Метаболизм прокариот

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Метаболизм прокариот

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы называется обменом веществ, или метаболизмом. Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического и конструктивного метаболизма. Энергетический метаболизм - это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах. Конструктивный метаболизм (биосинтезы) - поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений. Для обозначения энергетических и конструктивных процессов используются термины «катаболизм и анаболизм», означающие распад и синтез органических молекул, происходящий соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Однако, у прокариот с фотолито- и хемолитотрофным типом энергетического обмена энергетический метаболизм не связан с превращением органических соединений. У них функционирует только один поток превращений органических соединений углерода - анаболический, поэтому термин «катаболизм» для них неприменим.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа. На начальном - воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата - периферическими. Последующие превращения включают ряд ферментативных реакций и приводят к образованию промежуточных продуктов или метаболитов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических - выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них - энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы называются амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков - амфиболическими. Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный представляет собой результат способности этих микроорганизмов использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточных периферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в направлении, позволяющем им далее метаболизироваться по каналам промежуточного метаболизма. В отличие от периферического промежуточный метаболизм прокариот не отличается разнообразием.

Ферменты прокариотной клетки. Ферменты прокариот функционально являются биокатализаторами и отличаются от других катализаторов исключительной активностью и уникальной специфичностью в отношении структуры субстрата и природы катализируемой реакции. Из клеток прокариотных организмов выделены ферменты, относящиеся согласно международной классификации ко всем известным классам: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы и лигазы. Состав ферментов определяется геномом клетки и является относительно постоянным. Помимо обычных эндоферментов, функционирующих внутри клетки, у прокариот имеются экзоферменты, выделяемые ими в окружающую среду. К экзоферментам относятся гидрлазы, разрушающие крупномолекулярные соединения субстрата и играющие важную роль в питании прокариот.

По времени образования ферменты прокариотной клетки подразделяются на 2 группы:

Конститутивные ферменты, синтез которых идет с постоянной скоростью независимо от веществ субстрата; в клетке они находятся в более или менее постоянной концентрации. Примером конститутивных ферментов могут служить гликолитические ферменты.

Индуцибельные ферменты, скорость синтеза которых в клетке резко возрастает в ответ на появление в среде субстрата-индуктора. К индуцибельным ферментам относится большинство гидролаз.

Ключевые позиции в процессах метаболизма занимают аллостерические ферменты, которые чутко реагируют на потребности клетки в конечных продуктах метаболизма. Избыточное количество конечного продукта тотчас ингибирует активность первого фермента в системе собственного биосинтетического пути.

Таким образом, маленькая по размерам прокариотная клетка проявляет максимальную экономичность, синтезируя только те ферменты, которые необходимы ей в данных условиях. Поэтому количество одного и того же фермента в клетке в разное время может минимальным - не более одной-двух молекул и максимальным - несколько процентов от массы клетки.

Ферменты цепи переноса электронов. Отщепление и перенос водорода или электронов от окисляемого субстрата на конечный акцептор осуществляется через последовательную цепь дыхательных ферментов, получившую название цепи переноса электронов (ЦПЭ) или дыхательной цепи. В клетках аэробных и анаэробных прокариот наиболее обширную группу дыхательных ферментов составляют дегидрогеназы, катализирующие дегидрирование субстратов. Коферментами дегидрогеназ выступают пиридиннуклеотиды - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и флавопротеиды (ФП) - флавинадениндинуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). Вторую группу дыхательных ферментов составляют цитохромы b,c,a, и a3, коферменты которых представлены железопорфиринами. Звено цитохромов осуществляет перенос электронов по дыхательной цепи от дегидрогеназ на конечный акцептор - молекулярный кислород либо на нитраты или сульфаты. Цитохромы имеются в клетках большинства прокариот, лишены их только некоторые облигатные анаэробы, например маслянокислые бактерии и молочнокислые стрептококки.

Помимо указанных групп дыхательных ферментов в мембранной системе прокариот обнаружены хиноны типа убихинона и менахинона. Хиноны функционируют в дыхательной цепи между флавопротеидами и цитохромами.

Расположение ферментов в дыхательной цепи определяется их окислительно-восстановительным потенциалом. Чем ниже окислительно-восстановительный потенциал фермента, тем в большей степени он является восстановителем и тем ближе он расположен к субстрату. Разные группы прокариотных организмов характеризуются разным уровнем организации дыхательной цепи. Так, в клетках первично анаэробных хемоорганотрофных микроорганизмов, ведущих процессы брожения, обнаружены только НАД-зависимые дегидрогеназы. Наиболее полно дыхательная цепь сформирована у фотосинтезирующих прокариот. Все аэробные и факультативно анаэробные микроорганизмы имеют более или менее полную систему ферментов электронного транспорта. Однако, у разных физиологических групп микроорганизмов дыхательные цепи отличаются по составу промежуточных ферментов-переносчиков и терминальным цитохромам (цитохромоксидаза или редуктаза).

Контрольные вопросы

1. Что такое метаболизм?

2. Характеристика конструктивного (анаболизм) и энергетического (катаболизм) метаболизма.

3. Ферменты прокариотных организмов, их функции.

4. Дыхательные ферменты прокариотных микроорганизмов, их функции.

5. Три способа получения энергии у прокариот: дыхание, фотосинтез, виды брожения.

Использованная литература

клетка биомасса метаболизм фермент прокариотный

1. Микробиология. М.В. Гусев, Л.А. Минеева. // Москва. «Академия». - 2007. - 464 с.

2. Медицинская микробиология, вирусология, иммунология. Л.Б.Борисов. // Москва. -2005. - 736 с.

3. Нетрусов А.Н., Котова И.Б. Общая микробиология. // Москва. - «Академия». - 2007. - 288 с.

4. А.А. Тлепов. Микробиология. // Алматы. - «Эверо». - 2011. - 314 с.

Размещено на Allbest.ru