Біологічні особливості деяких видів тропічних орхідних різної морфоструктури

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Центральний ботанічний сад ім. М.М.Гришка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Біологічні особливості деяких видів тропічних орхідних різної морфоструктури

Ярославська Жанна Миколаївна

Київ, 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі тропічних і субтропічних рослин Центрального ботанічного саду ім. М.М. Гришка Національної Академії Наук України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, чл - кор. НАН України Черевченко Тетяна Михайлівна, Центральний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович, Центральний ботанічний сад ім М. М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, професор, Брайон Олександр Володимирович, Київський університет імені Тараса Шевченка, професор кафедри фізіології рослин

Провідна установа Донецький ботанічний сад НАН України

Захист відбудеться "5" листопада 1999 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Центрального ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою:

252014, Київ, вул. Тімірязівська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці ЦБС НАН України

Автореферат розісланий "4 "жовтня 1999р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Музичук Г. .М.

Актуальність теми

Родина орхідних (Orchidaceae Juss) налічує близько 800 родів і 35 тис. видів рослин, які становлять значний інтерес як для теоретичних досліджень, так і для практичного використання. Своєрідна біологія, висока декоративність суцвіть, різноманітність кольорів та незвичайність форм квітів, а також тривалий період цвітіння тропічних видів орхідних обумовили їх широке культивування в багатьох країнах світу.

Найбільш перспективними культурами для впровадження в промислове квітникарство є представники родів Phalaenopsis Bl., Dendrobium Sw., Laelia Lindl., Vanda Jones., Cattleya Lindl. та ін. Орхідні, в порівнянні з більшістю традиційних культур закритого грунту, мають значні переваги: цвітуть в осіннє-зимовий період, не потребують в цей час додаткового освітлення і високої температури. У теперішній час, широке впровадження цих рослин в квітникарські господарства України стримується через відсутність повної інформації про особливості їх росту і розвитку в умовах закритого грунту помірних широт. В зв'язку з цим виникає необхідність дослідити екологічні, анатомічні та фізіологічні особливості орхідних різної морфологічної будови, що дозволить підвищити продуктивність цвітіння та удосконалити технологію їх культивування.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі тропічних та субтропічних рослин ЦБС НАН України у відповідності з напрямком науково-дослідних робіт Ботанічного саду, зокрема з темою: "Особливості морфогенезу тропічних і субтропічних рослин в умовах інтродукції (№ державної реєстрації 0197 U 001265)

Мета і задачі дослідження.

Метою роботи було проведення порівняльного аналізу анатомічних і фізіолого-біохімічних особливостей 10 видів тропічних орхідних різних екобіотипів і морфоструктури. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- провести еколого-географічний аналіз місць природного зростання Phalaenopsis amabilis Bl., Laelia anceps Lindl., Stenorrhynchus speciosus Lіпdl., Angraecum eburneum Bory, Paphiopedilum insigne (Lindl.)Pfitz., Dendrobium crumenatum (Rumph.)Sw., Doritis pulcherrima Lindl., Vanda watsoni Rolfe, Thunia marshalliana Rchb.f., Cattleya bowringiana O'Brien. Дослідити адекватність їх морфологічної структури в умовах закритого грунту помірних широт;

- визначити біологічні ритми росту і розвитку дослідних видів орхідних;

- виявити особливості анатомічної будови листкової пластинки. Провести порівняльно-анатомічний аналіз та визначити кількісні параметри будови клітин епідермальної тканини листка рослин;

- вивчити особливості фотосинтетичного апарату епіфітів та наземних видів; тропічний орхідний екобіотип фотосинтетичний

- розробити технологічний регламент по догляду за дослідними видами орхідних в умовах закритого грунту помірних широт.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено біологічні ритми 10 видів тропічних орхідних різної морфоструктури і екобіотипів в умовах закритого грунту помірної зони. Вивчено анатомічні особливості будови листкової пластинки дослідних видів. Проведений аналіз кількісно-анатомічної структури листків орхідних (розміри епідермальних клітин і продихів, їх кількість на одиницю площі листка, товщина кутикули та ін.) дозволив визначити оптимальні умови культивування різних видів з урахуванням екологічних особливостей кожного із них. Наведено оригінальні дані, що характеризують пігментний комплекс дослідних орхідних. Виявлено позитивну кореляцію між кількістю хлоропластів і числом клітин на одиницю площі листка. Вперше встановлено, що наземні види з С3-фотосинтезом відзначаються значно вищою концентрацією хлорофілу "в" і інтенсивним приростом біомаси.

