Модель свiтлозалежного вмiсту пiгментiв у мiкроводоростях
Запропонування механізму, який дозволяє пояснити змiни концентрацiї пiгментiв у клiтинах. Побудування математичної моделі, отримання рiвняння для стацiонарного i нестацiонарного процесiв культивування мiкроводоростей. Експериментальні результати.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 15.11.2013 |
| Размер файла | 125,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
НАЦIОНАЛЬНА АКАДЕМIЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ
iм.О.О.КОВАЛЕВСЬКОГО
ГЕВОРГІЗ Руслан Георгійович
УДК 519.2 : 579 : 582.26/27
МОДЕЛЬ СВIТЛОЗАЛЕЖНОГО ВМIСТУ ПIГМЕНТIВ У МIКРОВОДОРОСТЯХ
03.00.17 -- гідробіологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Севастополь - 1998
Дiсертацiя є рукописом
концентрацiя пiгмент клiтина мiкроводорості
Робота виконана в Інституті біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь
Науковий керівник доктор біологічних наук, старший науковий спiвробiтник Сілкін Володимир Арсентiйович, Інститут біології південних морів НАН України,провiдний науковий співробітник.
Науковий консультант кандидат біологічних наук Тренкеншу Рудольф Павлович Інститут біології південних морів НАН України, в.о. завідуючого вiддiлом
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, профессор Сiрєнко Лiдiя Якимiвна, Інститут гiдробiологiї НАН України, завідуюча відділом
- кандидат біологічних наук Гольдiн Євген Борисович, Кримський медичний університет, старший науковий спiвробiтник
Провідна установа Дніпропетровський державний університет, факультет біологічних наук, кафедра гiдробiологii, м.Дніпропетровськ
Захист дисертацiї вiдбудеться “_28_”_грудня_1998 р. о _10.00_годинi на засiданнi спецiалiзованої вченої ради Д.50.214.01 при Iнститутi бiологiї пiвденних морiв iм. О.О.Ковалевського НАН України за адресою: 335011, м. Севастополь, пр. Нахiмова, 2
З дисертацією можна ознайомитись у бiблiотецi Iнституту бiологiї пiвденних морiв iм. О.О.Ковалевського НАН України.
Автореферат розiслано _”1” грудня__1998 р.
Вчений секретар спецiалiзованої вченої ради Д 50.214.01,
кандидат бiологiчних наук О.Л. Неврова
Размещено на http://www.allbest.ru/
ВСТУП
Актуальнiсть проблеми. В численних спостереженнях та експериментах виявлено, що зi зменшенням iнтенсивностi свiтла вмiст пiгментiв у мiкроводоростей збiльшується, а збiльшення свiтлового забезпечення клiтин супроводжується зменшенням їхньої здiбностi до поглинання свiтлового потоку. Це досягається зниженням вiдносного вмiсту пiгментiв у клiтинах. Таким чином, поглинання свiтлової енергiї регулюється через змiни концентрацiї пiгментiв у клiтинах. Свiтло, що поглинається, виконує подвiйну роль. По-перше, свiтло є джерелом енергiї для фотосинтезу i є основним чинником, який регулює бiосинтез органiчної речовини фiтопланктону. По-друге, свiтло здатне ушкоджувати пiгментну систему (чисто фотохiмiчний процес). Конкретного механiзму, який пояснює змiни концентрацiїї пiгментiв, практично не вивчено, в цьому напрямку iснують лише окремi спроби (Рабинович, 1951; Тренкеншу и др., 1981; Тренкеншу, Вопилова, 1984; Заворуева, 1985; Вопилова, 1985; Geider et al., 1996)
Таким чином, iснують передумови для пояснення шляхiв й механiзмiв адаптацiї мiкроводоростей до свiтла за допомогою фiзіологiчного механiзму, який заснований на уявленнi про два протилежних процеси: синтезі i фотодеструкцiї пiгментiв (Рабинович, 1951; Nelson, 1993; Мерзляк та iн., 1996).
Зв'язок працi з науковими програмами, планами, темами. Робота, яка була проведена, є частиною комплексної програми дослiджень вiддiлу фiтобентосу й культивування водоростей Iнституту бiологiї пiвденних морiв НАН України, яка виконувалась за держбюджетною темою: “Вивчити загальні еколого-продукцiйні процеси мелiорацiї середовища i марiкультури у прибережних районах Чорного моря.” (1996-1999 рр.).
Мета та завдання дослiдження. Основна мета цiєї роботи побудова моделi, що пояснює залежнiсть вмiсту пiгментiв в рослинних клiтинах вiд впливу чинникiв зовнiшнього середовища, за допомогою якої можна прогнозувати поведiнку пiгментної системи при змiнах iнтенсивностi свiтла, концентрацiї бiогенних елементiв i т.д.
У зв'язку з поставленою метою вирiшували такi завдання:
Запропонувати загальний механiзм, який дозволяє пояснити змiни концентрацiї пiгментiв у клiтинах.
Побудувати математичну модель на основi запропонованого загального механiзму й отримати рiвняння для стацiонарного i нестацiонарного процесiв культивування мiкроводоростей.
Дослiдити вплив iнтенсивностi свiтла на вмiст пiгментiв у клiтинах водоростей рiзноманiтних систематичних груп.
Вивчити динамiку фотодеструктивних процесiв в умовах лiмiтування мiнеральними компонентами на прикладi червоних та синьо-зелених мiкроводоростей.
Показати несуперечнiсть запропонованої моделi експериментальним результатам.
Наукова новизна. На основi лiтературних даних пропонується загальний механiзм, який включає фотофiзичнi, фотохiмiчнi та фiзіологiчнi процеси адаптивних змiн концентрацiї пiгментiв в клiтинах рослин в залежностi вiд свiтлових умов, температурного режиму i т.д. Вперше за допомогою методiв теорiї масового обслуговування Теорiя масового обслуговування роздiл теорiї iмовiрностей, що вивчає системи, призначенi для обслуговування масового потоку вимог випадкового характеру. В данiй працi використовуються методи теорiї масового обслуговування, при цьому пiгментна система розглядається як система, яка обслуговує випадковий потiк квантiв свiтла. разроблено математичну модель, яка описує форму залежностi вiдносного вмiсту пiгментiв для одно-, двох та багатоквантових механiзмiв фотодеструкцiї пiгментiв. Коефiцiєнти рiвнянь несуть бiологiчний змiст та можуть бути видовою характеристикою. Доведено, що рiвняння, якi описують змiни вiдносного вмiсту пiгментiв, повиннi мати мiнiмум три коефiцiєнти. Використовуючи експериментальнi данi, розраховано коефiцiєнти отриманих рiвнянь для рiзноманiтних систематичних груп мiкроводоростей.
На прикладi культур червоних та синьо-зелених мiкроводоростей показано, що при повнiй вiдсутностi азоту у поживному середовищi руйнування пiгментiв в клiтинах водоростей вiдбувається тiльки у свiтлi і швидкiсть руйнування залежить вiд iнтенсивностi свiтла.
Отриманi рiвняння, якi описують динамiку фотодеструктивного окислення пiгментiв, та розрахованi коефiцiєнти рiвнянь для червоних та синьо-зелених мiкроводоростей.
Використаний пiдхiд до вивчення адаптованих явищ пропонується вперше i не має аналогiв у лiтературi.
Практична цiннiсть. Разроблена математична модель може бути використана для розшифровки даних, отриманих дистанцiйними аерокосмiчними методами, про розповсюдження фiтопланктону, а також для побудови математичних моделей, якi прогнозують первинну продукцiю в Свiтовому океанi (Бадаев, 1991; Behrenfeld, 1997).
Крiм того, пропонована математична модель може бути використана для оптимiзацiї умов росту мiкроводоростей при проектуваннi виробничих процесiв масового вирощування водоростей у Криму й на Українi.
Особистий внесок автора. Дана робота є продовженням розвитку iдей про застосування теорiї масового обслуговування в бiологiї (Тренкеншу, 1982, 1984, 1992; Рубiн, Шинкарев, 1984 та iн.). Автором дисертацiї розробленi моделi залежностi вмiсту пiгментiв в клiтинах рослин вiд впливу рiзноманiтних чинникiв навколишнього середовища (зокрема свiтла) i проведенi експерименти для перевiрки отриманих рiвнянь свiтлозалежного вмiсту пiгментiв у клiтинах мiкроводоростей.
Апробацiя результатiв дисертацiї. Матерiали дисертацiї доповiдались на семiнарах у вiддiлi фiтобентосу та культивування водоростей (1993-1997 рр.), на семiнарi кафедри фiзіологiї рослин (м. Днiпропетровськ, 1995), на 31 Європейському Симпозiумi з морською бiологiї (м. С.-Петербург, 9-13 вересня 1996 р.).
За матерiалами дисертацiї опублiковано 6 наукових праць.
Структура та обсяг працi. Дисертацiю викладено на 132 сторiнках машинописного тексту, складається зі вступу, чотирьох роздiлів, висновкiв, додатку, списку лiтератури (167 найменувань). Текст iлюстровано 9 таблицями i 23 малюнками.
ЗМIСТ РОБОТИ
РОЗДIЛ 1. ОГЛЯД ЛIТЕРАТУРИ
В цьому роздiлi викладено основнi уявлення про класифiкацiю пiгментiв, їх вмiст у клiтинах мiкроводоростей, вплив спектрального складу та iнтенсивностi свiтла на величину вiдносного вмiсту пiгментiв. Разглянуто данi за механiзмом фотодеструктивного окислення пiгментiв мiкроводоростей. Особливу увагу придiлено iснуючим математичним моделям пiгментних характеристик рослин. Проведено аналiз моделей, якi до цього дня є найбiльш разробленими.
РОЗДIЛ 2. ЗАГАЛЬНА МОДЕЛЬ
Даний роздiл присвячено визначенню основних понять: концентрацiя пiгментiв (), бiомаси (x), вихiд пiгментiв (спостережлива швидкiсть синтезу V), продуктивнiсть за бiомасою (Р), питома швидкiсть виходу пiгментiв () i бiомаси (x). Отримано спiввiдношення для величин вiдносного вмiсту пiгменту в бiомасi клiтин ():
= / x = V / P
На основi уявлення про два протилежних процеси синтез й руйнування пiгментiв, разроблено загальний механiзм, що включає такi поняття: максимально можливе значення:
MAX = VS / P ,
де VS швидкiсть синтезу пiгментiв, V = VS - Vd. Vd швидкiсть руйнування пiгментiв.
