливанием личинки окружают себя коконом, который чаще всего сооружается из шёлка. Часто шёлк служит основой для скрепления частиц субстрата, из которого формируется кокон. Многие личинки жуков и гусеницы бабочек не сооружают себе кокон, но изготовляют из окружающего субстрата и своих экскрементов округлую полость, образуя т. н. "колыбельку". Имаго является заключительной стадией жизненного цикла.

Особую форму метаморфоза, проходимую совместно с основным, представляет собой так называемая фазовая изменчивость, открытая первоначально у саранчовых, но затем обнаруженная и у остальных прямокрылых, а также у некоторых палочников, бабочек и других насекомых. Сущность её заключается в том, что при возникновении скученности особей изменяются морфологические и биолого-физиологические свойства вида.

В стадии имаго насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют лишь подёнки и т. д.

Численность того или иного вида насекомых не остаётся постоянной. Из года в год, в зависимости от природных условий, количество особей одного вида может меняться в десятки, сотни и тысячи раз. Периодически возникающие массовые размножения называются "вспышками численности". После подобных вспышек, как правило, следует снижение численности, и некоторое время вид может встречаться редко, после чего происходит восстановление обычной численности.

Гинандроморфизм

Во время развития насекомых с полным превращением возможны генетические изменения, приводящие к появлению гинандроморфных особей -- полусамцов - полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая -- женская (т. н. билатеральные гинандроморфы). Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на 90 000. Основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных ооцитов, у которых одно из ядер образуется, например, из ядра полярного тельца.

Межвидовое скрещивание

Гибриды насекомых

Межвидовое скрещивание особей различных видов насекомых наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе) у целого ряда видов, преимущественно чешуекрылых, ряда жесткокрылых и некоторых перепончатокрылых. Гибриды насекомых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов, принадлежащих одному роду) или межродовыми (при скрещивании видов, относящихся к разным родам). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению.

Распространение и места обитания

Распространение насекомых на Земле совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений. Только крайние полярные области и высокогорья с вечными снегами лишены насекомых. При этом насекомые встречаются в таких негостеприимных экосистемах, как бесснежные вершины гор, засушливые пустыни, глубокиепещеры, а также в зарождающихся экосистемах недавно образовавшихся островов вулканического происхождения. Наиболее многочисленны и разнообразны насекомые в тропиках. В умеренных широтах видовой состав насекомых не так велик.

Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея,Неотропика и Австралийская область. Важнейшим фактором, предопределяющим распространение насекомых, являются их пищевые связи. Особенно это характерно для фитофагов и некоторых паразитических перепончатокрылых и двукрылых. У монофагов и узкихолигофагов их ареалы часто сопряжены с распространением их кормовых растений или добычи.

Многие виды насекомых расселились практически по всему миру при участии человека. В первую очередь это его сожители -- обитатели жилищ и запасов, паразиты человека и важнейших домашних животных. Так же широко расселились по миру и многие вредители сельскохозяйственных культур, но их ареалы ограничены обычно распространением повреждаемых ими культур и климатическими условиями. Нередки широко распространённые виды и среди насекомых, несвязанных с человеком. Например,бабочка репейница обитает в тропических и умеренных областях всех континентов, кроме Южной Америки. Многие роды также обладают гигантскими ареалами -- иногда почти всесветными. Наряду с этим многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются эндемиками. К их числу относятся многочисленные горные и островные формы.

Целый ряд насекомых от жизни на суше перешёл к жизни в воде. Водными, то есть дышащими за счёт растворённого в воде кислорода, являются только личинки насекомых, имаго которых способны оставлять воду. Насекомые встречаются в пресных водоёмах любых типов (включая подземные), однако преобладающее большинство из них предпочитают небольшие, слабо проточные водоёмы с обильной растительностью. Некоторые насекомые, например, клопы-водомерки (Hydrometridae, Gerridae), обитают на поверхности воды, передвигаясь по ней, отталкиваясь ногами от плёнки поверхностного натяжения. Представителей семейства Halobatidae -- т. н. морских водомерок -- можно встретить в море. Представители рода Halobates -- единственные из всех насекомых, живущие в открытом океане за сотни километров от берега. Однако морских водомерок нельзя считать настоящими водными насекомыми, так как, живя на поверхности воды, они питаются всплывающими трупами животных, а откладывают яйца на плавающие водоросли, перья птиц и т. п. Настоящих морские насекомых, развивающихся в морской воде, около десятка видов из отряда двукрылых. Только у вида комаров-долгоножек Limonia monostromia, встречающегося у берегов Японии, весь цикл развития связан с морем.

