Дизруптивный (разрывающий) отбор -- форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, -- когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка -- ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Биологический прогресс, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов -- увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности -- первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал -- это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

В противоположность биологическому прогрессу при биологическом регрессе численность вида уменьшается, ареал сокращается, и в течение длительных промежутков времени сокращается число дочерних таксонов, так как часть из них вымирает.

Примером биологически прогрессивного и регрессивного таксонов могут служить два отряда птиц: воробьинообразные, включающие свыше 4000 видов, объединяемых примерно в 900 родов и 40 семейств, и гагарообразные -- 1 семейство, состоящее из 1 рода, включающего 4 вида.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путемароморфоза -- повышения уровня организации, путем идиоадаптации -- выработки частных приспособлений и путем специализации -- приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Ароморфоз -- формирование приспособлений широкого значения, позволяющих ароморфным таксонам существовать в более разнообразных условиях. Например, предки млекопитающих -- пресмыкающиеся, не способны поддерживать постоянную температуру тела. У них, кроме крокодилов, трехкамерное сердце, и по всему телу разносится смешанная артериально-венозная кровь. Недостаток кислорода не обеспечивает необходимого для поддержания температуры уровня обмена веществ. Поэтому пресмыкающиеся в тропиках активны круглый год, в умеренном климате на зиму впадают в спячку, а в Арктике их нет. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови позволяют млекопитающим быть активными круглый год от Арктики до Антарктиды. Зимняя, а у некоторых и летняя, спячка обусловлена у них не холодом, а недостатком пищи.

При идиоадаптации уровень организации не повышается, но биологический прогресс продолжается. Например, акулообразные рыбы возникли в конце силурийского периода, около 400 млн лет назад. Это самые примитивные из современных рыб. Скелет у них полностью хрящевой. У них нет плавательного пузыря, и плотность их тела больше, чем плотность воды. Чтобы не утонуть, акула должна все время плыть. Но в процессе своей идиоадаптивной эволюции акулы выработали ряд приспособлений, позволивших им выдержать конкуренцию и с костными рыбами, и с водными пресмыкающимися мезозойской эры -- ихтиозаврами, плезиозаврами и мезозаврами, и с современными зубатыми китами. До сих пор акулы -- самые страшные хищники мирового океана. Таковыми им позволяют быть идеально обтекаемая форма тела, очень тонкое обоняние и совершенная система размножения. У акул внутреннее оплодотворение, и многие из них живородящие. Акулы за свою долгую эволюцию прошли два периода биологического прогресса. В палеозое их разнообразие увеличилось до 17 таксонов в ранге семейства -- подотряда. Большая часть из них вымерла в начале мезозоя. Но в середине мезозоя, в юрском периоде, начался второй этап биологического прогресса. Сейчас существуют 13 семейств акул и 3 семейства скатов.

Идиоадаптация -- приспособление за счет частных изменений в строении и функциях органов при сохранении уровня организации -- самый распространенный способ прогрессивной эволюции. Она может продолжаться неограниченно долго, как у акул, но может смениться специализацией. Часто эволюция крупных таксонов начинается периодом ароморфоза, который затем всегда сменяется идиоадаптацией. Таксон, освоивший благодаря ароморфозу более широкую среду обитания, испытывает быструю дивергенцию -- происходит так называемая адаптивная радиация. Различные ветви его эволюции -- дочерние таксоны приспосабливаются к разнообразию новых условий. Однако, далеко не все крупные таксоны возникают путем ароморфоза. Например, костистые рыбы, составляющие около 95 % современной фауны рыб, возникли путем идиоадаптации. Биологический прогресс этого класса рыб обеспечили наличие плавательного пузыря, создавшего рыбам возможность регулировать плавучесть, и облегчение чешуйного покрова, сделавшее тело более подвижным.

А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации -- общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви.

