Хвощевидные и папоротникообразные растения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Хвощевидные и папоротникообразные растения

План

хвощевидный папоротникообразный растение

1. Общая характеристика хвощевидных (Equisetophyta)

2. Особенности размножения хвощевидных

3. Общая характеристика отдела папоротникообразные (Pteridophyta)

4. Особенности размножения папоротникообразных

5. Классификация папоротникообразных

Литература

1. Общая характеристика хвощевидных

Ныне живущие хвощевидные, или членистые, представлены многолетними корневищными травами с мутовками бурых редуцированных бесцветных листьев. Спорофит имеет особую морфологическую структуру - членистые стебли, состоящие из ребристых междоузлий и узлов. В прошлом, будучи гигантских размеров, вместе с древовидными папоротниками и лепидодендронами они составляли каменноугольные леса. В конце палеозоя в связи с изменением климата древесные формы вымерли, и в настоящее время в этой группе растений остался только один класс Хвощевые (Equisetopsida), один порядок (Equisetales), одно семейство (Equisetaceae) с одним родом хвощ (Equisetum), включающим 25 видов. Листья мелкие, редуцированные, чешуевидные, бурые или желтоватые, располагаются мутовками в узлах. Листья бесхлорофилльные, хорошо выраженные влагалища срастаются между собой. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель, на верхушке которого вырастает спороносный колосок.

У большинства хвощевидных стебли несут боковые ветви, которые мутовками отходят от узлов. У одних хвощей боковые ветви разветвленные, а у других стебли совсем не имеют боковых ветвей. Стебли хвощей имеют продольные ребрышки и ложбинки, покрыты толстостенной эпидермой, в стенках клеток которой откладывается кремнезем. В ложбинках располагаются устьица, тоже пропитанные кремнеземом. Под эпидермой кольцом или в ребрышках располагаются клетки механической ткани, под ней - паренхима коры, содержащая хлоропласты. Сердцевина у взрослого растения отмирает и образуется центральная полость, заполненная воздухом. Проводящая система представлена различными трахеидами и иногда сосудами. Во флоэме есть паренхима и ситовидные элементы. Проводящие пучки коллатеральные закрытые, в них большая часть ксилемы разрушается, а на ее месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Стебли у хвощей умеренных широт не превышают 1 м, у представителей тропиков они достигают 10-12 м при толщине стебля 6-8 см.

Хвощи - сильно разветвленные корневищные растения, в узлах которых иногда развиваются богатые крахмалом клубеньки. От узлов корневища отходят многочисленные придаточные корни.

Хвощи - представители разных растительных сообществ земного шара, но произрастающие в местах достаточного или избыточного увлажнения. Самыми распространенными видами для средней полосы европейской части России являются хвощ полевой (Е. arvense), хвощ лесной (Е. sylvaticum), хвощ болотный (Е. palustre) и др. Хвощ полевой - особо злостный сорняк, однако молодые побеги его используют в медицине как мочегонное средство. Отмершие остатки древних каменноугольных гигантов хвощевидных дали начало залежам каменного угля.

2. Особенности размножения хвощевидных

Современные хвощи - равноспоровые растения. В жизненном цикле спорофит преобладает над гаметофитом. Для репродуктивных органов бесполого размножения характерны стробилы в виде колосков на верхушке стеблей. К оси стробил мутовками прикреплены спорангиофоры, которые представляют собой шестиугольные щитки. На внутренней стороне щитков находятся спорангии. При созревании спор щитки подсыхают, разрываются и споры разлетаются. Созревшая спора одета двумя оболочками, а снаружи спирально обернута своеобразной лентой - элатерой, способной отгибаться и совершать гигроскопические движения. При подсыхании элатеры раскручиваются и сцепляются друг с другом, образуя своеобразные клубочки спор. Это способствует распространению спор и прорастанию заростков недалеко друг от друга. Заростки обоеполые, представляют собой пластинку, прикрепленную к почве ризоидами. Наверху пластинки формируются антеридии и архегонии. Многие виды хвощей проявляют физиологическую разноспоровость, иногда в связи с условиями произрастания, иногда она генетически заложена. После оплодотворения яйцеклетки многожгутиковым сперматозоидом в условиях капельно-водной среды из зиготы формируется зародыш, который имеет все зачаточные вегетативные органы. Корешком зародыш внедряется в почву и начинает самостоятельное существование.

3. Общая характеристика отдела папоротникообразные (Pteridophyta)

Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.