Большую и разнообразную группу составляют насекомые-синантропы (спутники человека), способные поселяться в жилищах человека, хозяйственных постройках, продовольственных складах, зернохранилищах и т. д.

Экстремальные условия обитания

По своей способности заселять самые различные местообитания насекомые не имеют себе равных, и отдельные их виды приспособились к жизни в самых различных, порой невероятных и экстремальных условиях. Они заселяют даже приполярные области: Антарктиду и Арктику (Гренландию, Новую Землю, остров Врангеля, Чукотский полуостров и другие). Эндемик Антарктики бескрылый комар-звонецBelgica antarctica из семейства Chironomidae (отряд двукрылые) к тому же -- крупнейшее истинно сухопутное (не покидающее поверхность земли) животное Антарктиды. Гусеницы бабочки Gynaephora groenlandica (семейство волнянок, Гренландия и Канада) способны во время зимовок переживать температуры до ?70 °C. Другой вид заполярных волнянок -- волнянка Кузнецова -- встречается только на острове Врангеля. На острове Гренландия обитает несколько эндемичных видов насекомых, например, жук Atheta groenlandica. Недалеко от Северного полярного круга на северо-востоке Якутии встречается аполлон арктический (Parnassius arcticus). Термофильный полуводный жук Zaitzevia thermae способен обитать в геотермальных источниках. В штате Монтана (США) он обнаружен в необычно тёплых водах с температурой до +29 °C. Личинки комара Polypedilum vanderplanki в Нигерии способны жить в водах с температурой +60…+70 °C и переживать засуху в полностью пересыхающих водоёмах. Личинки мух Helaeomyia petrolei изКалифорнии (США) питаются мёртвыми насекомыми, упавшими в нефтяные лужи, что делает их единственными в мире насекомыми, способными выживать в сырой нефти -- субстанции, обычно ядовитой для членистоногих. Насекомые в своём распространении заходят и высоко в горы: жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях обитает на высоте от 4300 до 5000 м над уровнем моря в зоне вечного снега. В Афганистане и Таджикистане желтушка Марко Поло встречается в горах на высоте от 3000 до 5000 м. Местообитание большинства видов бабочек-аполлонов простирается в горах на высоте до 2000 м, а в Азии на высоте до 3700--4200 мвплоть до границы вечных снегов и льдов. В Гималаях, в окрестностях Эвереста, Parnassius epaphus обитает на высоте до 6000 м. Пустынные муравьи Cataglyphis bicolor (обитающие в Сахаре), Ocymyrmex (пустыня Намиб) и Melophorus (пустыни Австралии) способны фуражировать под палящим солнцем и при температуре поверхности до +60 °C.

Экология

В ходе длительной эволюции у насекомых образовались многообразные типы взаимоотношений с другими организмами: отрицательные формы взаимодействий между видами (паразитизм, хищничество, конкуренция) и положительные (комменсализм, мутуализм,инквилинизм и т. д.).

Симбионты и комменсалы

Самым ярким примером симбиоза насекомых с растениями служит большая, разнообразная и успешная в эволюционном плане группа опылителей (пчёлы, бабочки) и трофобиоз муравьёв с тлями. Важную роль на начальном этапе коэволюции насекомых и цветковых растений и появления энтомофилии сыграла антофилия (поедание пыльцы и нектара). Антофилия известна не только среди наиболее известных опылителей (например, пчёл и бабочек), но и среди многих других групп насекомых (жесткокрылые, двукрылые, трипсы,пилильщики и другие). До 80 % видов цветковых растений опыляются насекомыми. В свою очередь, насекомые приобрели целый ряд приспособлений для сбора пыльцы и нектара, особенно характерных у пчелиных.

Падь, выделяемая тлями, червецами и щитовками и другими сосущими равнокрылыми насекомыми (Homoptera или Sternorrhyncha и Auchenorrhyncha), является лакомой пищей для муравьёв. Они буквально "доят" их, защищают и содействуют распространению молодых особей. Другим примером симбионтных отношений с растениями служат энтомохория и как частный случай мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке (Viola), раффлезии(Rafflesia) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие.

Наибольшее число симбионтов и комменсалов обитает в гнёздах общественных насекомых, выделяют целые специализированные группы мирмекофилов и термитофилов. Они имеют как морфологические приспособления, так и поведенческие реакции, позволяющие им вступать в тесные симбиотические связи с муравьями и термитами. Например, у пауссид на теле имеются специальные железы (выделяющие вещества, которые слизывают муравьи), которые находятся на усиках, а у жуков-ощупников по бокам тела. Феромонами и другими выделениями привлекают муравьёв мирмекофильные гусеницы бабочек-голубянок, некоторые стафилиниды. Примером инквилинизма могут послужить перепончатокрылые-наездники, личинки которых, поселяясь в галлах, сначала высасывают личинку, образовавшую этот галл, а затем начинают питаться стенками галла самого растения. Некоторые двукрылые откладывают яйца в раковины моллюсков, а затем их личинка поедает ткани хозяина. После этого она превращается в пупарий, а раковину использует в качестве убежища.