Практичне значення одержаних результатів. На основі вивчення біологічних особливостей десяти видів орхідних різної морфоструктури і біоекотипу розроблено рекомендації по догляду за епіфітними та наземними видами в умовах закритого грунту. Визначені норми поливу та температурний режим. Відпрацьована система мінерального живлення рослин з урахуванням їх біології та мікроклімату теплиць. Отримані результати дозволили виділити найбільш перспективні види для подальшого впровадження в квітникарські господарства України.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача, яким проведені дослідження ритмів росту і розвитку 10 видів тропічних орхідних різної морфоструктури і екобіотипів. Визначені анатомічні особливості будови листкової пластинки (проведено порівняльно-анатомічний аналіз та визначені кількісні параметри будови клітин епідермальної тканини листка). Вивчені особливості фотосинтетичного апарату у дослідних видів орхідних. Отримані експериментальні дані опрацьовані статистично. Проведено поглиблений аналіз літератури.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені, доповідались та обговорювались на засіданнях відділу тропічних та субтропічних рослин ЦБС ім. М.М.Гришка НАН України, засіданні секції експериментальної ботаніки УБТ, конференції молодих вчених "Проблеми сучасної ботанічної науки" (Одеса,1997), Х з'їзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997), 10 міжнародній науковій конференції "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії" (Умань, 1998), міжнародній конференції "Онтогенез рослин в природньому та трансформованому середовищі" (Львів,1998), міжнародній науковій конференції "Охрана и культивирование орхидей" (Київ,1999).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 7 наукових праць: 3 статті ("Інтродукція та акліматизація культурних рослин", "Вісник Київського Університету. Серія Біологія", "Екологія та фітоценологія" та 4 тез.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, огляду літереатури, експериментальної частини, висновків, списку використаних джерел (158 найменувань з них 72 іноземних). Викладена на 130 сторінках машинописного тексту, має 18 рисунків, 11 таблиць та 13 фотографій.

РОЗДІЛ 1. Огляд літератури. Він має три підрозділи, в яких відображені питання екології, морфології та анатомії тропічних видів орхідних.

РОЗДІЛ 2. Матеріали і методи досліджень.

Експериментальна робота виконувалась у відділі тропічних і субтропічних рослин Центрального ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. У процесі виконання роботи були проведені лабораторні і вегетаційні експерименти, а також дослідження з використанням комп'ютерних систем одерження, обробки і накопичення інформації.

Об'єктами досліджень було обрано 10 видів родини Orchidaceae: Phalaenopsis amabilis Bl., Laelia anceps Lindl., Stenorrhynchus speciosus Lіпdl., Angraecum eburneum Bory, Paphiopedilum insigne (Lindl.)Pfitz., Dendrobium crumenatum (Rumph.)Sw., Doritis pulcherrima Lindl., Vanda watsoni Rolfe, Thunia marshalliana Rchb.f., Cattleya bowringiana O'Brien.

Вибір об'єктів досліджень був обумовлений насамперед їх належністю до різних екотипів, що визначає формування різної морфоструктури у філогенезі. Серед видів що вивчали, представлені епіфіти (Phalaenopsis amabilis, Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni, Cattleya bowringiana), наземні (Stenorrynchus speciosus, Paphiopedilum insigne, Thynia marshalliana) та види змішаного типу (Angraecum eburneum, Laelia anceps), із моноподіальним (Phalaenopsis amabilis, Angraecum eburneum, Vanda watsoni, Doritis pulcherrima) і симподіальним (ди-, монохазиальним) типом (Laelia anceps, Stenorrhynchus speciosus, Paphiopedilum insigne, Dendrobium crumenatum, Cattleya bowringiana, Thunia marshalliana) галуження пагонової системи. Окрім того, досліджувані рослини характеризуються різними формами росту: розеткові (Phalaenopsis amabilis, Stenorrhynchus speciosus, Angraecum eburneum), кореневищні розетконосні рослини (Paphiopedilum insigne), кореневищні рослини з двома потовщеними міжвузлями, вузли між якими зближені (Laelia anceps), кореневищні рослини з пагонами, міжвузля яких різновеликі (Dendrobium crumenatum)

Рослини вирощували в умовах пасивного (у теплиці) і активного (у кліматичній камері) експерименту при температурному режимі в межах 22-28С і відносній вологості повітря 65-90%. Вологість грунтових субстратів підтримували на рівні 30-75% від повної вологоємкості.

Освітлення - природнє. Світловий режим в оранжереях із листопада по січень -1,6 клк, у лютому - квітні - 2,4-4,0, у травні-серпні - 7,4-7,6, у вересні-жовтні - 5,0-2,7 клк. З квітня по жовтень проводили притінення оранжерей на 40-50%.

При догляді за рослинами застосовували загальноприйняті методики (Гесдерфер, 1898; Жоголєва, Поддубна-Арнольді, Черевченко, 1981; Черевченко, Кушнір, 1985).

Визначення морфології пагонових систем орхідних проводили згідно методики О.С. Смирнової (1990).

Визначення біологічних ритмів в умовах оранжерей ЦБС НАН України здійснювали за методикою Р.В.Явко (1983).