Характерной чертой папоротникообразных является макрофиллия, в отличие от хвощевидных папоротники имеют крупные листья - вайи, в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом (что является свидетельством веточного происхождения вай), имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1-2 мм до 10 м в длину. Первичные лопасти вай называются перьями, вторичные и последующие - перышками. Формирование вайи происходит медленно, у разных видов на это уходит от 2 до 4 лет. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. У травянистых папоротников надземная ось побега не развита, вайи развиваются на подземных органах, которые называются корневищами, или ризомами. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы. В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни.

4. Особенности размножения папоротникообразных

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Спорангии мужского папоротника развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Споры в условиях умеренных широт сохраняют жизнеспособность от нескольких недель до нескольких лет. Прорастание спор происходит во влажной среде, на свету или в темноте, преимущественно при температре 20-25 °С. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях; размножение с помощью стелющихся столонов, клубней, партикуляции (вегетативный распад ветвистого ризома на несколько самостоятельных ветвей, несущих вайи). Гаметофиты многих видов папоротников размножаются посредством пролиферации краевых клеток зрелых гаметофитов в новые гаметофиты. У некоторых папоротников спорофиты не образуются никогда, а популяции гаметофитов поддерживаются только благодаря вегетативному размножению.

Практическое значение папоротников связано с их декоративностью - многие виды разводятся в оранжереях и комнатной культуре. Ряд видов щитовников, особенно щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), используют в качестве глистогонного средства. Весенние вайи орляка употребляют в пищу.

5. Классификация папоротникообразных

Отдел папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida).

Класс Многоножковые = Настоящие папоротники (Polypodiophyta) включает три подкласса: Многоножковые (Polypodiidae), Марсилиевые (Marsileidae), Сальвиниевые (Salviniidae).

Из подкласса Многоножковые в лесах умеренных широт Европы, Азии и Америки широко распространен папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Он относится к порядку Полиподиевые, или Настоящие папоротники, семейству Асплениевые (Aspleniaceae), роду щитовник (Dryopteris). Растение представляет собой розетку дважды перисторассеченных листьев, отходящих от толстого ползучего корневища. Молодые листья на концах свернуты в "улитку", растут верхушкой, как и стебель. От корневища отходят придаточные корни.

Стебель снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора. Вдоль стебля тянутся крупные проводящие пучки, более мелкие проводящие пучки проходят в листья. Вся система пучков, или стела, похожа на сетку с крупными ячеями, из которых каждая представляет собой прорыв пучка в местах отхождения от него крупного листового следа. Такая проводящая система называется сетчатой, или диктиостелой (диктион - сетка). Основания корневищ молодых папоротников имеют проводящие пучки простого строения, или протостелу. Это одно из доказательств того, что диктиостела произошла от протостелы, свойственной более примитивным папоротникообразным и псилофитовым.

Спорангии, имеющие вид двояковыпуклой линзы, сидят на ножках на нижней стороне листа. Спорангии собраны в сорусы, одетые индузием. При созревании спор и подсыхании тонких стенок индузия стенка спорангия прорывается и споры разбрасываются в разные стороны на расстояние до 1 м.

После прорастания споры образуется заросток сердцевидной формы диаметром около 1 см. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, на нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в водной среде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, который через некоторое время (образование стебелька с листочком и корешка) переходит к самостоятельной жизни спорофита.

В хвойных (особенно сосновых) и лиственных лесах, на горах, вырубках и других сухих и бедных почвах широко распространен орляк (Pteridium aquilinum) с крупными длинночерешковыми листьями. Пластинка листа широкотройчато-рассеченная, напоминающая со стороны треугольник. В умеренных областях Северного полушария произрастает "кружевной" на вид с сильно рассеченной нежной листовой пластинкой женский кочедыжник (Athirium filix-femina), редкий и очень изящный папоротник линнея (Gymno-carpium dryopteris) и величественный, похожий на страусово перо страусник (Matteuccia stmthiopteris) и др.

Подкласс Марсилиевые включает всего около 70 видов разноспоровых водных или прибрежно-водных папоротников, встречающихся в основном в тропических областях земного шара. В умеренных широтах некоторые виды культивируют в водоемах ботанических садов или любители-аквариумисты. Марсилеи - небольшие растения с плавающим ризомом, от которого отходят необычные для папоротников вайи из сидящих на длинном черешке 4 долей. Сорусы находятся в замкнутом вместилище - спорокарпии, прикрепленном к основанию черешков с помощью ножки. Сорусы прикреплены к кольцу хрящевидной ткани, которая разбухает при попадании во влажную среду, разрывает стенку спорокарпия и выбрасывается в виде спирального тяжа, на нем в два ряда располагаются сорусы. Сорусы сидят на удлиненной плаценте, причем в верхней части находятся крупные мегаспорангии, содержащие по одной мегаспоре, по бокам - микроспорангии, содержащие 64 микроспоры. Из микроспоры развивается мужской гаметофит, состоящий из 2 клеток с двумя антеридиями. При прорастании мегасоры образуются 2 неравные клетки - нижняя крупная вегетативная и верхняя маленькая архегониальная, которая формирует единственный архегоний. После оплодотворения появляется зародыш, который быстро развивается в новое растение.