Среди бактерий примером облигатных внутриклеточных симбионтов служит вольбахия (Wolbachia). Этим родом бактерий инфицировано до 20 % всех видов насекомых. Они имеют для них как положительное (повышение плодовитости и приспособленности некоторых насекомых), так и отрицательное значение (андроцид, партеногенез, дегенерации эмбрионов, феминизация).

Естественные враги и заболевания

Естественными врагами насекомых (энтомофагами) являются различные многочисленные патогенные микроорганизмы, паразитические и хищные беспозвоночные животные. Насекомые также являются пищей для многих позвоночных животных. Насекомые уничтожаются различными энтомофагами на всех стадиях развития.

В настоящее время среди микроорганизмов известны различные возбудители бактериальных, вирусных, грибковых и протозойных заболеваний насекомых. Например, бакуловирусы являются возбудителями вирусных заболеваний различных видов, преимущественно чешуекрылых. Известно более 400 видов грибов, вызывающих различные заболевания насекомых. Все они являются представителями четырёх классов: фикомицеты, сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы. Из класса фикомицетов наиболее известны представители рода Entomophthora. Из группы сумчатых грибов чаще всего паразитируют виды родов Cordyceps, Hypocrella, Hirsutella, Sporotrichum и др. Особую известность имеют некоторые представители рода Cordyceps в связи с влиянием на поведение насекомых, на которых они паразитируют, например, кордицепс однобокий, паразитирующий на муравьях, и кордицепс китайский -- на гусеницах бабочки Hepialus armoricanus. Из представителей несовершенных грибов поражают насекомых грибы родов Aschersonia, Aspergillus, Beauveria, Cephalosporium, Cladosporium, Coniothyrium, Spicaria и другие. Патогенные для насекомых бактерии являются представителями порядка Eubacteriales. Среди них наиболее часто встречаются коккобактерии, спорообразующие бактерии и бесспоровые палочковидные бактерии. Редко у насекомых обнаруживают также патогенные вибрионы. Большинство известных патогенных насекомым простейших являются представителями отряда микроспоридий, грегарин и шизогрегарин.

Обширной группой естественных врагов насекомых являются паразитические черви -- нематоды, вызывающие нематодные болезни насекомых. Из беспозвоночных хищников, охотящихся на насекомых, наиболее широко распространены насекомые-энтомофаги, паукообразные (пауки,скорпионы, клещи, фаланги и т. п.), многоножки.

Среди позвоночных насекомыми питаются различные виды рыб, земноводных (у лягушек до 95 % рациона), пресмыкающихся, птиц имлекопитающих (насекомоядные, летучие мыши, муравьеды, панголины и трубкозубы и т. д.). Внутри перечисленных классов позвоночных имеются целые группы, специализирующиеся на питании исключительно насекомыми. Как дополнение к основной пище насекомые служат многим другим видам.

Насекомые служат источником питания для насекомоядных растений. Последних насчитывается около 630 видов из 19 семейств растений. Они приспособились к ловле и перевариванию небольших животных. Таким образом эти растения дополняют своё нормальное автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания.

Роль в экосистемах

Экология насекомых

Насекомые составляют около 90 % всех животных на Земле и играют чрезвычайно важную роль в природе, что определяется их видовым разнообразием и высокой численностью в биоценозах. Растительноядные насекомые по биомассе во много раз превышают всех других животных-фитофагов и поэтому потребляют основную часть растительного прироста. Хищные и паразитические насекомые являются естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, насекомые -- основа питания для многих беспозвоночных и позвоночных животных.

Насекомые как опылители

Более 80 % растений Европы опыляются насекомым, и можно с уверенностью сказать, что цветок -- результат совместной эволюции растений и насекомых. Приспособления цветковых растений для привлечения насекомых разнообразны: пыльца, нектар, эфирные масла, аромат, форма и окраска цветка. Приспособления насекомых: сосущий хоботок бабочек, грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных; особые пыльцесобирательные аппараты -- у пчёл и шмелей щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил -- брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле.

Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают особой специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчёлы, инжир -- перепончатокрылые Blastophaga psenes, юкку -- юкковая моль. Мадагаскарская орхидея ангрекум полуторафутовый с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственным эндемичным видом бражников Xanthopan morgani praedicta, имеющим хоботок длиной 225 мм. Неотропические орхидные растения из подтипа Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами (Euglossini). Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн. лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок.