Межклеточные контакты и межклеточная сигнализация

Размещено на http://www.allbest.ru/

ГБОУ ВПО Тверская Государственная Медицинская Академия

Кафедра биологии

Реферат

Межклеточные контакты и межклеточная сигнализация

Выполнил студент 107 группы

Стоматологического факультета

Кузнецов П.Н.

Тверь 2013

Важнейшее свойство клетки и ее плазмолеммы -- формирование межклеточных соединений (контактов).

Межклеточные контакты

В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителий, мышечная ткань и пр.) между мембранами контактирующих клеток формируются связи - межклеточные контакты. Каждый тип межклеточных контактов формируется за счет специфических белков, подавляющее большинство которых -- трансмембранные белки. Специальные адапторные белки могут соединять белки межклеточных контактов с цитоскелетом, а специальные «скелетные» белки -- соединять отдельные молекулы этих белков в сложную надмолекулярную структуру. Во многих случаях межклеточные соединения разрушаются при удалении из среды ионов Ca²⁺.

Функции межклеточных соединений

Межклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом.

Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.

На внешней поверхности плазмалеммы имеются участки распознавания клеток, при помощи которых однотипные клетки узнают друг друга и прикрепляются одна к другой. Выяснено, что эпителиальные клетки млекопитающих благодаря контактам могут обмениваться информацией, которую несут низкомолекулярные вещества, специально синтезируемые для этой цели. Благодаря контактам клетки получают информацию, например, о необходимости прекратить рост, когда свободное пространство заполнено. Этот феномен называется контактным торможением.

Нормальные клетки млекопитающих, растущие в культуре, перестают делиться, когда им не хватает свободного места. Описанное явление получило название "контактное торможение".

Предполагается, что существенным фактором, от которого зависит деление клеток в культуре, является не контакт клеток друг с другом, а степень их распластывания. Даже в отсутствие клеточных контактов чем меньше распластана клетка, тем больше времени занимает ее клеточный цикл. Округление клеток сопровождается снижением общей интенсивности белкового синтеза. Когда клетки контактируют друг с другом, это ограничивает для них возможность распластываться на субстрате, что ведет к уменьшению скорости синтеза белков, включая триггерные белки, регулирующие клеточный цикл.

В результате концентрация регуляторных белков в клетке падает и происходит остановка клеток в точке рестрикции.

Клетки, освобожденные от контактного торможения, распластываются, синтез белков в них усиливается, что приводит к повышению концентрации регуляторных белков до порогового уровня и позволяет перейти клеткам к делению. Возможной причиной изменения синтеза белка при распластывании клеток может быть рост отношения поверхности клетки к ее объему.

При направленном движении по субстрату клетка может столкнуться с рядом факторов, по-разному влияющими на ее дальнейшее успешное продвижение. В результате такого столкновения клетка прекращает направленное движение.

Это явление получило название контактного торможения движения и впервые было описано Аберкромби и Хейсман в 1954 году при столкновении куриных фибробластов в культуре ( Abercrombie M., Heaysman J.E.M., 1954 ).

При этом клетки могут до некоторой степени "наползать" друг на друга своими ламеллярными участками, формируя перехлесты. После начального перехлеста происходит угнетение раффлинга в области межклеточного контактирования.

Контактным торможением объяснялась преимущественно параллельная относительно друг друга ориентация фибробластов в густой культуре. Однако, эпителиальные клетки после столкновения не расходятся, а устанавливают прочный межклеточный контакт и дальнейшее их движение осуществляется контактно-зависимым способом ( Middleton C.A., 1977 ). Подобная разница в ответах на столкновение объяснялась недостаточной двигательной "силой" по сравнению с "силой" адгезии у эпителиальных клеток (Heaysman J.E.M., Pegrum S.M. Early cell contacts in culture... ). Однако ни опровержений, ни подтверждений этой точки зрения с тех пор получено не было.

Отмечалось также, что контактное торможение не всегда взаимный процесс. Признаки контактного торможения может развивать только одна из клеток, участвующих в столкновении, другая же может никак не реагировать на контакт ( Heasman J.E.M., 1970 ). Считалось также общепринятым, что у трансформированных клеток при столкновении с нормальными или трансформированными клетками контактное торможение нарушено. Это нарушение объяснялось редукцией в процессе трансформации основных цитоскелетных структур ( Rifkin J.J., 1979 ).

Знаменательно, что большинство опухолевых (злокачественных) клеток теряют эту способность и не прекращают роста при исчерпании свободного пространства.

Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами, которые называют межклеточными контактами. Изучив соединения клеток, можно обнаружить следующие основные структуры, связывающие клетки друг с другом:

Простой неспециализированный (адгезионный) контакт образуется за счет элементов гликокаликса -- трансмембранными гликопротеинами (кадгеринами) взаимодействующих мембран. Слои гликокаликса удерживают мембраны клеток на расстоянии около 10-20 нм, оставляя свободной межклеточную щель для транспортных процессов ионов и низкомолекулярных соединений. Обращенные в сторону межклеточной щели молекулы кадгеринов связываются катионами кальция. Простые контакты не обеспечивают высокой прочности межклеточных взаимодействий. Иногда плазмолеммы контактирующих клеток в области простого контакта образуют интердигитации (взаимные пальцевидные внедрения участков цитоплазмы), которые придают контакту большую прочность. Соединение типа "замка". На срезе такой тип контакта напоминает плотный шов. Он встречается среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения. Наиболее прочными межклеточными контактами являются десмосомы, в которых мембраны соседних клеток "сшиты" пучками поперечных волокон, проникающих глубоко в их цитоплазму.

