Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ МОЗГА

Латерализация психических процессов - важнейшая психофизиологическая характеристика деятельности мозга, основанная на диалектическом единстве двух основных аспектов: функциональной асимметрии (или специализации) полушарий мозга и их взаимодействии в обеспечении психической деятельности человека. В настоящее время межполушарная асимметрия рассматривается как одна из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных.

Морфо-функциональные связи полушарий мозга. Как известно, головной мозг состоит из большого (конечного) мозга и ствола. Большой мозг разделяется продольной щелью на два полушария: правое и левое. Полушария соединяет межполушарная спайка - мозолистое тело сorpus collosum, в состав которого входят волокна, связывающие главным образом симметричные участки коры больших полушарий. Это самая крупная спайка. Другими спайками большого мозга являются передняя, задняя комиссуры, комиссура уздечки, комиссуры четверохолмия и гиппокампова комиссура. Полушария большого мозга покрыты слоем серого вещества - коры головного мозга (рис.1).

В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры рассматриваются в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, "улаживают" проблемы, связанные с конфликтами между независимыми элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция. Эта интеграция, возможно, осуществляется просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным "окном" и обеспечивает отдельное и полное представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако, представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже обработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и, в какой-то степени, управляющее соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.

Какие же виды информации передаются через отдельные участки комиссур? Работы М.Газзанига и его коллег показали высокую степень

Рис.1. Мозолистое тело и передняя комиссура на трех стадиях развития человека

А.Эмбриональная стадия (16 недель)

Б. При рождении (гестационный возраст 40 недель)

В. Взрослый индивидуум

специализации функций внутри комиссур мозга: части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосенсорной, или осязательной, информации; задняя треть мозолистого тела, называемая сплениум (splenium), переносит зрительную информацию. Существует мнение, что в переносе зрительной информации принимает участие и передняя комиссура (Gassaniga et al., 1977).

До недавнего времени считалось, что два полушария анатомически идентичны. Однако исследования последних десятилетий показали, что это не так. В 1968 году Н. Гешвинд и У. Левитски сообщили о заметных анатомических различиях между полушариями детально сравнив посмертно мзг 100 человек. Подобная асимметрия может служить материальной основой функциональных различий между полушариями. По-видимому, мозг анатомически и физиологически с рождения имеет некоторую специализацию. Это подтверждается исследованием вызванных потенциалов у новорожденных при предъявлении звуков речи и шуме или музыкальных аккордах. У 9 из 10 младенцев вызванные потенциалы при звуках речи были значительно больше в левом полушарии, чем в правом. При неречевых звуках - у всех младенцев преобладали вызванные потенциалы в правом полушарии (по Блум, Лейзерсон, Хофстедтер, 1988).

Некоторые факты из истории изучения функциональной асимметрии мозга.

На протяжении относительно короткой истории исследований человеческого мозга ученые не раз обращались к вопросам о функциях различных его областей. Наиболее ярко это проявилось в попытках разделения психических функций человека в соответствии с очевидным анатомическим делением мозга на правую и левую половины.

Первым, кто высказал предположение о том, что мозг не является однородной массой и что центры различных функций могут быть локализованы в различных областях мозга, был немецкий анатом Ф. Галль. Он полагал, что способность к речи локализована в лобных долях мозга. По мнению Галля, форма черепа отражает строение лежащей под ним мозговой ткани и особенности развития мозга каждого человека могут быть определены путем тщательного изучения шишек на его голове.

В научных кругах того времени (ХIХ века) Галля считали шарлатаном, поскольку достоверных подтверждений его теории не было. Однако основная идея о том, что разные функции контролируются разными областями мозга, нашла многих последователей.

В 1836 г. никому неизвестный сельский врач Марк Дакс выступил c небольшим докладом на заседании медицинского общества в Монпелье (Франция). Этот доклад был первым и единственным научным сообщением Дакса. В течение своей долгой службы в качестве практикующего врача Дакс видел множество больных, страдавших потерей речи - состояния, возникающего в результате повреждения мозга и известного специалистам под названием афазии. Это наблюдение было не новым. Еще древние греки писали о внезапно возникающей утрате способности говорить связано. Но Дакса осенила догадка, что между потерей речи и повреждением одного из полушарий мозга, по-видимому, существует связь. Он обнаружил признаки повреждения левого полушария мозга у 40 наблюдавшихся им больных с потерей речи, а случаев афазии при поражении правого полушария ему обнаружить не удалось. В своем докладе на заседании медицинского общества Дакс суммировал эти наблюдения и сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел никакого успеха и вскоре был забыт, а через год Дакс умер, не подозревая о том, что его работа предвосхитила одну из наиболее интересных областей научных исследований второй половины ХХ века.