Для анатомічних досліджень застосовували світлову мікроскопію (мікроскоп МББ-1А). При вивченні епідермальної поверхні матеріал брали з серединних зрізів листка, площиною 1х2мм на 1мм від краю листкової пластинки (Лейси, 1976; Василевская, Бутник, 1981; Захаревич, 1985).

Газообмін із верхньої і нижньої поверхні листкової пластинки визначали за допомогою газоаналізатора "Екоплант-10". Створений у лабораторії екологічної генетики АН Молдови автоматизований інформаційно-вимірюваний комплекс є першим дослідом якісно нового підходу до еколого-генетичного дослідження біосистеми <рослина - зовнішнє середовище>. До складу комплексу входять фітотрон, ЕОМ, системи первинних перетворювачів параметрів рослини і середовища (датчики) і електронне сполучне обладнення. Багатоканальна система дозволяє розташовувати датчики в будь-якому місці рослини і кліматичної камери. Система забезпечує одночасний автоматичний вимір 24 параметрів рослин і середовища в одній кліматичній камері. Істотною перевагою системи є наявність програмного забезпечення для збору та обробки інформації (Клузман, 1981).

Вміст фотосинтетичних пігментів визначали спектрофотометричним методом з використанням спектрофотометра СФ-21 за методикою Починка (1982). Виміри здійснювали при довжині хвилі 440 (каротиноїди), 664 і 662 нм (хлорофіли). Екстракцію проводили 90%-ним ацетоном. Вміст фотосинтетичних пігментів виражали в міліграмах на 100г сирої речовини.

Обробку даних здійснювали методами математичної статистики з використанням системи ідентифікації. Середю арифметичну і похибку вимірювань визначали на підставі 4-разової повторності з вірогідністю 0,95.

РОЗДІЛ 3. Біологічні особливості дослідних видів орхідних

3.1. Ботанічна характеристика.

У розділі на підставі огляду літератури та власних спостережень наведено ботанічну характеристику 10 видів родини Orchidaceae Juss.

3.2. Біологічні ритми росту.

Дослідження умов природного місцезростання дозволило виділити критерії зовнішнього середовища, дотримуючись яких можна значно підвищити продуктивність цвітіння орхідних в умовах закритого грунту. Орієнтиром при розробці питань біотехнології є особливості ритмів росту і розвитку орхідних, а показником періоду спокою - припинення росту коренів, пагонів, листків, формування туберидіїв. Проведений математичний розрахунок функції росту, в основу якого був покладений показник відносного приросту, показав, що для рослин Phalaenopsis amabilis, Angraecum eburneum, Stenorrhynchus speciosus, Paphiopedilum insigne характерною ознакою є відсутність чітко вираженого періоду спокою і спостерігаються лише незначні зміни в інтенсивності ростових процесів у рослин. У Laelia anceps інтенсивний ріст починається з кінця травня і продовжується до середини липня. Для Cattleya bowringiana активний період росту з квітеня по вересень, а період спокою припадає на середину грудня - кінець січня. Рослини Vanda watsoni характеризуються згасанням ростових процесів впродовж грудня по квітень спостерігається, а інтенсивний ріст припадає на квітень - червень. У Dendrobium crumenatum період спокою настає в червні - грудні. Уповільнення ростових процесів у Doritis pulcherrima спостерігається на протязі двох періодів: з липня по вересень і з січня по лютий. Thunia marshalliana - рослина з добре вираженим періодом спокою (кінець червня-початок липня). Порівнюючи графічні криві, в яких відображені біологічні ритми росту дослідних орхідей, ми можемо виділити види з найбільш інтенсивним приростом біомаси: серед симподіальних видів це Paphiopedilum insigne, Cattleya bowringiana, Stenorrhynchus speciosus, серед моноподіальних - Angraecum eburneum, Vanda watsoni, Phalaenopsis amabilis.

Крім того, отримані результати дають можливість встановити періодичність проведення мінерального підживлення рослин.

РОЗДІЛ 4. Порівняльно-анатомічні особливості будови листкової пластинки.

Різні екологічні та едафічні умови місцезростання тропічних видів орхідних обумовили не тільки різноманітну морфоструктуру рослин і їх біологічні ритми, але й значні анатомічні відмінності.

Проведені порівняльно-анатомічні дослідження показали, що тонкі складчасті листки мають тонку кутикулу, у жорстколистних орхідей кутикулярний шар товщий

При визначенні розмірів епідермальних клітин нами встановлено, що найбільші клітини у Paphiopedilum insigne, найменші - у Vanda watsoni (табл.4.1). Товщина стінок епідермальних клітин корелює з товщиною листкової пластинки. Орхідеї з тонкими складчастими листками (Stenorrhynchus speciosus) мають тонкостінний епідерміс, тоді як у рослин з жорсткими, твердими або м'ясистими листками (Angraecum eburneum, Phalaenopsis amab.) стінки епідермальних клітин дуже товсті.

