Высшая нервная деятельность

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Реферат

Высшая нервная деятельность



Содержание

1.ВНД - определение, методологические и методические принципы

2. Становление естественно-научных представлений о сущности психики

3. Значение работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова в развитии физиологии ВНД

4.Восприятие - определение, этапы, роль в филогенезе и онтогенезе психики

5. Гносеологические аспекты учения о восприятии

6. Структурно-функциональная организация сенсорных систем

7. Рецепторы - принципы функциональной морфологии, классификация, механизмы первичного рецепторного акта

8. Адаптация рецепторов, рецептивное поле

9. Кодирование информации о модальности, интенсивности, длительности, прерывистости, пространственных характеристиках раздражителя

мозг поведение нервная деятельность рецептор



1. ВНД - определение, методологические и методические принципы

Высшая нервная деятельность (ВНД) -- это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление (поведение) высокоорганизованных животных и человека к окружающей среде. В работе русского физиолога И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) впервые была высказана мысль о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью головного мозга. Эта идея была экспериментально подтверждена и развита академиком И. П. Павловым, который по праву является создателем учения о высшей нервной деятельности. Ее основой являются условные рефлексы.

Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Естественнонаучное исследование психической жизни человека и животных началось тогда, когда о ней стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности.

Объективное изучение условных рефлексов позволило развить дополнительные методы для изучения и локализации процессов высшей нервной деятельности. Из них наиболее часто используют следующие методы.

Возможность формирования условных рефлексов на разные формы раздражителей. У собаки можно сформировать условный рефлекс на не воспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон с частотой 25 кГц, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является приобретенным, а что - врожденным. Например, у щенков, никогда не видевших мяса, слюна при его виде не выделяется. Значит, выделение слюны при виде мяса - не врожденный, а приобретенный в процессе жизни рефлекс.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая условные рефлексы у животных разного уровня развития, можно установить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности. Оказалось, что скорость образования условных рефлексов нарастает от беспозвоночных к позвоночным животным, сравнительно мало изменяется на протяжении всей истории последних и скачком достигает способности человека сразу связывать однажды совпавшие события. В этих переходах отразились переломные моменты эволюции, связанные с возникновением и развитием новых механизмов условно-рефлекторной деятельности мозга.

Экологическое изучение условных рефлексов. Изучение условий жизни животного может быть хорошим приемом, раскрывающим происхождение особенностей его высшей нервной деятельности. Например, голубь, ориентирующийся в воздушном пространстве преимущественно с помощью зрения, вырабатывает зрительные условные рефлексы гораздо легче, чем слуховые, а у обитающей в темных подпольях крысы хорошо вырабатываются слуховые рефлексы и гораздо хуже зрительные.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной реактивности. Деятельность нервных клеток головного мозга сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов - звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этот метод позволяет вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно также ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно, наконец, прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток мозга.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Различные вещества по-разному влияют на активность нервных клеток. Это позволяет изучать зависимость условных рефлексов от изменений их активности. Например, введение кофеина - вещества, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Контролируемое физическое разрушение отдельных частей мозга позволяет изучать их роль в формировании и поддержании условных рефлексов. Например, хирургическое удаление височных долей больших полушарий ведет к так называемой «психической глухоте». Собака слышит все, что происходит вокруг, настораживает уши при достаточно громком звуке, но теряет способность «понимать» услышанное. Она перестает узнавать голос своего хозяина, не прибегает на его зов и не прячется от урожающих криков. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры больших полушарий. Так можно определить локализацию «корковых концов анализаторов».

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Развитие математических средств описания сложных явлений в последнее время достигло уровня, когда стало возможно их применение в биологических науках, в частности в физиологии ВНД. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином порядке сочетаний условного и безусловного раздражителей. Мощный толчок модельному исследованию условно-рефлекторной деятельности мозга дала практическая потребность в создании современных систем управления, воспроизводящих некоторые свойства работы мозга, вплоть до систем «искусственного интеллекта».

Сопоставление психических и физиологических проявлений процессов ВНД. Такие сопоставления используют при изучении высших функций мозга человека. Соответствующие методики применяли для изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе явлений внимания, обучения, памяти и т.п.

Наряду с использованием перечисленных методов, основанных на изучении условных рефлексов, все более плодотворным оказывается сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими.

Наконец, физиология ВНД постоянно стремится к сопоставлению своих исследований с жизненной практикой. Так, опыт животноводов по выращиванию и содержанию сельскохозяйственных животных был источником ряда сведений об особенностях их ВНД.