Доведемо до певного вигляду:
' = / MAX , '= / S
де S = + d -- загальна концентрацiя пiгменту, d -- концентрацiя зруйнованого пiгменту.
Модель фотодеструкцiї
В поданому параграфi, використовуючи методи теорiї масового обслуговування,отримана схема переходу пiгменту iз одного стану в iнший:
де 0(t) -- поточне значення поверхневої концентрацiї пiгментiв у основному станi; 1(t) поточне значення поверхневої концентрацiї пiгментiв у однозбудженому станi; n(t) поточне значення поверхневої концентрацiї пiгментiв у n-збуджений стан; d (t) поточне значення поверхневої концентрацiї зруйнованого пiгменту; -- iнтенсивнiсть потокiв квантiв, якi поглинаються однiєю молекулою пiгменту; 1, 2, ... n -- iнтенсивнiсть переходу пiгменту iз збудженого стану в основне, з двiчi збудженого стану в однозбуджений i т.д.; -- iнтенсивнiсть переходу пiгменту в зруйнований стан у присутностi кисню; k -- iнтенсивнiсть переходу пiгменту iз зруйнованого стану в основний (вiдновлення).
Рiвняння для стацiонарного стану.
На основi отриманої схеми, враховуючи усi стани, в яких може знаходитись пiгмент, i величини, що характеризують кожний перехiд iз одного стану в iнший, була отримана система диференцiйних рiвнянь, яка повнiстю описує процес фотодеструктивного окислення пiгментiв у будь-який момент часу. Вирiшив систему для стацiонарного стану, ми визначили залежнiсть вмiсту пiгментiв вiд iнтенсивностi свiтла при рiзнiй кiлькостi квантiв, що призводять до фотодеструкцiї пiгментiв. Рiвняння має вигляд:
де n -- кiлькiсть квантiв, одночасно поглинених молекулою пiгменту, якi призводять його до руйнування. Об'єднуючи коефiцiєнти, якi стоять перед отримаємо:
. (2.1)
Аналiз рiвняння. Аналiз виразу для (при будь-яких n) показує, що при 0, = мах. Виходить, що при низьких значеннях потоку квантiв, близьких до нульових, вмiст пiгменту максимальний i близько до величини мах т. мах. Величина мах є видоспецифiчною величиною, може бути важливою фiзіологiчною характеристикою даного виду водоростей і показати максимально можливий вмiст пiгментiв у клiтинi. В кiнетичному значеннi ця величина є вiдношенням швидкостей синтезу пiгменту до сумарної швидкостi синтезу всiх клiтинних структур. Можливо, це спiввiдношення генетично закладено в клiтинi, на що вказує докладне вивчення механiзмiв бiосинтезу пiгментiв, переходу форм хлорофiлу та його звичайного обновлення (Аверина, 1988).
Реально мах досягти та вимiряти неможливо, тому що синтез пiгментiв вiдбувається на свiтлi, який є одночасно деструктантом пiгментiв. Отриманi рiвняння справедливi лише для потоку квантiв свiтла, якi перевищують компенсацiйний пункт фотосинтезу, оскільки вони виведенi для стацiонарних умов, якi не виконуються для опромiнень нижче компенсацiйного пункту.
При , мах k /(k + ). Таким чином, зi збiльшенням значення потоку квантiв свiтла, вмiст пiгментiв у бiомасi клiтин падає до мiнiмальної величини
min = мах k / (k + )
Це справедливо для будь-яких значень n, тому що iз загального рiвняння видно, що при високих iнтенсивностях свiтла () визначається вiдношенням коефiцiєнтiв, якi стоять перед . Мiнiмальний вмiст пiгментiв (min) визначається постiйними k i , якi по сутi вiдображають процеси руйнування та вiдбудови пiгментiв при фотодеструктивному окисленнi.
Рiвняння для нестацiонарного стану.
Аналiзуючи випадок, коли синтез пiгментiв не вiдбувається, було отримано рiвняння для одноквантового механiзму фотодеструкцiї пiгментiв, яке має вигляд:
= A exp(r1t) + B exp(r2t) + C (2.2)
де -- вiдносний вмiст пiгментiв у бiомасi клiтин; A, B, C, r1, r2 об'єднанi коефiцiєнти, що отримують свiтлозалежнi, температурозалежнi та iн. Коефiцiєнти; t час.
Розгляд двох, трьох i т.д. квантових механiзмiв показало, що кiнцевi рiвняння вiдрiзняються кiлькiстю експонентів i кривi мають однаковий характер, тому цi рiвняння не розглядаємо.
Аналiз рiвнянь. Аналiз виразу для нестацiонарного процесу показує, що: при t = C, тобто концентрацiя пiгментiв знижується до деякої величини = С. При t0, = A+B+С, тобто в умовах блокування синтезу пiгментiв при нульових тимчасових вiдрiзках опромiнення культури концентрацiя пiгментiв залишається на колишньому рiвнi.
