Видовая структура фитопланктона Красноярского водохранилища

Размещено на http://www.allbest.ru/

3

ВИДОВАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА КРАСНОЯРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Кожевникова Н.А.

Введение

В результате строительства гидроэлектростанций на реке Енисей создается ряд уникальных глубоководных водохранилищ, каковым и является Красноярское. При этом изменяются условия обитания водных организмов, отражающиеся на структуре и функционировании биоценозов водоема и качестве вод, что обуславливает необходимость постоянного контроля за состоянием вод, познания закономерностей, управляющих биопродуктивными процессами в водоеме, и предвидения изменений в их режиме. Наименее изучены в этом плане глубоководные сибирские водохранилища Енисейского каскада. Поэтому, особый интерес представляет изучение структурной организации фитопланктона как первичного звена трофической цепи и ключевого элемента в процессах биотического круговорота и самоочищении вод. Результаты исследований многолетних изменений в видовой структуре водорослей могут стать неотъемлемым аспектом в формировании теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях в крупных водных экосистемах.

Материалы и методы. Заполнение Красноярского водохранилища осуществлялось в течение 4-х лет - с 1967 г. по 1970 г., в 1970 году уровень воды достиг нормального подпорного уровня (НПУ) - 243 м. Б.с. С 1971 года ведется отсчет времени функционирования водохранилища. Полный объем водных масс - 73,3 км³, полезный - 30,4 км³, протяженность - 396 км, средняя ширина - 6,5 км, площадь водного зеркала - 2000 км². Максимальная глубина Приплотинной части - 105 м, средняя глубина - 37 м. По общепринятым показателям водохранилище классифицируется как очень крупное, глубоководное, среднее по показателям водообмена (0,5-0,99 в год), с большой сработкой уровня (16-18 м) [1].

По отличию гидрологических характеристик выделяют верхний (Моховский, Краснотуранский плесы), средний (Новоселовский, Приморский) и нижний (Щетинкинский, Приплотинный) районы [2]. Прозрачность воды колебалась от 0,8 до 6,6 м, температура в поверхностном слое изменялась от 10^оС до 22^оС в вегетационный сезон. По гидрохимическим показателям вода характеризовалась как слабоминерализованная, мягкая.

Материалом для анализа видовой структуры фитопланктона послужил обзор литературных данных и собственно результаты исследований фитопланктона, проведенных Красноярским госуниверситетом под руководством З.Г.Гольд на Красноярском водохранилище с 1977 по 2005 гг. в рамках мониторинга гидробиологического режима и качества вод. Данный период, т.е. 7-35 гг. функционирования, характеризуется как третий этап становления водохранилища по классификации О.М.Кожовой [3].

Фитопланктон собирали и обрабатывали стандартными методами, принятыми в гидробиологии [4,5]. Для определения сходства между видовым составом в межгодовом аспекте и по районам водохранилища использовали коэффициент Чекановского-Съеренсена [6]. Для оценки разнообразия фитопланктона применяли индекс Шеннона [7] на основе численности отдельных видов.

таксономический состав сукцессия фитопланктона водохранилище

Результаты исследований

Материалы о фитопланктоне р. Енисей до зарегулирования были изложены в работах П.И.Усачева и В.Н.Грезе (1922-1949 гг.), что дает возможность выявить характерные особенности фитопланктона реки при ее естественном гидрологическом режиме и учесть те изменения, которые произошли в его развитии на начальной стадии зарегулирования [8, 9].