На многие интересные стороны ВНД человека обратила внимание практика педагогики и медицины. Как говорил французский исследователь Клод Бернар, «что не смеем мы попробовать на людях, делает природа - экспериментатор более смелый».

2. Становление естественно-научных представлений о сущности психики

Естественно-научные основы психологической науки описываются особой отраслью знаний -- физиологией высшей нервной деятельности (ВНД). Она ставит перед собой следующие задачи:

* изучение нервных структур и центров, деятельность которых связана с психическими процессами и поведением человека;

* познание физиологических механизмов психической познавательной деятельности (восприятий, памяти, мышления, эмоций, воли) и поведения;

* продолжение разработки учения об условных рефлексах;

* изучение безусловных рефлексов и инстинктов человека и животных.

В целом естественно-научные основы позволяют обеспечивать психологии правильное осмысление:

1) знаний о взаимосвязях психологии с другими естественно-научными дисциплинами. Психология опирается не только на физиологию ВНД, но и на другие естественно-научные дисциплины, например, биологические и медицинские, так как они помогают лучше понять психику;

2) представлений о структуре и специфике функционирования нервной системы человека. Нервная система человека является физиологическим носителем психики человека (неточно понимая структуру и специфику функционирования нервной системы, невозможно правильно исследовать психическую деятельность и поведение человека);

3) представлений о взаимосвязях нервной системы и психики человека. Они основываются на теории функциональных систем П. К. Анохина, в соответствии с которой психическая и физиологическая деятельность составляют единое целое, в котором отдельные механизмы объединены общей задачей и целью в совместно действующие комплексы, ориентированные на достижение полезного приспособительного результата (именно по этой причине теперь есть все предпосылки для более точного и полного изучения не только деятельности психики, но и самой нервной системы);

4) знаний и учета закономерностей высшей нервной деятельности человека. Закономерности ВНД позволяют правильно осмыслить особенности функционирования таких сложных психических феноменов, как динамический стереотип, первая и вторая сигнальная система, функциональные системы психики и акцептор действия;

5) истинных представлений о сущности рефлексов головного мозга. Рефлексы головного мозга являются главными механизмами приспособления организма животного и человека к внешней среде, и им присущи следующие особенности:

* они всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;

* они всегда заканчиваются определенной реакцией организма на соответствующее раздражение.

3. Значение работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова в развитии физиологии ВНД

Успехи естественных наук уже давно создали предпосылки для раскрытия природы психических явлений. Однако в науке еще долго господствовали религиозно-мистические представления о бесплотной «душе», командующей телом. Поэтому великий французский ученый Рене Декарт (1596-1650), провозгласив принцип рефлекса (дуги Декарта) - отраженного действия как способа деятельности мозга, остановился на половине пути, не смея распространить его на проявление психической сферы. Такой смелый шаг сделал спустя 200 лет «отец русской физиологии» Иван Михайлович Сеченов (1829-1905).

В 1863 г. И.М. Сеченов опубликовал работу под названием «Рефлексы головного мозга». В ней он привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указав, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какойлибо причины - физиологического раздражителя. Он писал, что самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям.

По мнению И.М. Сеченова, рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное, звено - это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное, звено - процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозге. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т.д.). Третье, конечное, звено - движения и действия человека, т.е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловлены.

«Рефлексы головного мозга» намного опередили развитие науки во времена Сеченова. Поэтому в некотором отношении его учение оставалось блестящей гипотезой и не было завершено.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал другой гений отечественной науки - Иван Петрович Павлов (1849-1936). Он разработал научный метод, с помощью которого удалось проникнуть в тайны мозга животных и человека. Он создал учение о безусловных и условных рефлексах. Исследования И.П. Павлова в области кровообращения и пищеварения подготовили почву для перехода к физиологическому изучению самой сложной функции организма - психической деятельности.

Изучая слюноотделение у собак, И.П. Павлов пришел к гениальному по своей простоте выводу о том, что высшая нервная (психическая) деятельность мозга заключается в установлении новых связей между раздражителями и реакциями, т.е. в образовании новых рефлексов. В этих нервных связях мозга отражаются реальные отношения между событиями окружающей действительности. В отличие от стереотипных и постоянных врожденных рефлексов, безусловно имеющихся с момента рождения у каждого животного, эти бесконечно разнообразные и изменчивые рефлексы, создаваемые и разрушаемые меняющимися условиями жизни, И.П. Павлов назвал условными рефлексами. Открытие элементарного физиологического явления психической работы мозга - условного рефлекса положило начало научному исследованию сложного поведения животных, а также мышления и поступков человека, являющихся предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности.