Гибридизация осетровых

Естественные помеси осетровых были известны с незапамятных времен. Рыбаки называли их <шипами>. Академик Ф.В. Овсянников, впервые осуществивший в 1869 г. на Средней Волге искусственное осеменение икры стерляди, отмечал, что кроме настоящего шипа в уловах встречаются помеси: <шипы> осетровые, стерляжьи, белужьи и севрюжьи. Широкомасштабные эксперименты по скрещиванию различных видов осетровых, проведенные в 1950-х годах на Волге под руководством проф. Н.И. Николюкина, показали, что в пределах семейства осетровых гибридизация осуществляется довольно легко, гибриды жизнеспособны и в некоторых случаях обладают ценными хозяйственными качествами, позволяющими с успехом использовать их в аквакультуре. Наиболее быстрорастущими оказались гибриды, у которых в качестве одного из родителей использовались производители самого крупного представителя европейских осетровых - белуги. Из серии полученных Н.И. Николюкиным гибридов наибольшую известность и распространение в рыбоводных хозяйствах получил гибрид белуги со стерлядью - бестер. Этот гибрид оказался плодовитым, и в результате многолетней селекционной работы были выведены и официально зарегистрированы три породы бестера: аксайская, бурцевская и внировская.

Успехи с белужьими гибридами подогрели интерес исследователей к дальневосточному аналогу белуги - калуге. Особенно заманчивым представлялось осуществить скрещивание белуги с калугой. На перспективность такого варианта гибридизации указывал Н.И. Николюкин. Однако удаленность ареалов этих видов и несовпадение сроков нереста создавали большие трудности в осуществлении подобного скрещивания. И.А. Бурцев и Е.В. Серебрякова (1969) начали опыты по криоконсервации спермы калуги, одной из целей которых было получение таких гибридов. Б.Н. Казанский и А.Н. Молодцов предполагали пойти другим путём - задержать нерест белуги на одном из астраханских рыбоводных заводов низкой температурой до начала нереста калуги в Амуре, а затем подгадать получение икры белуги к моменту доставки самолётом спермы калуги с Дальнего Востока. Но всем этим планам не суждено было сбыться. Впервые осуществить осеменение икры калуги спермой белуги и получить гибридов удалось лишь в 2009 г. в Кармановском рыбхозе, где были выращены в искусственных условиях производители обоих видов.

Следует отметить, что к настоящему времени, благодаря анализу кариотипов осетровых, представления о таксономическом положении калуги существенно изменились. Оказалось, что калуга принадлежит к так называемой многохромосомной группе осетровых, и количество хромосом у неё приблизительно в два раза больше, чем у белуги (Васильев и др., 2008). Эти данные ставят под сомнение фертильность гибридов между этими двумя видами. Следует отметить, что в реке Амур изредка попадаются гибриды калуги с амурским осетром (Свирский, 1971). Китайские рыбоводы таких гибридов в массовом количестве получают искусственно, в том числе и с целью производства пищевой икры. Имеются сведения, что эти гибриды достаточно солеустойчивы и пригодны для выращивания в морских садках при океанической солености.

Весьма интересным направлением следует также признать получение и всестороннее исследование реципрокных гибридов калуги со стерлядью в садковом рыбоводном хозяйстве в Лучегорске (Приморский край). Специалисты ТИНРО-центра, осуществляющие эту работу, считают этих гибридов очень перспективными для товарного осетроводства. В ближайшие годы будет получен ответ на вопрос о фертильности этих гибридов.

Рыбоводы Кармановского рыбхоза очень довольны гибридом, полученным от скрещивания самки сибирского (ленского) осетра с самцом калуги (ЛенКа). Внешне гибрид ЛенКа похож на давно ставшего привычным для потребителей ленского осетра, но по темпу роста в два раза его обгоняет. Кроме того, этот гибрид оказался очень скороспелым. Единичные самцы ЛенКи достигли половой зрелости в три года, а массовое созревание произошло в 4-летнем возрасте. В ближайшие годы следует ожидать созревания самок.

В настоящее время ремонтно-маточные стада калуги заложены в нескольких рыбоводных хозяйствах европейской части России. Можно надеяться, что широкое освоение этого интересного вида осетровых как объекта рыбоводства позволит получить дополнительную информацию о биологии калуги, а также получить и испытать гибридов от новых вариантов скрещиваний.

селекция генетика рыба гибрид

Используемая литература

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М

Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1969

Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., 1983.

http://www.ichthyo.ru/article/%D0%B3%D0%B8%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F-%D0%BE%D1%81%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D1%85

Размещено на Allbest.ru