Таблиця 4.1. Кількісно-анатомічна характеристика епідермальної поверхні листка орхідних

ВИД	ЕПІДЕРМА
	товщина кутикули, мкм	розміри епідермальних клітин, мкм
	верхня	нижня	верхня	нижня
Cattleya bowringiana	7,431±0,023	4,432±0,033	16,125±0,067x 19,043±0,071	15,132±0,020x 21,216±0,022
Dendrobium crumenatum	5,234±0,025	3,159±0,087	15,231±0,087x 19,235±0,045	19,344±0,057x 20,321±0,062
Doritis pulcherrima	4,348±0,033	2,456±0,067	11,044±0,062x 47,121±0,041	25,418±0,075x 33,460±0,081
Phalaenopsis amabilis	6,237±0,015	3,241±0,033	32,222±0,065x 40,436±0,032	34,082±0,068x 46,121±0,077
Vanda watsoni	10,183±0,099	10,012±0,034	4,098±0,087х 17,098±0,065	5,434±0,060x 19,222±0,053
Paphiopadilum insigne	6,413±0,070	3,473±0,030	58,044±0,065x 90,220±0,073	64,137±0,071x 95,242±0,083
Stenorrhynchus speciosus	3,476±0,037	2,175±0,064	27,435±0,054x 44,346±0,055	25,489±0,050x 42,339±0,052
Thunia marshalliana	2,329±0,054	2,056±0,020	10,074±0,031х 26,132±0,045	8,087±0,043x 20,143±0,048
Angraecum eburneum	5,412±0,032	4,231±0,041	13,239±0,077x 29,321±0,061	12,341±0,065x26,331±0,059
Laelia Аnceps	4,167±0,058	2,034±0,038	24,083±0,085x 26,093±0,076	20,099±0,079x23,089±0,075

Встановлено, що продихи можуть бути занурені на різну глибину відносно епідермального шару (Angraecum eburneum), знаходитись на одному рівні з епідермальною поверхнею (Paphiopedilum insigne) або виступати над нею (Doritis pulcherrima). Занурені продихи, або розвинуті над ними кутикулярні гребінці характерні для орхідей посушливих місцезростань. У Thunia marshalliana утворюються "подвійні продихи", за допомогою яких значно посилюється газообмін.

Більшість видів родини Orchidaceae мають парацитний тип продихового апарату, анамоцитний тип характерний лише для Paphiopedilum insigne (Dressler, 1981).

Нами встановлено, що у рослин з симподіальним типом галуження пагонової системи (Cattleya bowringiana, Dendrobium crumenatum, Paphiopedilum insigne, Stenorrinchus speciosus, Angraecum eburneum) продиховий аппарат розміщується лише з нижнього боку листкової пластинки.

Таблиця 4.2. Кількісно-анатомічна характеристика продихового апароту листка орхідних

ВИД	ЕПІДЕРМА
	Кількість продихів, 1 мм2	Розміри продихів, мкм
		продихова щілина	замикаюча клітина
	верхня	нижня	верхня	нижня	верхня	нижня
Cattleya bowriringiana	0	83	0	5,125±0,034x 5,214±0,030	0	4,222±0,060x 14,326±0,071
Dendrobium crumenatum	0	22	0	5,268±0,071x 8,197±0,084	0	4,437±0,030x 13,349±0,041
Doritis pulcherrima	1	38	6,432±0,068x 6,421±0,073	6,440±0,056x 6,346±0,049	5,229±0,042x 16,431±0,030	5,128±0,065x 16,351±0,059
Phalaenopsis amabilis	4	10	5,267±0,044x 7,255±0,050	7,085±0,041x 10,046±0,044	6,346±0,035x 16,082±0,055	8,093±0,024x 20,111±0,017
Vanda watsoni	2	6	4,081±0,020x 6,079±0,025	4,451±0,062x 6,357±0,061	6,097±0,061x 12,123±0,060	6,430±0,068x 12,238±0,055
Paphiopedilum insigne	0	36	0	9,338±0,020x 12,236±0,031	0	5,418±0,071x 24,402±0,068
Stenorrhynchus speciosus	0	84	0	4,440±0,037x 11,376±0,041	0	4,261±0,073x 17,419±0,055
Thunia marshalliana	0	180	0	5,412±0,025x 7,231±0,018	0	7,098±0,083x 12,126±0,077
Angraecum eburneum	0	24	0	4,149±0,015x 8,211±0,034	0	6,450±0,081x 25,543±0,078
Laelia anceps	0	24	0	6,330±0,025x 5,321±0,022	0	7,144±0,066x 15,263±0,070

Кількість продихів на одиницю поверхні листка залежить від типу листкової пластинки, а також від типу фіксації СО₂ Нами доведено, що у видів з тонкими листками (С₃-тип) -Strenorrhynchus speciosus - кількість продихів на одиницю поверхні набагато більша, ніж у видів з товстими листками (САМ-тип) Phalaenopsis amabilis. Найбільшу кількість продихів на 1 мм² листкової пластинки мають Stenorrhynchus speciosus і Thunia marshalliana.