В списке организмов, встречающихся в планктонных пробах из русла Енисея, были отмечены 244 растительные формы. Однако собственно планктонных водорослей оказалось среди них всего 45 видов, а подавляющее большинство форм являлись донными обитателями. Наибольшим разнообразием отличался бентический комплекс в верхнем течении, где река интенсивнее размывает русло. В низовье примесь микробентических видов в планктоне уменьшалась по мере снижения скорости потока, в связи с чем сокращался и общий видовой состав водорослей, встречаемых в пробах планктона. Более половины растительных форм из списка видов приходилось на долю диатомовых водорослей, около 20-30% составляли представители отдела зеленых, остальное приходилось на долю синезеленых. Среди массовых планктонных видов Усачев П.И. отмечал два вида диатомовых - Melosira italica O. Mull. Simonsen и Asterionella formosa Hass. Среди диатомей постоянными для всей реки отмечены из диатомовых - Melosira varians Ag., Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kьtz., Fragilaria crotonensis Kitt., Synedra acus Kьtz., из литоральных диатомей - Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Ceratoneis arcus (Ehr.) Kьtz, Cymatopleura solea (Brйb.) W. Sm.. Зеленые водоросли встречались в ограниченном количестве и представлены планктонными формами - Scenedesmus quadricauda (Turp.) Brйb., Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh., Actinastrum hantzschii Lagerh. Из синезеленых частой формой являлись - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и из рода Anabaena - Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Brйb. и Anabaena Scheremetievi Elenk.

Далее фитопланктон и фитобентос этого участка Енисея изучали В.Н. Грезе, Т.С. Чайковская, Г.Д. Левадная [10, 11, 12, 13].

В.Н. Грезе (1964) охарактеризовал Верхний Енисей как реку горно-олиготрофного типа с сильным течением, что не позволяло развиваться в этих условиях фитопланктону. Планктон состоял, в основном, из придонных форм водорослей и форм обрастания, влекомых течением, и был равномерно распределен по руслу реки, ценотического развития не получал. Были выделены широко распространенные донные водоросли: Didymosphaenia geminata (Lyngb.) Schmidt, Synedra ulna, Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib., Ceratoneis arcus. Отмечено, что во второй половине лета особенно разрастался перифитон - основной продуцент органического вещества.

Прогноз по развитию биоты Красноярского водохранилища после зарегулирования р. Енисей также дан В.Н. Грезе в 1964 г. Он предположил, исходя из расчета большой протяженности и гидрологической и гидрохимической неоднородности участков водохранилища, что состав и обилие руководящих форм фитопланктона в разных участках водоема будут значительно различаться. Проанализировав состав альгофлоры Енисея, он сделал вывод, что в фитопланктоне доминирующими по численности будут диатомеи Asterionella formosa, Melosira italica. Synedra acus (виды рода Melosira по современной классификации переименованы в род Aulacoseira, но в связи с тем, что в литературных источниках использован старый термин, мы оставили этот таксон в редакции автора). В первые годы наполнения водохранилища, когда его воды должны содержать больше органогенных соединений, выщелачиваемых из залитого почвенного покрова, создаются благоприятные условия для массового развиия синезеленых водорослей, в первую очередь, Anabaena flos-aquae, Anabaena Lemmermanii P. Richt., Aphanizomenon flos-aquae. Количество водорослей в эпилимнионе будет составлять 0,5 - 1 млн.кл/л [10].

До создания Красноярского водохранилища Т.С. Чайковской был исследован фитопланктон по руслу Енисея в зоне будущего наполнения Красноярского водохранилища. Ею же проведены первые исследования фитопланктона в первый год наполнения этого водоема. Начальный этап наполнения Красноярского водохранилища в 1967 году отличался резким подъемом уровня воды. Фитопланктон в первый год наполнения был довольно однообразный и сохранял черты речного планктона. В доминирующем комплексе преобладали диатомовые водоросли рода Synedra, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis Kitt, Tabellaria fenestrata, Melosira granulara var. granulata var. angustisima (Ehr.) O. Mull., Nitzschia acicularis W. Sm. В августе у плотины биомасса водорослей составила 4,8 г/м³. Наибольшее видовое разнообразие отмечено на Приплотинном плесе (до 30 видов в пробе), где помимо диатомовых водорослей обнаружены зеленые и синезеленые [11]. В Красноярском водохранилище в первый год не наблюдалось «цветение» воды синезелеными водорослями.