4. Восприятие - определение, этапы, роль в филогенезе и онтогенезе психики

Восприятие -- это целостное отражение предметов, ситуаций, явлений, возникающих при непосредственном воздействии физических раздражителей на рецепторные поверхности органов чувств.

В основе восприятии лежит физиологический процесс передачи нервных импульсов от рецепторов в кору головного мозга и возникновение временных связей между ними.

В процессе восприятия выделяют следующие этапы: поиск объекта, определение его отличительных признаков и опознание объекта, т.е. соотнесение его с какой-либо категорией вещей или явлений.

Существуют две основные классификации восприятия: по видам анализаторов (органов чувств) и по категориям воспринимаемых объектов. Согласно первой классификации, восприятие может быть зрительным, слуховым, осязательным, вкусовым, обонятельным и кинестетическим (двигательным).

Вторая классификация включает в себя следующие виды восприятия: движения, пространства, времени, человека.

К свойствам восприятия относят:

1. Константность - постоянство воспринимаемых объектов по форме, размеру и цвету. Это свойство помогает воспринимать предметы и явления как нечто неизменное.

2. Предметность - приобретенное свойство, которое формируется в процессе активного и длительного взаимодействия человека с миром. Предметность восприятия подразумевает возможность выделения отдельных предметов и внешних фрагментов реальности.

3. Целостность - свойство, при котором предметы и явления воспринимаются как нечто целое. Отсутствие какой-либо детали не мешает целостному восприятию.

4. Избирательность - одно из свойств восприятия, которое состоит в выделении из общего пространства каких-либо объектов или их признаков. Избирательность осуществляется посредством внимания.

5. Осмысленность - восприятие всегда осмысленно. Все воспринимаемые предметы имеют определенное значение, которое связано с его употреблением.

6. Апперцептивность - восприятие окружающего мира на основе предыдущего опыта. Чем больше опыт, тем адекватнее будет процесс восприятия.

5. Гносеологические аспекты учения о восприятии

Гносеология - (от греч. gnosis - знание и logos - учение), наука об источниках и границах человеческого познания (то же, что теория познания), раздел философии в котором изучаются:

1)проблемы природы познания и его возможности;

2)отношение знания к реальности;

3)всеобщие предпосылки познания и условия его достоверности и истинности.

6. Структурно-функциональная организация сенсорных систем

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

v Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

v Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

v Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов представлен рецепторами. Его назначение -- восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы -- звука и т.д. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность -- способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность -- способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света.

Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации -- т. е. способность приспосабливаться («привыкать») к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

· быстроадаптирующиеся (тактильные);

· медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

· неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

· изменение возбудимости рецептора в сторону снижения -- десенсибилизация;

· изменение возбудимости в сторону повышения -- сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур -- капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие- только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы -- нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

· спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

· зрительный бугор;

· соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» -- нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям.

Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.

Из общих принципов организации сенсорных систем следует выделить многоуровневость и многоканальность.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность сенсорных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных сенсорных систем и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова -- «ядро» и рассеянные элементы).

Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

7. Рецепторы - принципы функциональной морфологии, классификация, механизмы первичного рецепторного акта

Рецепторы представляют собой специализированные клетки, которые воспринимают раздражение из внешней и внутренней среды организма и преобразуют его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения, т.е. преобразуют энергию действующего раздражителя в серию нервных импульсов.

Возбуждение рецепторов вызывает ряд объективно регистрируемых реакций: секреторные и двигательные рефлексы, возникновение биоэлектрических потенциалов, биохимические процессы, связанные со специфическими особенностями рецепторного органа (например, фотохимические процессы в сетчатке) и т. д.

Возбуждение, возникшее в рецепторах, по проводниковой системе анализатора достигает его мозгового конца -- клеток определенной области коры головного мозга (ГМ). В высшем отделе анализатора происходит тончайший анализ, в основе которого лежит процесс выработки дифференцировок, устанавливаются временные связи, а нервное возбуждение приобретает новое качество, выражающееся в возникновении ощущений (а также восприятий, представлений), т.е. различных форм чувственного отражения внешнего мира.