Виявлено, що клітини мезофілу у орхідей з тонкими складчастими листками, головним чином ізодіаметричні. Поряд з асимілюючими клітинами зустрічаються водозапасаючі. Орхідеї з твердими жорсткими або м'ясистими листками (Laelia anceps, Phalaenopsis amabilis) мають мезофіл, який складається з округлих клітин, до того ж, клітини, що примикають до верхнього епідермального шару, можуть бути більшого розміру.

Показано, що судинна система має будову, типову для представників класу однодольних. У орхідей з твердими жорсткими або м'ясистими листками (Angraecum eburneum) судинні пучки різного розміру: один великий пучок оточують один - три менші. У тонколистих орхідей судинні пучки приблизно однакового розміру.

Отримані дані щодо кількісно-анатомічних особливостей листка дозволяють дати екологічну характеристику кожному виду. Доведено, що найбільш стійкими до несприятливих умов навколишнього середовища є види з симподіальним типом галуження пагонової системи.

РОЗДІЛ 5. Особливості фотосинтетичного апарату тропічних орхідних

5.1. Особливості газообміну орхідних різної морфологічної будови.

Вивчення фотосинтетичної активності дослідних видів дозволяє визначити фактори, які приводять до зниження їх продуктивності в конкретних умовах теплиць. При цьому, застосування такого показника як інтенсивність фотосинтезу, дає можливість передбачити не тільки направлення змін продуктивності цвітіння, але також і її величину. Відмінності енергетичного обміну у рослин з різною продуктивністю росту пов'язані з відмінностями фотосинтетичного метаболізму вуглецю, які виникли в процесі еволюції.

В ході наших досліджень було вивлено, що спектри відбиття променистої енергії листками САМ- і С3 - видів в межах фізиологічної радіації майже не відрізняються. Мінімальне відбиття характерне для листків Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni. Максимальне - для Stenorrhynchus speciosus. Спектр пропускання був отриманий тільки для листків Stenorrhynchus speciosus, тому що листки інших дослідних видів виявилсь надто щільними. Не дивлячись на те, що в усіх дослідних видах в спектрі радіації переважали червоні промені, поглинання їх (при довжині хвилі 0,73 - 0, 75 мкм) складало 90 - 95%, фільтрація в межах фотосинтетично активної радіації (від 0,40 до 0,68 мкм) у окремих видах значно відрізнялась. Так, поглинання зелених променів (довжина хвилі 0,53 - 0,57 мкм) у Thunia marshalliana cклало 36-38%, Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni відповідно - 15-23%. Значні відмінності були відмічені і при поглинанні фіолетових і синіх променів (0,40 - 0,50 мкм) - відповідно 23 - 25%, 9 - 13%, що обумовлено різною архітектонікою листків і пов'язано з особливостями природного ареала, що формує у рослин цілий ряд адаптивних механізмів, а саме різні шляхи фіксації вуглецю.

Функціональний стан фотосинтетичного апарату, якщо оцінювати його адаптацію до тривалого впливу світлових умов, можливо охарактеризувати світловими кривими фотосинтезу. Аналіз кривих фотосинтезу виявив, що найіища функціональна лабільність притаманна фотосинтетичному апарату орхідей з симодіальним типом галуження пагонової системи. Встановлено, що систематична спорідненість видів ще не означає що ці рослини однакові по відношенню до світла. У адаптованих рослин амплітуда світлової кривої фотосинтезу повинна відповідати рівню інтенсивності світла, який характерний для даного місцезростання. При невідповідності світлових умов вирощування з генетично закріпленими особливостями виду, фотосинтез може проходити при інтенсивності світла, вище за насиченність (у САМ-видів, які ростуть на добре освітлених місцях), або тих, що відповідають прямолінійному відрізку кривої (для С₃ - видів, які зростають в умовах затінення).

Співвідношення фотосинтетичної діяльності рослин і світлового режиму свідчать, що для фотосинтетичної продуктивності САМ - рослин, які вирощувались в добре освітлених приміщеннях, велике значення має рівень плато фотосинтезу. У С3- рослин, які зростають у слабоосвітлених місцях, рівень плато не впливає на фотосинтетичну продуктивність, а особливе значення набуває інтенсивність даного процесу на початковому відрізку кривої фотосинтезу. Вона залежить як від інтенсивності темнового дихання (що визначає положення компенсаційної крапки), так і від світлової кривої фотосинтезу. При цьому слід відзначити, що низькому фотосинтезу САМ - видів при насичені світлом відповідає низька інтенсивність дихання. Це має адаптивне значення завдяки значному скороченню витрат органічної речовини.