Десмосомы - кнопковидные межклеточные контакты, скрепляющие клетки друг с другом. С цитоплазматической стороны к ним прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют структурный остов цитоплазмы, выдерживающий большие силы натяжения. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток опосредованно объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Таким образом, десмосомы действуют в качестве заклепок, распределяющих силы натяжения или разрыва по эпителиальному слою

1. Известны примеры межклеточных контактов, структура которых предполагает использование специальных посредников - медиаторов. Наиболее хорошо изучены контакты между различными нервными клетками или между клетками разной природы, например нервными и мышечными. Контакты обоих типов (их называют синапсами ) обеспечивают возможность общения клеток на электрическом и химическом "языке". В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно - химических в электрические. Таким образом, синапс - это место функционального контакта между нейронами , в котором происходит передача информации от одной клетки к другой. Различают аксодендритные синапсы и аксосоматические синапсы. Через синапсы передаются электрические и химические сигналы, несущие информацию о необходимом поведении руководимых нервными клетками органов и тканей. В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы . Химические синапсы - это синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, а вещества, осуществляющие передачу, - нейромедиаторами. В нервной системе существуют два вида синапсов: возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию - поток ионов Na+ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.

2. При любом виде передачи информации в основе функционирования синапса лежат межмембранные связи.

Плотный (запирающий) контакт характерен для клеток однослойных эпителиев. При формировании плотного контакта внешние слои мембран в отдельных участках максимально сближаются. В точках соприкосновения мембран располагаются интегральные белки плазмолемм соседних клеток. В ряде случаев (в эпителии кишечного типа) плотные контакты формируют сплошные полосы, получившие название замыкающих пластинок. Эти контакты, помимо прочного соединения клеток, изолируют межклеточные щели и делают их плохо проницаемыми для ионов и молекул.

Заякоривающий контакт. В отличие от двух предыдущих в его образовании кроме клеточных мембран участвуют фибриллярные элементы цитоскелета. К этому виду соединений принадлежат десмосомы и полудесмосомы, в формировании которых задействованы промежуточные филаменты цитоскелета.

Щелевой контакт. В отличие от всех рассмотренных выше он представляет собой коммуникационное (обменное) соединение клеток. Через щелевой контакт происходит прямой обмен химическими веществами между клетками. Плазмолеммы соседних клеток в зоне щелевого контакта сближены до 2-3 нм. Метод замораживания -- скалывания демонстрирует присутствие в межклеточной щели контакта мелких частиц, имеющих внутри канальцы -- это коннексоны (от англ. connection -- соединение). В составе разных щелевых контактов насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч коннексонов. Коннексоны насквозь пронизывают плазмолемму и в мембранах соседних клеток соединяются "стык в стык". В результате образуются сквозные каналы, сообщающие между собой внутренние среды контактирующих клеток. Коннексоны могут временно закрываться, ограничивая активность обменных процессов между клетками.

У растений, в отличие от животных, почти все клетки имеют клеточную стенку, лежащую кнаружи от плазмалеммы. Клеточные стенки состоят из целлюлозы - полисахарида, мономером которого является простой сахар глюкоза. Жесткий каркас растения, составленный из клеточных стенок, во многих местах пронизан каналами, по которым цитоплазма одной клетки соединяется с цитоплазмой соседних клеток. Большинство бактерий тоже окружены плотной клеточной стенкой, в состав которой входят вещества, характерные исключительно для мира бактерий.

Ткани представляют собой организованные агрегаты клеток, удерживаемых вместе при помощи клеточного матрикса и (или) межклеточной адгезии. Обобщенно постоянными клеточными контактами (cell junctions, junctional contacts) называются специализированные зрелые организованные межклеточные и клеточно-матриксные контакты. Специализированные постоянные клеточные контакты встречаются во многих местах межклеточных и клеточно-матриксных контактов во всех тканях, но наиболее важны и многочисленны - в эпителиальных тканях.

Таким образом, плазмолемма играет роль прочного механического и биологического покрова, изолируя внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Эту функцию совместно с плазмолеммой выполняют гликокаликс и цитоплазматический кортекс актиновых филаментов. Кроме того, плазмолемма обеспечивает процессы переноса веществ из клетки во внеклеточную среду и наоборот -- из внеклеточной среды внутрь клетки, а также является носителем информации о генетической принадлежности особи.

контакт адгезионный десмосома синапс

Источники информации

1) http://medbiol.ru/medbiol/biology_sk/0001906e.htm

2) Савельев А.В., Хакимзянов Р.Г., Шангареев Р.Р. Исследование электродинамических свойств электрического синапса нейрона // В сб.: Нейроинформатика и ее приложения, Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004, с.114-115.

3) Савельев А.В., Хакимзянов Р.Г., Шангареев Р.Р. Влияние элементарной распределенности электрических параметров в зоне синаптического контакта "gap junction" // Моделирование неравновесных систем, Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск, 2004, с. 136-137.

Размещено на Allbest.ru