Классификация рецепторов. У человека еще со времен Аристотеля насчитывали пять органов чувств (зрение, слух, вкус, обоняние и осязание); и соответственно этому различали пять видов ощущений. Этой классификацией в силу ее удобства пользовались на протяжении многих столетий. Более поздние исследования показали, что она была неполной и в некоторых положениях даже ошибочной. Например, осязание (кожное чувство), оказалось сложным, включающим несколько видов чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), тепловую, холодовую и болевую. Наряду с чувствами, которые порождаются внешней средой, были обнаружены другие, которые обеспечиваются воспринимающими структурами внутри организма и отражают его собственное состояние: чувство равновесия, представление о положении частей тела или мышечной нагрузке. Кроме того, есть чувства, которые информируют мозг о таких состояниях организма, которые мы не осознаем или осознаем лишь косвенно: об уровне осмотического давления крови (жажда), о напряжении углекислого газа в крови (одышка), о растяжении легких и желудка и т.д.

Число чувств, т. о., оказалось значительно больше пяти. По физической природе раздражителя, на который данный рецептор реагирует, является наиболее распространенной. По этому признаку все рецепторы делятся на пять групп.

1. Механорецепторы - наиболее распространенная группа рецепторов. Она включает рецепторы прикосновения и давления, рецепторы мышц, суставов, связок, слуховые, рецепторы равновесия, барорецепторы сердечно-сосудистой системы и др.

2. Хеморецепторы воспринимают действие химических веществ, газообразных или находящихся в растворе. Это вкусовые, обонятельные рецепторы, а также рецепторы кровеносных сосудов и тканей, реагирующие на изменение осмотического давления, кислотности, содержания О2 и СО2 в крови и т.д.

3. Фоторецепторы чувствительны к электромагнитным излучениям видимой части спектра - это зрительные рецепторы сетчатки глаза.

4. Терморецепторы представлены холодовыми и тепловыми рецепторами кожи, а также терморецепторами гипоталамуса.

5. Ноцицептивные (болевые) рецепторы реагируют на повреждение тканей, сопровождающееся болью. Болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

В зависимости от места расположения рецепторы делятся на внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

Экстерорецепторы передают в мозг информацию о внешней среде; это зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные рецепторы, рецепторы кожи.

Интерорецепторы сообщают об изменениях во внутренней среде; к ним относятся рецепторы внутренних органов - висцерорецепторы и рецепторы двигательного аппарата - проприорецепторы.

По характеру контакта с раздражителем рецепторы подразделяются на контактные (возбуждаются при непосредственном соприкосновении с раздражителем) и дистантные (если источник раздражения удален от рецептора). К первым относятся вкусовые, мышечные, интерорецепторы, рецепторы прикосновения и др., ко вторым - рецепторы зрения, слуха, обоняния.

По морфологическим и функциональным признакам и механизмам активации все рецепторы классифицируются на первичные (или первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие). Последние отличаются от первых наличием специализированных клеток -- носителей начальных звеньев трансформации внешней энергии. Эти клетки происходят из покровных (внутренних или внешних) тканей и являются посредниками между нервным окончанием, с которым они связаны синаптически, и внешними по отношению к нервной системе воздействиями.

Первично чувствующими рецепторами являются: свободные нервные окончания, воспринимающие механические смещения кожи, прикосновение, повреждение тканей (болевая рецепция), изменения температуры; механорецепторы в глубине тканей позвоночных - тельца Пачини, Руффини, Мейсснера, диски Меркеля (некоторые авторы, впрочем, предполагают существование у них специализированных чувствительных клеток и синапсоподобных контактов), колбы Краузе, генитальные тельца и др.; сюда же относятся рецепторные окончания сердечно-сосудистой системы и внутренних органов, опорно-двигательного аппарата.

В первично чувствующих элементах начальное звено трансформации заложено в самом нервном окончании, в его специализированной части. Поскольку элементы-посредники почти все обладают хорошо выраженными волосками, т. е. ресничками разной величины, - а у нервных окончаний, как правило, такие волоски отсутствуют, рецепторы разделяются также на волосково-реснитчатые и на безресничные.

К вторичночувствующим относятся механорецепторы таких высокоспециализированных органов чувств, как вестибулярный и слуховой аппараты, а также боковая линия рыб.

Обонятельные, вкусовые рецепторы и фоторецепторы несколько выпадают из этой классификации.