РОЗДIЛ 3. МАТЕРIАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛIДЖЕНЬ
Характеристика об'єктiв дослiджень. В данiй роботi об'єктом дослiдження були синьо-зеленi (Oscillatoria sp.) та червонi (Porphyridium cruentum (Ag.) Nдg.) водоростi. Oscillatoria sp. видiлена в альгологічно чисту культуру лабораторiєю еколого-фiзіологiчних та гiдрохiмiчних дослiджень Iнституту бiологiї пiвденних морiв (IнБПМ). Червонi водоростi були отриманi з колекцiї культур Ланської Л.О., IнБПМ. Обгрунтуванням такого вибору послугував той факт, що водоростi вiдносяться до рiзних систематичних груп і мають рiзноманiтний набiр фотосинтетичних пiгментiв.
Альгологічно чистi культури вирощувались на середовищi Громова при слабкому природному освiтленнi. Основою для живiльного середовища була передчасно стерилiзована за методом Ланської А.О. вода iз вiдкритої частини Чорного моря (Ланська, 1971). Водоростi пiдтримували в експоненцiйнiй фазi росту перiодичним розбавленням споживного середовища.
Експериментальнi установки, джерело свiтла, живiльнi середовища. Синьо-зеленi водоростi вирощували в живильному середовищi Зарроука (Пиневич, 1970), червонi -- в живильному середовищi Тренкеншу (Тренкеншу, 1981). Для вирощування мiкроводоростей використовували культиватор з реакторами плоско-паралельного типу з робочою товщиною шару суспензiї 1 см., в умовах цiлодобового освiтлення лампою ДРЛ-400. Iнтенсивнiсть свiтла (експеримент №1 з Oscillatora sp.) в рiзних точках на поверхнi реактора (5060 см.) коливалася вiд 10 до 15 клк, у середньому складаючи 12 клк для реактора 1 i 13.5 клк -- для реактора 2. У експериментi №2 з P. cruentum та №3 з Oscillatora sp. iнтенсивнiсть свiтла була рiвна 12 клк. Вимiрювання iнтенсивностi свiтла проводили за методикою, яка описана в роботi (Чурилова, 1992). Рiвномiрне перемiшування суспензiї водоростей у реакторi вiдбувалося шляхом барбатирування повiтря за допомогою компресорноi установки (0.5 л. повiтря на 1 л. культури за 1 хв.). Для P.cruentum здiйснювалась подача СО2 (3 % вiд об'му повiтря).
Методи постановки експериментiв. Водоростi вирощували, використовуючи метод безперервного культивування (Терсков, Гительзон, 1967). Пiсля стабiлiзацiї оптичної густини суспензiї водоростi були переведенi в безазотне середовище. Для цього 1,2 лiтра суспензiї Oscillatoria sp. було вiдцентрифуговано (20 хв. при 3000 об./хв.), а отриману пасту було залито передчасно пiдготовленим середовищем Зарроука без джерела азоту (NaNO3) того ж об'єму. Водоростi у безазотному середовищi було розлито у два реактори по 600 мл. Цей об'єм пiдтримувався дистильованою водою протягом всього експерименту. У другому експериментi водоростi були переведенi в середовище без джерела фосфору (KH2 PO4) таким чином як i у першому досвiдi.
Аналогiчно i червонi водоростi (об'єм 2.5 л.) були переведенi в середовище Тренкеншу без NaNO3. Суспензiю P.cruentum у безазотному середовищi було роздiлено на три частини. Двi частини об'ємом по 1 л. було розлито в два реактори, що освiтлювалися цiлодобово. Третю частину, об'ємом 0.5 л., перемiщено у темряву.
В експериментi № 1 з Oscillatoria sp на двадцать перший день досвiду в кожний реактор було внесено порцiю NaNO3 (1.25г.), iз розрахунку 2.5 г. на лiтр культури.
Методика проведення аналiзiв. Кожний день проводились вимiрювання рН за допомогою унiверсального iонометра ЭВ-74 i температури. Вмiст пiгментiв у клiтинах визначали за оптичною густиною культури, з поправкою на неспецифiчне поглинання при довжинi хвилi 750 нм. Оптична густина визначалась за допомогою спектрофотометра “Specord UV-VIS”(Karl Zeis, Германiя). Сиру бiомасу водоростей в суспензiї визначали за величиною густини осадка клiтин пiсля центрифугування. Для цього у спецiально виготовленi пробiрки з мiрним капiляром заливали визначений об'єм суспензiї водоростей, центрифугували (10 хв. при 2000 об./ хв.), потiм мiряли об'єм осадка в капiлярнiй дiльницi пробiрки i розраховували вмiст сирої бiомаси (г/л) суспензiї, приймаючи густину водоростей рiвною густинi води. Оптична густина культури при довжинi хвилi 750 нм знаходиться в прямiй залежностi вiд густоти клiтин у суспензiї. За допомогою програми, в якiй реалiзовано метод покоординатного спуску на ПЕВМ, були визначенi коефiцiєнти залежностi для Oscillatoria sp. (0.098) та для P.cruentum (0.0275).
В усiх трьох дослiдах постiйними залишались температура i pH (t=181 oC, pH=7.50.5 для P. cruentum та t=282 oC, pH=100.5 для Oscillatoria sp.).
РОЗДIЛ 4. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛIДЖЕНЬ
Опис експериментальних кривих
Стацiонарний процес
У даному параграфi був зроблений перехiд вiд залежностi вiд до залежностi вiд поверхневого освiтлення (E0) у рiвняннi для стацiонарного стану:
. (4.1)
, (4.2)
. (4.3)
де a1 a2 b1 b2 b3 c1 c2 c3 c4 об'єднанi постiйнi коефiцiєнти.