Подкласс Сальвиниевые состоит из семейства Азолловые и семейства Сальвиниевые (Salviniaceae). Род сальвиния (Salvinia) включает 8 видов пресноводных, большей частью тропических растений. В Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии встречаются 2 вида сальвинии. Сальвиния плавающая (S. natans) - однолетний водный папоротник небольших размеров (15-20 см) со стелющимися по воде побегами. В каждой мутовке побега из трех листьев два листа плавающие, один подводный; корней нет. Плавающие листья цельные, покрыты восковым налетом; нижний лист сильно рассеченный, со множеством нитевидных долей, покрытых жесткими волосками, внешне похож на корни. Шаровидные сорусы формируются на коротких черешках подводных листьев. Сальвиния - разноспоровый папоротник. В сорусах на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии, в которых развиваются 64 микроспоры, либо мегаспорангии, в которых развивается 1 мегаспора. Выстилающий спорангий слой к моменту созревания спор становится пенистым и застывает в виде пористой массы - массулы, в которую погружены споры. Сорусы зимуют на дне водоема, весной стенки их разрушаются, а массула со спорангиями всплывает на поверхность воды. Микроспоры прорастают в мужской гаметофит, состоящий из двух вегетативных клеток, на которых развиваются 2 антеридиальные клетки, формирующие сильно редуцированные антеридии. В антеридиях формируются по 4 сперматозоида. Мегаспора образует редуцированный женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных клеток, который разрывает оболочку споры и выступает за ее пределы. В этой части гаметофита формируется 3-5 архегониев. Развивающийся из зиготы зародыш сохраняет связь с гаметофитом при помощи гаустория. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения боковых побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях произрастания сальвиния сильно разрастается и мешает хозяйственной деятельности. В умеренных широтах сальвиния часто используется в аквариумоводстве.

Семейство Азолловые (Azollaceae) с единственным родом азолла (Azolla) включает 6 тропических видов. Особенность азоллы - ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы (Anabaena azollae), благодаря чему папоротник способен усваивать атмосферный азот, а поэтому его используют в качестве зеленого удобрения, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

Класс Ужовниковые (Ophiolgossopsida). Класс представлен одним порядком - Ophioglossales, одним семейством - Ophioglossaceae, включающим три рода и около 90 видов. Спорофиты ужовниковых - многолетние небольшие (до 30 см высотой) растения, имеющие только одну вайю, разделенную на вегетативную и спороносную части. Вегетативная часть цельная или рассеченная; спороносная - также цельная или перистая, несет крупные шаровидные толстостенные спорангии. Спорофит имеет короткое неветвящееся корневище с толстыми втягивающимися корнями. Особенностями этих папоротников являются развитие спорангиев не из одной, а из группы клеток, отсутствие улиткообразного скручивания вай в зачаточном состоянии, наличие трахеид с окаймленными порами в метаксилеме, наличие камбия в корневище, что не свойственно типичным папоротникам.

Споры прорастают в темноте, способны к длительному периоду покоя. Гаметофиты многолетние, подземные, гетеротрофные, питаются за счет эндотрофной микоризы, по форме червеобразные, клубневидные, коралловидные. Архегонии и антеридии погружены в ткань гаметофита. Зародыш развивается у разных видов от 1 до 10-20 лет. У спорофитов отмечено вегетативное размножение посредством образования корневых отпрысков.

В современной флоре ужовниковые распространены в основном в тропиках. В умеренной зоне встречается Ophioglossum vulgatum.

Литература

1. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., «Ботаника». Санкт-Петербург, 2003.

2. Долгачева В.С., Алексахина Е.М. М.: Academia, 2003. 416с. ISBN 5-7695-0916-3.

3. Жизнь растений. Т. 2-3. Под ред. Ал.А. Федорова. М.: Просвещение, 1976-1977.

4. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. «Современная ботаника». М., Мир, 1990.

5. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Практикум по анатомии и морфологии растений //Минск: ООО «Новое знание», 2002.

6. Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений //Минск. Ураджай, 2001.

Размещено на Allbest.ru