По данным того же автора до 1973 года включительно фитопланктон по всей акватории водохранилища оставался диатомовым с доминированием по всей длине водохранилища Fragilaria crotonensis. В связи с затоплением обширной поймы с богатой флорой водорослей в фитопланктоне отмечено большое видовое разнообразие хлорококковых водорослей. В средней озеровидной части водохранилища постоянными спутниками диатомовых водорослей были синезеленые (Aphanizomenon flos-aquae и виды рода Anabaena), хлорококковые и пирофитовые водоросли.

Впервые на Красноярском водохранилище «цветение» воды синезелеными водорослями наблюдали в 1975 году на Краснотуранском, Новоселовском и Приморском плесах в конце июля начале сентября. Основными объектами «цветения» являлись виды рода Microcystis и Aphanizomenon flos-aquae [11].

Л.А.Абрамова и Н.В.Волкова отмечали, что ситуация в развитии фитопланктона практически не изменялась с 1975 по 1979 годы. На доминирующем положении до 1979 года оставался Microcystis (10-35 млрд.кл./м³), в 1979-1980 г.г. вышел Aphanizomenon flos-aquae (68-105 млрд.кл./м³), причем «цветение» распространялось от Краснотуранского до Приморского плеса. В целом отмечено, что общая численность и биомасса фитопланктона по фарватеру водохранилища росла от верховья к Приплотинному участку. По всей акватории водоема четко проявлялась вертикальная зональность в распространении водорослей. Исключение составил район подпора с быстрым течением, где прослеживалось равномерное распределение фитопланктона по всей толще воды [14, 15].

В следующие 1980-1983 годы в структуре фитопланктона, как отмечала Л.А. Абрамова (1985), значительных изменений не произошло. Фитопланктон верховья Красноярского водохранилища отличался наибольшим видовым разнообразием. Развитие водорослей в водохранилище в целом зависело от водности года. В маловодный 1981 год фитопланктон значительно беднее как количественно, так и качественно. Наиболее интенсивное «цветение» воды синезелеными водорослями наблюдалось на Краснотуранском плесе (биомасса Aphanizomenon flos-aquae в 1980-1983 г.г. колебалась в пределах 1,4-3,3 г/м³), а также в мелководной прибрежной зоне (заливах, затонах) Новоселовского, Приморского и Приплотинного участков. Наивысшая степень развития «цветения» отмечена для залива Сыда Краснотуранского плеса в 1982 году при доминировании Aphanizomenon flos-aquae с биомассой 9,6 г/м³ в фотическом слое.

Дальнейший период изучения фитопланктона - 1983 - 2005 гг. можно охарактеризовать как этап относительной стабилизации гидробиоценозов и образования монотонного лимнического комплекса.

Таблица 1 Количество зарегистрированных видов водорослей по акватории Красноярского водохранилища (1977 - 2005 гг.)

Примечание: ( ) - в скобках количество зарегистрированных бентосных форм водорослей.

По материалам бызы данных Красноярского водохранилища, сформированной в КрасГУ под руководством З.Г.Гольд [2] зарегистрировано 239 видов и форм водорослей. По видовому составу наиболее разнообразно представлены диатомовые - 116 видов и зеленые - 80, меньше синезеленые - 29, золотистые - 5, пиррофитовые - 5, эвгленовые - 4. В процентном соотношении за период исследований число видов не изменилось: сохранился диатомово-зеленый комплекс. По акватории водохранилища количество видов уменьшается от зоны подпора до низовья (табл. 1).

В зоне подпора видовое разнообразие определяется реофильными и типично бентосными диатомовыми водорослями. К группе повсеместно распространенных видов относятся Ceratoneis arcus и Cymbella ventricosa Kьtz. От зоны подпора до средней части водохранилища к постоянно встречающимся видам причислялась золотистая водоросль Dinobrion divergens Imhof..