Таким чином, отриманi рiвняння (4.1) -- (4.3), в яких визначено залежнiсть вмiсту пiгментiв вiд iнтенсивностi свiтла для одно- двох- та трьохквантового механiзму фотодеструкцiї.
Можливiсть одночасного поглинання чотирьох, п'яти i т.д. квантiв свiтла молекулою пiгменту дуже мала. Тому цi випадки не разглядаємо.
Отриманi рiвняння (4.1) - (4.3) справедливi для процесу, який протiкає в стацiонарних умовах, тому ми використались експериментальними даними, отриманими в безперервному режимi вирощування клiтин, при якому стабiлiзувалась оптична густина суспензiї мiкроводоростей. Данi були взятi з роботи Тренкеншу и др. (1981) для морської мiкроводоростi Platymonas viridis Rouch. В експериментi застосовували щiльностатний метод культивування (Терсков, Гительзон, 1967). Прирiст водоростей вимiряли по величинi оптичної густини в червонiй областi спектру (D680), яка характеризує поглинання хлорофiлу а. Запис спектру здiйснювали через 1-2 години на регiструючому спектрофотометрi. Потiм частину суспензiї зливали й доливали вiдповiдним об'ємом живильного середовища, чим забеспечувалась стабiлiзацiя оптичної густини. Пiсля досягнення стацiонарного росту визначали концентрацiю сухої бiомаси в суспензiї. Вмiст хлорофiлу разраховували за методикою, яка описана в роботi (Финенко и др., 1971). Докладний опис методiв культивування мiкроводоростей можна знайти в роботi (Тренкеншу и др.1981).
Слiдуючi експериментальнi данi, якими ми скористувались, були наданi особисто авторами робiт (Заворуева, Белянин, 1984; Белянин та iн., 1980; Болсуновський, Дегерменджи, 1982). В дослiдженнях використовувались синьо-зеленi i зеленi водоростi: Spirulina platensis (Nordst.) Geitl., Synechococcus elongatus Nag та Chlorella vulgaris Beijer. Для безперервного вирощування цих мiкроводоростей у стацiонарних умовах використовувалась методика, яка була вище описана для Platymonas viridis.
У цитованих працях приведенi експериментальнi данi залежностi вiд поверхневого опромiнення клiтин. На основi цих даних були отриманi коефiцiєнти рiвнянь (4.1) - (4.3) для кожного виду водоростей, якi представленi в таблицях 4.1-4.3.
Коефiцiєнти визначались з умов мiнiмума середньої квадратичної помилки. Для цього використовувалась програма, де реалiзовано метод покоординатного спуску.
Iз розрахункiв коефiцiєнтiв рiвнянь залежностi вiдносного вмiсту хлорофiлу а вiд опромiнення та iз зiставлення експериментальних даних з теоретичними кривими видно, що моделлю, яка найбiльш точно описує експериментальнi данi, є модель де в основi лежить механiзм фотодеструктивного окислення пiгментiв при поглинаннi двох квантiв свiтла (мал. 4.1).
Таблиця 4.1
Коефiцiєнти, якi розрахованi за рiвнянням (4.1).
|
Видова |
Коефiцiєнти |
Помилка |
|||
|
належнiсть |
мах, % |
a1 |
a2 |
E1 |
|
|
Chlorella |
4.94 |
1.510--3 |
3.3210--2 |
0.063 |
|
|
Platymonas |
1.99 |
7.110--3 |
2.1110--2 |
0.063 |
|
|
Synechococcus |
1.82 |
4.6310--3 |
2.1410--2 |
0.810--2 |
|
|
Spirulina |
2.6 |
9.610--3 |
3.110--2 |
2.410--3 |
Таблиця 4.2
Коефiцiєнти, якi розрахованi за рiвнянням (4.2).
|
Видова |
Коефiцiєнти |
Помилка |
||||
|
належнiсть |
мах, % |
b1 |
b2 |
b3 |
E2 |
|
|
Chlorella |
3.27 |
1.9710--3 |
4.1810--5 |
3.1610--4 |
3.110--2 |
|
|
Platymonas |
2 |
1.510--2 |
4.410--4 |
1.110--3 |
3.110--2 |
|
|
Synechococcus |
1.08 |
6.710--4 |
2.710--5 |
6.310--5 |
5.910--3 |
|
|
Spirulina |
1.93 |
3.9910--3 |
13410--4 |
2.8710--4 |
1.0210--2 |
Таблиця 4.3
Коефiцiєнти, якi розрахованi за рiвнянням (4.3).
|
Видова |
Коефiцiнти |
Помилка |
|||||
|
належнiсть |
мах,% |
c1 |
c2 |
c3 |
c4 |
E3 |
|
|
Chlorella |
2.8 |
1.7310--3 |
1.410--5 |
7.110--7 |
3.7310--6 |
0.310--1 |
|
|
Platymonas |
1.86 |
9.1510--2 |
8.1210--4 |
3.210--5 |
7.4410--5 |
0.310--1 |
|
|
Synechococcus |
0.93 |
1.7710--4 |
2.310--9 |
1.1210--7 |
2.1110--7 |
0.01 |
|
|
Spirulina |
1.78 |
4.4510--4 |
1.9610--8 |
1.3210--6 |
2.5110--6 |
3.210--2 |
Нестацiонарний процес
Мал.4.1 Залежнiсть вiдносного вмiсту хлорофiлу a в сухiй бiомасi a) Spirulina platensis, b) Synechococcus; c) Chlorella vulgaris, d) Platymonas viridis вiд поверхневої освiтленостi. Крива 1 - розрахунок за рiвнянням (4.1), 2 - за рiвнянням (4.2), 3 - за рiвнянням (4.3).