У орхідей, які асимілюють в умовах інтенсивності світла нижче компенсаційної крапки, при низькому рівні плато фотосинтеза спостерігається дуже високе дихання, що, мабуть пов'язано з повним переходом енергетики рослин на окислюване фосфорилювання.

Таким чином, світлові криві фотосинтезу в основному характеризують адаптацію рослин до тривалого впливу певних світлових умов. Однак, під цим варто розуміти не тільки адаптацію до інтенсивності світла, що переважає в даному місці, але й адаптацію до діапазону варіювання інтенсивності світла. Так, наявність розтягнутої амплітуди на світлових кривих фотосинтеза свідчить про те, що вони виросли при інтенсивному освітлені, і вказує на більш продуктивну їх роботу в широкому діапазоні інтенсивностей світла, характерного для добре освітлених теплиць в весняно-літній період. В свою чергу, наявність більш різкої амплітуди на світлових кривих фотосинтезу рослин що виросли при недостатній освітленності, свідчить про асиміляцію з високим ККД у вузькому діапазоні світлових умов, характерному для затінених теплиць в осінньо-зимовий період.

5.2 Характеристика пластидного апарату.

Дослідження пігментного комплексу у дослідних видів орхідей дає можливість визначити ступінь змін і стійкості фотосинтетичного апарату і дослідити фактори, що активізують його роботу. Такий підхід допоміг виявити залежність між анатомічними і фізіологічними показниками фотосинтетичного апарату і його активністю, а також скласти характеристику його відповідних реакцій на вплив екзо- та ендогенних факторів.

Проведені нами дослідження показали, що у орхідей з тонкою листковою пластинкою кількість хлоропластів в листках в 4 рази вища порівняно з видами з товстими листками. При цьому виявлено позитивну кореляцію між кількістю хлоропластів в клітинах та інтенсивністю ростових процесів у дослідних видів орхідних (r = 0,88 - табл.5.2.1). Максимальна кількість хлоропластів властива рослинам Thunia marshalliana, мінімальна - Angraecum eburneum.

Таблиця 5.2.1. Показники мезоструктури листків різних видів орхідних

ВИД	Кількість клітин в 1 мм 2 , х90	Число хлоропластів в клітині, шт.
Cattleya bowringiana	3	40
Dendrobium crumenatum	1,5	43
Doritis pulcherrima	4	35
Phalaenopsis amabilis	1,6	37
Vanda watsoni	4,7	60
Paphiopedilum insigne	1,2	46
Stenorrinchus speciosus	1,7	99
Thunia marshalliana	1,5	125
Angraecum eburneum	2,5	28
Laelia anceps	3,4	31

r=0,88

Таблиця 5.2.2. Вміст фотосинтетичних пігментів в листках орхідних мг/100 г. с.р.м.

ВИД	Хлорофіл	Каротиноїди	Хлорофіл a+b Каротиноїди
	А	b	a+b
Cattleya Bowringiana	23,14	8,91	32,05	6,67	4,85
Dendrobiun crumenatum	11,85	4,0	15,85	5,66	2,82
Doritis pulcherrima	11,40	3,38	14,78	5,99	2,46
Phalaenopsis amabilis	12,96	4,75	17,71	6,67	2,65
Vanda watsoni	10,38	5,21	15,53	7,10	2,19
Paphiopedilum insigne	16,12	12,31	28,43	14,63	1,94
Stenorrinchus speciosus	14,36	9,28	23,64	10,33	2,28
Thunia marshalliana	12,55	4,53	17,08	5,20	3,28
Angraecum eburneum	13,15	5,92	19,07	6,64	2,87
Laelia anceps	8,93	4,51	13,44	4,80	4,68

r=0,83

Орхідеї, які ведуть наземний спосіб життя (Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne) відрізняються високим вмістом фотосинтетичних пігментів в порівнянні з епіфітними видами (Phalaenopsis amabilis, Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni, Cattleya bowringiana). Вперше встановлено, що вміст хлорофілу "в" в листках орхідних може бути одним із діагностичних критеріів при визначенні продуктивності росту і розвитку рослин різних біоекотипів.

РОЗДІЛ 6. Рекомендації по догляду за дослідними видами орхідних.

Враховуючи біологічні особливості досліджуваних видів орхідей (еколого-географічні умови природного місцезростання, біологічні ритми росту та розвитку рослин, а також анатомічні та фізіологічні особливості) нами був розроблений технологічний регламент по догляду за тропічними видами орхідних різного біоекотипу в умовах закритого грунту помірних широт. Складена система мінерального живлення для дослідних видів родини Orchidaceae.

Висновки

Досліджено біологічні особливості 10 видів тропічних орхідних різної морфоструктури.