Комплекс постоянно встречающихся видов водорослей в планктоне представлен: диатомовыми - Aulacosira islandica (O. Mull.) Simonsen, Aulacosira granulata var.granulata, Asterionella formosa, Cyclotella radiosa (comta) (Grun.) Lemm., Nitzschia acicularis, Fragilaria crotonensis, Synedra ulna, Synedra acus; синезеленой - Aphanizomenon flos-aquae; зеленой - Ankistrodesmus pseudomirabilis Korschik. В верхней и средней частях водохранилища к постоянно встречающимся видам причислялась золотистая - Dinobryon divergens, в зоне средней и нижней частей - динофитовая- Ceratium hirundinella (O. F. M.) Schrank. Видовой состав водорослей плесовых районов водохранилища сходен. Показатель сходства Чекановского-Съеренсена составил в среднем 0,65-0,66. Достоверные различия в видовой структуре выявлены лишь между списками видов фитопланктона плесовых участков с зоной подпора (р <0,05), где развиты реофильные комплексы, списки пополняли обитатели обрастаний и бентосные формы.

Значения индекса видового разнообразия Шеннона в течение вегетационного сезона по плесам водохранилища сильно варьировали: в верхней части от 0,57 до 2,66 бит, в средней части - от 0,35 до 1,82 бит, нижней - 0,25-2,03 бит.

Отмечено закономерное снижение этого показателя к августу, в период «цветения» воды, где он составил 0,06-0,07 бит. В целом индекс видового разнообразия показывает развитие видов с восьмого (1977) по пятнадцатый (1984) годы функционирования водохранилища, где его значения достигали 2,60 бит. Резкое снижение до 0,25 бит на семнадцатый (1987) год свидетельствуют о том, что в водоеме в течение всего года доминировали по численности два вида синезеленых водорослей Synechocystis aquatilis Sauv. и Aphanizomenon flos-aquae. С 19-го (1989) по 35-й (2005) годы функционирования водохранилища значения индекса видового разнообразия не превышали 1,77 бит. Снижение индекса видового разнообразия свидетельствует об упрощении видовой структуры и может являться следствием продолжающегося эвтрофирования воды.

При большом флористическом разнообразии планктона крупных водохранилищ группа массовых видов в них сравнительно не велика. Массовыми, образующие фон фитопланктона и определяющие динамику общей численности и биомассы в Красноярском водохранилище можно считать около 30 видов.

По многолетним рядам наблюдений выделен постоянный комплекс массовых видов. Среди диатомовых на протяжении почти 36 лет функционирования водохранилища выделен следующий комплекс водорослей: Aulacosira islandica, A. granulata var.granulata, Fragilaria crotonensis, Asterionella formosa, Cyclotella radiosa (comta). С 1984 по 1993 годы в доминантную группу вошла Nitzschia acicularis, а с 1994 по 1996 - Tabellaria fenestrata. Виды диатомовых водорослей, занимающие лидирующее положение в фитопланктоне практически остались те же, что и в первый год наполнения водохранилища.

Видовая структура подверглась изменению в отделе синелененых водорослей, виды которых часто вызывали «цветение» воды в верхней и средней части водоема. Доминантный комплекс синезеленых водорослей представлен следующими видами: с 1977 по 1983 годы - Microcystis aeruginosa f. aeruginosa Kьtz.emend. Elenk., Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena planctonica Brunnth., Oscillatoria tenue Ag.; с 1986 по 1989 годы - Synechocystis aquatilis, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa; в 1991-1993г. в доминирующий состав фитопланктона вошла Lyngbya spirulinoides Gom.; в 1995-1996 г.г. доминировали Aphanizomenon flos-aquae, Synechocystis aquatilis, Gomphosphaeria lacustris Chod. В последние годы доминантом оставался Aphanizomenon flos-aquae и вновь присоединившими к нему Microcystis aeruginosa, Anabaena planctonica.

Постоянным субдоминирующим видом была зеленая водоросль Ankistrodesmus pseudomirabilis, в разные годы комплекс субдоминантов пополнялся видами родов Pediastrum, Scenedesmus, Staurastrum. Согласно классификации И.С. Трифоновой и Рейнольдса, сложившийся комплекс массовых видов в Красноярском водохранилище соответствует водоему мезотрофного типа с чертами эвтрофирования [16, 17].