В умовах глибокого лiмiтування по азоту показано, що руйнування пiгментiв проходить тiльки при свiтлi i швидкiсть руйнування залежить вiд iнтесивностi свiтла.
Аналiз кiнетики вицвiтання пiгментiв дозволяє заключити, що при недостачi мiнеральних компонентiв в живильному середовищi викликає структурно-функцiональну перебудову фотосинтетичного апарату як у червоних водоростей, та i у синьо-зелених. При глибокому лiмiтуваннi по азоту в клiтинах цiанобактерiй спостерiгається досить же повне руйнування пiгментiв, утримуючих азот. Причому швидкiсть руйнування фiкобiлiнiв вища, нiж хлорофiлiв (Мал. 4.2.,4.3.). Можливо, це пов'язано з тим, що фiкобiлiни можуть виконувати роль запасних речовин (Boussiba, 1980; Kana, 1987; Duprй, 1994) i при недостачi мiнеральних компонентiв в середовищi використання недостатнiх елементiв, котрi входять в состав фiкобiлiнiв, тягне за собою ресинтез фiкобiлiнiв.
На основi експериментальних даних були отриманi коефiцiєнти рiвнянь для кожного виду водоростей, котрi приведенi в таблицi 4.4. На малюнку 4.2. показано вiдповiднiсть теоретичних i експериментальних кривих. Коефiцiєнти для усiх розрахункiв визначались з умов мiнiмума середньої квадратичної помилки.
Недостача фосфору також приводить до зниження концентрацiї пiгментiв (Финенко, 1971). Але ж на вiдмiну випадку з азотом, руйнування пiгментiв вiдбувається значно повiльнiше. Показано, що руйнування пiгментiв при глибокому лiмiтуваннi по азоту вiдбувається майже в три рази швидше, нiж при лiмiтах по фосфору. Можливо, така реакцiя пiгментної системи пов'язана з тим, що фосфор, як вiдомо, не є пластичним матерiалом для синтезу пiгментiв. Водоростi здатнi накопичувати фосфати в виглядi лiфосфатних гранул, i накопичений фосфор забезпечує водоростi на той перiод, коли його зовнiшня концентрацiя стає недостатньою (Саут, Уиттик, 1990). Очевидно, що при недостачi фосфора буде снижуватись ефективнiсть метаболiзму сполучень, якi потребують великої кiлькостi АТФ, наприклад, синтез каратиноїдiв.
Таким чином, в умовах недостачi у живильному середовищi мiнеральних компонентiв спостерiгається зниження концентрацiї пiгментiв в клiтинах мiкроводоростей за рахунок зниження швидкостi синтезу пiгментiв i руйнування пiгментiв пiд дiєю свiтла, причому швидкiсть руйнування залежить вiд iнтенсивностi свiтла. У темрявi руйнування пiгментiв не вiдбувається, тому що саме свiтло є основним деструктантом рослинних пiгментiв.
Таблиця 4.4
Коефiцiєнти, якi розрахованi за рiвнянням (2.2)
|
Видова |
Коефiцiнти |
Помилка |
|||||
|
належнiсть |
A |
r1 |
B |
r2 |
C |
E1 |
|
|
Реактор 1, фiкоцiанини (D620) |
|||||||
|
0.17 |
0.186 |
3.143 |
0.194 |
0.11 |
0.410--4 |
||
|
хлорофiли (D680) |
|||||||
|
2.19 |
0.192 |
0.5 |
0.98 |
0.123 |
0.023 |
||
|
Oscillatoria sp. |
Реактор 2, фiкоцiанини (D620) |
||||||
|
0.179 |
0.221 |
3.09 |
0.27 |
0.15 |
0.310--4 |
||
|
хлорофiли (D680) |
|||||||
|
0.62 |
0.21 |
2.35 |
0.1 |
0.09 |
0.1110--2 |
||
|
Реактор 1, фiкоерiтрини (D570) |
|||||||
|
1.5 |
-2.68 |
1.065 |
-0.066 |
0.6 |
0.1 |
||
|
хлорофiли (D680) |
|||||||
|
P. cruentum |
1.2 |
-1.69 |
0.69 |
-0.066 |
0.8 |
0.1 |
|
|
Реактор 2, фiкоерiтрини (D570) |
|||||||
|
1.755 |
-2.37 |
1.09 |
-0.068 |
0.7 |
0.3 |
||
|
хлорофiли (D680) |
|||||||
|
0.53 |
-2.853 |
0.85 |
-0.064 |
0.7 |
0.1 |
Мал.4.2. Змiнювання оптичної густини суспензiї мiкроводоростей пiсля перенесення клiтин в середовище без азоту. Для Oscillatoria sp. на 21-й день в живильне середовище була внесена порцiя NaNO3 (2.5 г/л). Теоретичнi кривi розрахунок за рiвнянням (2.2). Коефiцiєнти рiвняння подано в таблицi 4.4.