Вперше проведено математичний розрахунок функції росту дослідних видів в умовах закритого грунту помірних широт. Встановлено,що найбільш інтенсивний приріст мають види з симподіальним типом галуження.

Досліджено кількісно - анатомічні особливості будови листкової пластинки орхідних з моно - і симподіальним типом галуження пагонової системи. Показано, що у симподіальних видів (Cattleya bowringiana, Dendrobium crumenatum, Paphiopedilum insigne, Stenorrinchus speciosus, Laelia anceps) продиховий аппарат розміщується тільки з нижнього боку листкової пластинки.

Показана позитивна кореляційна залежність між числом хлоропластів в клітинах та інтенсивністю ростових процесів у дослідних видів орхідних. Максимальна кількість хлоропластів в клітині властива рослинам Thunia marshalliana, мінімальна - Angraecum eburneum.

Встановлено, що орхідеї, які ведуть наземний спосіб життя (Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne) відрізняються високим вмістом фотосинтетичних пігментів в порівнянні з епіфітними видами. При цьому вміст хлорофілу в листках може бути одним із діагностичних критерієв при визначенні продуктивності росту і розвитку рослин різних біоекотипів.

Визначено, що максимальна фотосинтетична активність для видів Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne, які поглинають вуглекислий газ С3 - шляхом, знаходиться в межах 35 - 45мг СО2/дм? за годину, для орхідей з САМ - метаболізмом (Phalaenopsis amabilis, Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni, Cattleya bowringiana, Angraecum eburneum, Laelia anceps) - 2 - 8 мг СО2/дм?.

Розроблено технологічний регламент по догляду за тропічними видами орхідних різного біоекотипу в умовах закритого грунту помірних широт. Теоретично обгрунтована система мінерального живлення дослідних рослин.

Cписок опублікованих праць

1.Ярославська Ж. М., Черевченко Т. М. Продиховий аппарат тропічних видів орхідей у зв'язку з їх біологічними особливостями // Інтродукція та акліматизація рослин. - 1995. - №25. - С.92-95.

2. Ярославська Ж.М. Еколого-географічні особливості тропічних видів орхідних та їхні біологічні ритми росту в умовах закритого грунту помірних широт // Український фітоценологічний збірник. - 1999. - Серія А. Фітосоціологія. -- №10. - С.66-74.

3.Ярославська Ж.М. Особливості пігментного комплексу у деяких тропічних орхідей колекції ЦБС НАН України // Вісник Київського Університету імені Тараса Шевченка "Охорона і збагачення рослинного світу". - 1999. - Вип.1. Т.2. - С.94-95.

4.Лаврентьева А.Н., Буюн Л.И., Ковальская Л.А., Ярославская Ж.Н. Жизненные циклы развития Dendrobium phalaenopsis Fitzg.// Тез.доп.Міжн. шк. "Вивчення онтогенезу рослин природньої та культурної флор у ботанічних закладах Євразії. - Київ - Львів. - 1994. - С.121-122.

5.Черевченко Т.М., Ситнянська Н.П., Ярославська Ж.М. Анатомічна будова поверхневих тканин деяких видів тропічних орхідей // Матеріали Х з'їзду УБТ "Проблеми ботаніки (Полтава, 22-23 травня 1997р.). - Тез. доп.: Київ-Полтава, 1997. - С.159.

6. Черевченко Т.М., Ярославська Ж.М. Біологічні ритми розвитку тропічних видів орхідей в умоваз закритого грунту // Матеріали міжнародної конференції "Онтогенез рослин в природньому та трансформованому середовищі (Львів,1-4 липня, 1998р.). - Тез. Доп..: Львів, 1998. - С.77-79.

7. Ярославська Ж.М. Особливості будови продихового апарату Thunia marshalliana Rchb.f. // Матеріали міжнародної конференції "Охрана и культивирование орхидей (Київ, 27-30 вересня 1999р.). .). - Тез. доп..: Київ

Анотація

Ярославська Жанна Миколаївна. Біологічні особливості деяких видів тропічних орхідних різної морфоструктури. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук по спеціальності 03.00.05 - ботаніка. - Центральний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України,Київ, 1999.

Дисертацію присвячено дослідженню біологічних особливостей 10 видів тропічних орхідей різної морфоструктури із різних біоекотипів. Вивчені біологічні ритми росту дослідних видів родини Orchidaceae Juss. в умовах закритого грунту помірних широт. Проведений порівняльно-анатомічний аналіз будови листкової пластинки рослин, які відрізняються морфологічно. Визначена залежність між типом галуження пагонової системи та характером розміщення продихів. Отримані кількісні характеристики епідермальної тканини листка. Проаналізовано криві фотосинтезу орхідних. Досліджено пігментний комплекс. Встановлено, що орхідеї, які ведуть наземний спосіб життя (Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne) відрізняються високим вмістом фотосинтетичних пігментів в порівнянні з епіфітними видами. Розроблено технологічний регламент по догляду за тропічними видами орхідних різного біоекотипу в умовах закритого грунту помірних широт.