Сезонная динамика фитопланктона - один из важных показателей, характеризующих стабильность сообщества и степень его приспособленности к условиям обитания. Направленность изменений плотностей фитопланктонных сообществ можно проследить как в пространственном отношении, так и во временном масштабе.

Для Красноярского водохранилища, в целом для сезонной динамики фитопланктона характерна однотипность: плотность альгоценозов постепенно увеличивалась от июня к августу. В общем облике водорослей сохранились сезонные комплексы, выделенные Т.С. Чайковской в 1975: весенне-летний - Asterinella formosa, Аulacoseira islandica; летне-осенний - Fragilaria crotonensis, Cyclotella comta и комплекс синезеленых водорослей - Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Synechocystis aquatilis. Синезеленые водоросли образовывали годовой максимум численности и биомассы в наиболее теплый период. За тридцатилетний период функционирования водоема четко сформировались группы массовых и постоянных видов водорослей по районам водохранилища (табл. 2).

В пространственном аспекте наибольшие показатели численности и биомассы приурочены к верхней и нижней частям водохранилища. На примере 1992 года показана основная пространственная динамика. Характерной особенностью верхней части водохранилища (Краснотуранский плес) являлось увеличение плотности водорослей от июня (839,6 млн.кл./м³, 649,4 мг/м³) к августу (178216,7 млн.кл./м³, 17904,8 мг/м³) с максимумом развития синезеленых водорослей. В нижней части водоема на Приплотинном плесе максимум регистрировали в июне (1142,4 млн.кл./м³, 762,6 мг/ м³), который обусловлен развитием диатомовых водорослей.

Таблица 2 Величины максимальных биомасс массовых и постоянно встречающихся видов водорослей Красноярского водохранилища, зарегистрированных за период 1977-2005 гг.

В июле показатели снижались, а в августе отмечался второй летне-осенний пик (3026,7 млн.кл./м³, 6780,0 мг/ м³), за счет развития Fragilaria crotonensis, Cyclotella comta. В динамике величин биомассы выявилась следующая тенденция. Первый пик биомассы регистрировали в июне, который приурочен к развитию диатомовых водорослей; второй, наиболее сильный, - к периоду максимального прогрева воды (конец июля - начало августа) - и связан с активной вегетацией синезеленых водорослей.

В межгодовой динамике плотности фитопланктона Красноярского водохранилища за период с седьмого по тридцать пятый годы функционирования (1977-2005 гг.) на фоне значительного варьирования численности и биомассы четко выделяются пики очень высоких величин числа клеток, обусловленные массовым развитием синезеленых водорослей. Наиболее массовое развитие фитопланктон получил на 8, 12, 17 и 23 гг. функционирования водохранилища (табл. 3).

Установлено, что в межгодовом аспекте происходит смена агента «цветения». Каждая последующая вспышка численности и биомассы синезеленых водорослей превышала предыдущую, что может быть следствием продолжающегося эвтрофирования. Как правило, перед массовым развитием синезеленых водорослей (за 1-3 года), особенно на загрязненных плесах, возрастала численность зеленых водорослей - Scenedesmus quadricauda, Pediastrum tetras (Ehr.) Ralfs.

Таблица 3 Максимальная численность и биомасса синезеленых водорослей Красноярского водохранилища

То, что на органическое загрязнение в первую очередь реагируют зеленые водоросли, указывала З.Г. Гольд в 1985 г. по натурным и экспериментальным наблюдениям [18]. За годом с высокой численностью синезеленых следует год с пониженой численностью и биомассой (табл. 4). Это подтверждает биологическую закономерность о нарушении функционального равновесия в период вспышки численности и последующей депрессии в сообществе [19].