ОСНОВНI РЕЗУЛЬТАТИ ТА ВИСНОВКИ
Мал.4.3. Змiнювання оптичної густини (абсолютнi одиницi) суспензiї Oscillatoria sp. пiсля перенесення клiтин в середовище без азоту (А) i фосфору (Б).
Запропоновано фiзiологiчний механiзм, дозволяючий пояснити змiну концентрацiї пiгментiв в рослинних клiтинах пiд дiєю свiтла. В основу механiзму лежить уявлення про синтез i фотодеструкцiю пiгментiв.
За допомогою теорiї масового обслуговування створено математичну модель залежностi кiлькостi пiгментiв в рослинних клiтинах вiд впливу чинникiв зовнiшнього середовища, за допомогою якої можна прогнозувати поведiнку пiгментної системи при змiнi iнтенсивностi свiтла, концентрацiї бiогенних елементiв i т.д.
Отримано рiвняння залежного вiд свiтла вмiсту пiгментiв для стацiонарного процесу культивування мiкроводоростей i розраховано коефiцiєнти отриманих рiвнянь для рiзноманiтних систематичних груп мiкроводоростей. Коефiцiєнти несуть бiологiчне значення i можуть використовуватись для характеристики вида.
Розроблено динамiчну модель фотодеструктивного окислення пiгментiв. Отриманi рiвняння i розрахованi коефiцiєнти для червоних i синьо-зелених мiкроводоростей.
Доведено, що рiвняння, якi описують форму залежностi вiдносного вмiсту пiгментiв вiд iнтенсивностi свiтла (стацiонарний процес культивування мiкроводоростей), повиннi мати мiнiмум три коефiцiєнта.
Доказано, що динамiка фотодеструктивного окислення пiгментiв суттєво залежить вiд рiвня забезпечення клiтин азотом i фосфором.
Виявлено, що при недостачi мiнерального харчування фiкобiлiновi пiгменти руйнуються швидче, нiж хлорофiли.
СПИСОК РОБIТ, ОПУБЛIКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦIЇ
Тренкеншу Р.П., Геворгиз Р.Г. Математическая модель светозависимого содержания пигментов в микроводорослях / Ин-т биол.юж.морей НАН Украины.- Севастополь, 1995. - 12 с. - (Препринт)
Тренкеншу Р.П., Геворгиз Р.Г. Применение уравнений светозависимого содержания пигментов в растительных клетках для описания экспериментальных кривых / Ин-т биол. юж. морей НАН Украины.- Севастополь, 1996.- 12с.- (Препринт)
Gevorgiz R.G. Light-dependent pigment concentration in plants // 31 European Marine Biology Symp.: Progr. and Abstr. - St.Peterburg, 1996. - P. 52.
Геворгиз Р.Г. Светозависимое содержание пигментов в микроводорослях. Нестационарный процесс // Альгология. - 1998. - Т. 8, No. 1. - С. 69-74.
Тренкеншу Р.П., Геворгиз Р.Г. Светозависимое содержание пигментов в микроводорослях. Модель. Теоретическая часть // Альгология. - 1998. - Т. 8, No. 2. - С.170-177.
Тренкеншу Р.П., Геворгиз Р.Г. Светозависимое содержание пигментов в микроводорослях. Стационарный процесс // Альгология. - 1998. - Т. 8, No. 3. - С. 273-277.
АНОТАЦІЇ
Геворгiз Р.Г. Модель свазолежного вмiсту пiгментiв у мiкроводоростях. - Рукопис.
Дисертацiя на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук за спецiальнiстью 03.00.17 - гiдробiологiя. - Iнститут бiологi пiвденних морiв НАН Украни, Севастополь, 1998.
Пропонується механiзм, який пояснює залежнiсть кiлькостi клiтинних пiгментiв вiд iнтенсивностi свiтла у рослин. Основою механiзму є уявлення про два протилежних процеси, якi визначають концентрацiю пiгментiв в клiтинi: синтез i руйнування пiгментiв пiд дiєю свiтла.
Розроблено математичну модель, яка описує кiлькiсть пiгментiв в рослинних клiтинах з урахуванням фотодеструктивних процесiв. Отриманi рiвняння залежностi кiлькостi пiгментiв в бiомасi мiкроводоростей вiд поверхнево освiтленостi. Рiвняння застосовано для опису свiтлозалежного вмiсту пiгментiв в клiтинах мiкроводоростей рiзноманiтних систематичних груп. Отриманi коефiцiєнти рiвнянь. Показано гарне спiввiдношення експериментальних i теоретичних даних.
Отриманi рiвняння, якi описують динамiку кiлькостi пiгментiв в рослинних клiтинах при блокуваннi синтезу пiгментiв недостачею компонентiв мiнерального харчування. Рiвняння застосовано для опису концентрацi пiгментiв в клiтинах червоних i синьо-зелених мiкроводоростей при глибокому азотному лiмiтуваннi.
Ключевi слова: пiгмент, фотодеструкцiя, модель, азот, мiкроводоростi.
Геворгиз Р.Г. Модель светозависимого содержания пигментов в микроводорослях. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии ужных морей НАН Укрины, Севастополь, 1998.