Ключові слова: тропічні види орхідей, морфоструктура, продиховий апарат, біологічні ритми, криві фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти.

Аннотация

Ярославская Жанна Николаевна. Биологические особенности некоторых видов тропических орхидных различной морфоструктуры. - Рукопись.

Диссертация на соискание степени кандидата наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Центральный ботанический сад им. Н.Н.Гришка НАН Украины, Киев, 1999.

Диссертация посвящена исследованию биологических особенностей 10 видов тропических орхидей различной морфоструктуры из различных биоэкотипов. Изучены биологические ритмы роста исследуемых видов семейства Orchidaceae Juss.. Проведенный матаматический расчет функции роста, в основу которого положен показатель относительного прироста, показал, что для растений Phalaenopsis amabilis, Angraecum eburneum, Stenorrhynchus speciosus, Paphiopedilum insigne характерной особенностью есть отсутствие четко выраженного периода покоя и наблюдаются только незначительные изменения в интенсивности роста растений. У Laelia anceps интенсивный рост начинается с конца мая и продолжается до середины июля. Для Cattleya bowringiana период роста - апрель - сентябрь, а період покоя попадает на середину декабря - конец января. У Vanda watsoni на протяжении декабря - апреля наблюдается затухание ростовых процессов, а интенсивный ростст наступает в апреле - июне. У Dendrobium crumenatum период покоя наступает с июля по декабрь. Затухание ростовых процессов у Doritis pulcherrima наблюдается на протяжении двух периодов: с июля по сентябрь и с января по февраль. Thunia marshalliana - растение с хорошо вираженным периодом покоя (конец июня - начало июля). Таким образом, наиболее интенсивным приростом обладают виды с симподиальным типом ветвления побеговой системы.

Проведен сравнительно-анатомический анализ строения листовой пластинки растений, отличающихся морфологически. Выявлена зависимость между типом ветвления побеговой системы и характером размещения устьиц. Показано, що у симподиальных видов (Cattleya bowringiana, Dendrobium crumenatum, Paphiopedilum insigne, Stenorrinchus speciosus, Laelia anceps) устьичный аппарат находится только с нижней стороны листовой пластинки. Получены количественные характеристики эпидермальной ткани.

Изучен фотосинтетический аппарат исследуемых видов орхидей. Проанализованы кривые фотосинтеза орхидных. Показано, що максимальная фотосинтетическая активность для видов Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne, которым присущ С3 - метаболизм, находится в пределах 35 - 45мг СО2/дм? за час, для орхидей с САМ - метаболизмом (Phalaenopsis amabilis, Dendrobium crumenatum, Doritis pulcherrima, Vanda watsoni, Cattleya bowringiana, Angraecum eburneum, Laelia anceps) - 2 - 8 мг СО2/дм? за час. Исследован пигментный комплекс. Показана положительная кореляционная зависимость между числом хлоропластов в клетках и интенсивностью ростовых процессов у 10 видов орхидных. Максимальное количество хлоропластов в клетке характерно для растений Thunia marshalliana, минимальное - Angraecum eburneum. Установлено, что орхидеи, которые ведут наземный образ жизни (Stenorrhynchus speciosus, Thunia marshalliana, Paphiopedilum insgne) отличаются высоким содержанием фотосинтетических пигментов. При этом, содержание хлорофилла b в листьях может быть одним из диагностических критериев определения продуктивности роста и развития растений различных биоэкотипов.

Разработан технологический регламент по уходу за тропическими видами орхидных различного биоэкотипа в условиях закрытого грунта умеренных широт.

Ключевые слова: тропические виды орхидей, морфоструктура, устьичный аппарат, биологические ритмы, кривые фотосинтеза, фотосинтетические пигменты.

Summary

Yaroslavska Zhanna Mykolaivna. Biological features of some species tropical orchids various morphostructure - Manuscript.

Dissertation on the acquiring of the candidate of biological scientific degree on a speciality 03.00.05 - botany. M.M.Grishko Central Botanical Garden of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 1999.

Ten species with different morphostructure and biotypes were used to study biological features of tropical orchids. Biological rhythms of tested species belonging to the family Orchidaceae Juss. were examined. Comparative analysis of leaf plate structure in plants with different morphostructure showed dependence of character of stomas placing on type of shoot system branching. The photosynthetic means of researched orchid species kinds is investigated. Are investigated curves of photosynthesis orchids. Pigments complex was studied. Positive correlation of chloroplast quantity and amount of cells per area unit of leaf was found. The same dependence was observed under analysing the photosynthetic pigments.

A same method of orchid nursing was devised.

Key words: tropical species of orchids, morphostructure, breath apparatus, biological rhythms, сurves of photosynthesis, photosynthetic pigments.

Размещено на Allbest.ru