Обонятельный аппарат восприятия и трансформации представляет собой видоизмененный нейрон, и поэтому его относят к первичночувствующим образованиям. В то же время он снабжен выростами, напоминающими волоски вторичночувствующих механорецепторов.

Восприятие вкусовых ощущений осуществляется посредством вкусовых клеток, непрерывно (каждые 200-300 ч) сменяющихся и формирующихся заново из эпителиальных. Веретенообразные рецепторные клетки также снабжены выростами -- микровиллами; иногда обнаруживаются также и жгутики. Рецепторные клетки объединяются во вкусовую луковицу (почку), которую пронизывают нервные волокна. Микровиллы являются, вероятно, основным субстратом, где происходит контакт воспринимаемого вещества со специфически чувствительными белками (горько-, сладкочувствительными) и другими «активными центрами» поверхностной мембраны, воспринимающими «соленое» и «кислое» на основе реакции с катионами и анионами солей и ионом водорода.

Фоторецепторы -- палочки и колбочки -- происходят у позвоночных из реснитчатых клеток нервной трубки. В процессе развития рецептора тело клетки и ее внутренний сегмент приобретают сходство с истинными нейронами, происходящими из нейробластов, а внешний сегмент формируется как высокоспециализированное образование, способное осуществлять фотоэлектрохимическую трансформацию. Наличие этих двойственных черт заставляет некоторых авторов причислять фоторецепторы к первичночувствующим, других -- к вторичночувствующим элементам.

Соматосенсорные рецепторы и органы чувств. К соматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы прикосновения, давления, тепла, холода, боли, а также рецепторы двигательного аппарата - мышц, сухожилий, суставов. Эти рецепторы находятся во всех частях тела, они обусловливают различные виды чувств, которые объединяются под названием соматической чувствительности.

Мономодальные и полимодальные рецепторы подразделяются в зависимости от уровня специфичности. Мономодальными называются рецепторы, специализированные к восприятию одного вида раздражителей (например, зрительные и слуховые). К полимодальным относятся рецепторы, возбуждающиеся при действии различных раздражителей (например, болевые).

Психофизиологическая классификация по характеру ощущения оказалась в практическом отношении наиболее удобной и распространенной. Она основана на видах ощущений, возникающих при их раздражении: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные, терморецепторы, рецепторы положения тела и рецепторы боли.

Весьма важным обстоятельством является то, что все многообразие рецепторов обладает признаками единства как в отношении происхождения и структуры рецепторов, так и в функциональном плане: воздействие всех внешних факторов трансформируется в единый по форме нервный процесс.



8. Адаптация рецепторов, рецептивное поле

Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация - это общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Существует общая, или глобальная, и локальная, или селективная адаптация. Общая, или глобальная, адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности всей сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).

Локальная, или селективная, адаптация сводится к снижению чувствительности не всей сенсорной системы, а какой-либо ее части, подвергнутой длительному действию стимула. Так, порог реакции оказывается избирательно повышен для изображения решетки с определенной пространственной частотой (определенным периодом чередования черно-белых полос). Пороги реакций на соседние пространственные частоты при этом не изменяются [Глезер, 1985]. Локальная адаптация часто используется в психофизиологических работах для выявления так называемых «сенсорных каналов», ответственных за обработку сведений о том или ином признаке сигнала.

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Заметная адаптация не развивается только в вестибулои проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически вообще не сообщают в мозг о длящемся раздражении, у вторых эта информация передается, хотя и в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается. В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний со стороны более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Кроме того, состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозный характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов. Общее количество эфферентных нервных волокон, приходящих к элементам какого-либо нервного слоя, как правило, во много раз меньше количества его собственных нейронов. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нейронного слоя.

Рецептивное поле (англ. receptive field) сенсорного нейрона -- участок с рецепторами, которые при воздействии на них определённого стимула приводят к изменению возбуждения этого нейрона.

9. Кодирование информации о модальности, интенсивности, длительности, прерывистости, пространственных характеристиках раздражителя

Кодирование -- процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорной системы является кодированием.

Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы -- нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.
Кодируемые характеристики раздражителя. В сенсорных системах кодируются качественная характеристика раздражителя (на-1ример, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а так же пространство, т. е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик Раздражителя принимают участие все отделы сенсорной системы.

В периферическом отделе сенсорной системы кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов, генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость -- ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее. «Для того, чтобы интенсивность ощущения росла в математической прогрессии, интенсивность раздражения должна расти в геометрической прогрессии».

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи).

Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов -- это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.