Предложен механизм, объясняющий зависимость содержания клеточных пигментов от интенсивности света в растениях. Основой механизма является представление о двух противоположних процессах, определяющих концентрацию пигментов в клетке: синтез и разрушение пигментов под действием света.
Разработана математическая модель, описывающая содержание пигментов в растительных клетках с учетом фотодеструктивных прооцессов. Получены уравнения зависимости содержания пигментов в биомассе микроводорослей от поверхностной освещенности. Уравнения применены для описания светозависимого содержания пигментов в клетках микроводорослей различных систематических групп. Определены коэффициенты полученных уравнений. Показано хорошее соответствие экспериментальных и теоретических данных.
Получены уравнения, описывающие динамику содержания пигментов в растительных клетках при блокировании синтеза пигментов недостатком компонентов минерального питания. Уравнения применены для описания содержания пигментов в клетках красных и сине-зеленых микроводорослей при глубоком азотном лимитировании.
Ключевые слова: пигмент, фотодеструкция, модель, азот, микроводоросли.
Gevorgiz R.G. Model of light-dependent pigment concentration in microalgae cells. - Manuscript.
Thes is for a doctor's degree by cpeciality 03.00.17 - hydrobiology. -Institute of Biology Southern Seas, Sevastopol, 1998.
Pigments cellular concentration on light intensity dependence mechanism in plants is proposed. The basis of this mechanism is theory of interaction of 2 opposite processes determining concentration of pigments in the cell that are: synthesis and destruction of pigments under light influence.
Mathematic model describing pigments concentration in plant cells taking into account photodestructive processes is developed. Equations for pigments microalgae biomass concentrations dependence from surface illumination intensity are obtained. They were used for description of photodependent pigment concentration kinetics in microalgae cells of various taxonomic origin. Coefficients were determined for obtained equations. Perfect coincidence of experimental and theoretical data were shown.
Equations were obtained for description of pigments concentration kinetics in algae cells under pigments synthesis inhibition by the lack of mineral nutrients. Equations were used for description of pigments concentration kinetics in cells of red and blue-green microalgae under severe nitrogen limitation.
Keywords: pigment, photdestruction, model, nitrogen, microalgae
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Характеристика біотехнології отримання ембріонів in vitro, напрямки та перспективи її вдосконалення. Умови середовища культивування ооцит-кумулюсних комплексів. Впровадження біоритмічно осцилюючих параметрів культивування біологічних мікрооб’єктів.
статья [150,5 K], добавлен 21.09.2017Оптимізація складу живильних середовищ для культивування продуцентів біологічно активних речовин, способи культивування. Мікробіологічний контроль ефективності методів стерилізації. Методи очищення кінцевих продуктів біотехнологічних виробництв.
методичка [1,9 M], добавлен 15.11.2011Основні процеси, за допомогою якого окремі клітини прокаріотів і еукаріотів штучно вирощуються в контрольованих умовах. Здатність перещеплених клітин до нескінченного розмноженню. Культивування клітин поза організмом. Основні види культур клітин.
презентация [1,3 M], добавлен 16.10.2015Обґрунтування вибору біологічного агента та поживного середовища для його культивування. Розрахунок кількості стадій підготовки посівного матеріалу, об’єму ферментера та кількості виробничих циклів. Біотрансформація ростового субстрату у цільовий продукт.
дипломная работа [274,0 K], добавлен 09.02.2017Дослідження властивостей гіберелінів, групи гормонів рослин, які регулюють ріст і різноманітні процеси розвитку. Характеристика етапів синтезу гіберелінів. Огляд методу зануреного культивування грибів фузарій. Вплив аерації та температури на біосинтез.
реферат [961,4 K], добавлен 10.01.2014Лабораторні дослідження виділення вірусу на курячих ембріонах (КЕ). Можливость використання перепелиних ембріонів (ПЕ) для культивування МПВ на моделі вакцинного штаму 1062. В трахеї інфікованих ПЕ запальні та деструктивні процеси, слизової оболонки.
статья [11,3 M], добавлен 26.09.2010Розгляд загальних положень механізму трансформації бактерій, рослин та тварин. Дослідження трансформації листових дисків тютюну шляхом мікроін’єкцій. Методика отримання трансформованих пагонів, їх підтримання і розмноження за допомогою брунькових пазух.
курсовая работа [349,3 K], добавлен 15.10.2014Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції. Дослідження особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, функцій і механізму роботи павутинних залоз, органів чуття. Опис механізму харчування і розмноження павуків. Застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [369,9 K], добавлен 06.12.2010Вивчення середовища для виробництва білкових концентратів із водоростей, бактерій, рослин, дріжджів та грибів. Огляд ферментаторів для стерильного культивування мікроорганізмів. Аналіз флотації, сепарування, випарювання й сушіння для одержання протеїнів.
дипломная работа [126,7 K], добавлен 07.05.2011Взаємодія барвників із структурами бактеріальної клітини. Ріст і розмноження бактерій. Культивування вірусів в організмі тварин. Фізичні методи дезінфекції. Гетерогенність популяцій мікроорганізмів. Бактеріостатичний, бактерицидний ефект дії антибіотиків.
контрольная работа [60,4 K], добавлен 24.02.2012