Таблица 4 Численность и биомасса синезеленых водорослей за вегетационный период (июнь-июль-август) Красноярского водохранилища

На начальной стадии функционирования Красноярское водохранилище Т.С. Чайковская (1975) характеризовала его как олиготрофный водоем с мезотрофными участками. С восьмого года функционирования трофический статус Красноярского водохранилища, оцененный по биомассе фитопланктона и величинам первичной продукции, соответствовал водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии. Трофность водоема повышалась с 13 года функционирования и, к 23-24 гг. существования водохранилища трофический статус соответствовал гипертрофному. На 35 год функционирования водохранилище отнесено к мезотрофному типу с эвтрофными участками.

Исследования, описанные в данной работе, были выполнены при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации и Американского фонда гражданских исследований и развития, грант № RUX0-002-KR-06, программа «Фундаментальные исследования и высшее образование».

Список литературы

1. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. - М.: Наука, 1986. - 367 с.

2. Гольд З.Г., Чупров С.М., Гольд В.М., Сапожников В.А., Глущенко Л.А., Морозова И.И., Кожевникова Н.А., Попельницкий В.А., Шапошников А.В. Экологический мониторинг Красноярского водохранилища (принципы, этапы организации, схема, модель) // Вестник Красноярского госуниверситета «Биологическая серия», 2003, Вып. 1. С. 69-78.

3. Кожова О.М., Павлов Б.К. Биологический мониторинг Байкала// Приемы прогнозирования экологических систем. - Новосибирск, 1985. - С. 4-8.

4. Абакумов В.А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе гидрометеорологической службы СССР// Разработка научных основ контроля качества поверхностных вод по гидробиологическим показателям.- М.: Гидрометеоиздат, 1976.- С. 93-99.

5. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем// Под ред. Абакумова. -СПб., Гидрометеоиздат, 1992.

6. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях.- М.: Наука, 1982.- 286 с.

7. Одум Ю. Основы экологии.- М.: Мир, 1975.- 740 с.

8. Усачев П.И. Материалы к флоре водорослей реки Енисея// Тр. Сибир. науч. рыбохоз. станции.- 1928.- III, Вып. 2.

9. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисея и их использование// Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства.- 1957.- I.XLI.- С. 31-37.

10. Грезе В.Н., Сычева А.В. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования плотиной Красноярской ГЭС// Тр. Сиб. отд-я ГОСНИИОРХ.- 1964.- 8.- С. 79-91.

11. Чайковская Т.С. Фитопланктон реки Енисей и Красноярского водохранилища// Биологические исследования Красноярского водохранилища.- Новосибирск: Наука, 1975.- С. 43-91.

12. Чайковская Т.С. Фитопланктон и сток водорослей верхнего Енисея и его притоков// Природные комплексы низших растений Западной Сибири.- Новосибирск: Наука, 1977.- С. 2-20.

13. Левадная Г.Д. Фитобентос Верхнего Енисея и Красноярского водохранилища// Биологические исследования Красноярского водохранилища. - Новосибирск: Наука, 1975. - С. 91-113.

14. Абрамова Л.А. Структура и распределение фитопланктона Красноярского водохранилища (1980-1983 гг.)// Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей.- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1985.- С. 81-89.

15. Абрамова Л.А., Волкова Н.В. Динамика распределения фитопланктона Красноярского водохранилища (1975-1979 гг.)// Биологические процессы и самоочищение Красноярского водохранилища.- Красноярск: Изд-во КрасГУ, 1980.- С. 38-63.

16. Трифонова И.С. Экология и сукцессии озерного фитопланктона.- Л.: Наука, 1990.- 184 с.

17. Reynolds C.S. What factors influence the species composition of phytoplankton in lakes of different trophic status?// Hydrobiol.- 1998.- 369/370.- P. 11-26.

18. Гольд З.Г., Гаевский Н.А., Попельницкий В.А. Влияние антропогенных загрязнений на перестройку пресноводных альгоценозов// Экологическая химия водной среды: Материалы I Всесоюзной школы (Кишенев, 24-26 октября 1985 г.). -М., 1988. - С. 200-213.

19. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов.- Л.: Наука, 1989.- 236 с.

Размещено на Allbest.ru