Французский профессор доктор медицины Ж. Буйоне не верил в специализацию мозговых структур и предложил тому, кто представит ему больного с повреждением лобных долей мозга, не сопровождающимся потерей речи, 500 франков, а это была значительная сумма.

В 1861 г. на заседании общества антропологов зять Буйо Э. Обуртен повторил утверждение о том, что центр, контролирующий речь, находится в лобных долях мозга. Его слова произвели очень большое впечатление на молодого хирурга П. Брока, присутствовавшего на заседании. Всего за несколько дней до этого в больницу, где работал Брока, поступил пациент, который много лет страдал потерей речи и правосторонним параличом (гемиплегией). Брока предложил Обуртену вместе осмотреть больного. Через два дня после осмотра больной скончался, и Брока получил возможность провести посмертное исследование мозга. Это исследование отчетливо показало, что в левой лобной доле находился очаг повреждения. Брока продемонстрировал препарат на заседании общества и рассказал о полученных данных. Через несколько месяцев им был сделан еще один доклад, в котором представлялся аналогичный первому клинический случай. Доклад вызвал бурные дебаты. Критике подвергалось не только само открытие, но и терминология, предлагаемая Брока. Однако, Брока продолжал отстаивать свою идею, находил все новые и новые подтверждения локализации центра речи в левой лобной доле мозга. Эта зона получила название зоны Брока.

Через десять лет после публикации первых наблюдений Брока концепция, известная в наши дни как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на межполушарные отношения. Чуть позднее, в 1868 г., Дж. Джексон выдвинул идею о "ведущем" полушарии. Он полагал, что "ведущим" является левое полушарие мозга, правому же отводилась вспомогательная роль.

В 1870 г. немецкий невролог К. Вернике сделал необычайно важное открытие - повреждение задней части височной доли левого полушария может вызвать затруднения в понимании речи. Его именем с тех пор называется эта зона мозга. Еще одним свидетельством того, что левое полушарие обладает функциями, отличными от правого, стала работа Г. Липмана по дисфункции, известной под названием апраксия. Апраксия определяется как неспособность выполнять целенаправленные движения. Больной с апраксией может в привычной ситуации выполнять обычные действия, но продемонстрировать аналогичные действия по просьбе, в неординарных условиях не может. Липман показал, что хотя такие нарушения не обусловлены общей способностью понимать речь, они связаны с повреждением левого полушария. Он сделал вывод, что левое полушарие управляет как речью, так и "целенаправленными" движениями, но эти два процесса контролируются различными зонами левого полушария мозга.

В изучении проблемы функциональной асимметрии мозговых функций (латерализации) открывались новые направления. Правило Брока хорошо объясняло связь между поражением левого полушария мозга и афазией у праворуких. Леворукие же, как оказалось, образуют две группы: у первых центры речи расположены в полушарии, противоположном ведущей руке (как предсказывал Брока), у представителей другой группы речевые функции локализовались в левом полушарии. Существование второй группы было открыто в результате наблюдения за леворукими больными, у которых афазия возникла вследствие повреждения левого полушария. Эти случаи, названные перекрестной афазией, были впервые описаны в 1899 г. Бромвеллом. Они довольно ярко демонстрируют, что в плане функциональной организации леворукость не всегда является просто противоположностью праворукости.

В отечественной неврологии вопросам функциональной асимметрии мозга были посвящены исследования одного из основоположников этого направления медицины в России Алексея Яковлевича Кожевникова (1836-1902), создателя московской научной неврологической школы. Одна из форм кортикальной эпилепсии названа его именем. В его работах также показана связь нарушений речи у правшей с поражениями левого полушария (1880-1881). Нельзя не упомянуть и имя одного из выдающихся русских психологов - Бориса Герасимовича Ананьева (1907-1972), который явился новатором в постановке и разработке проблемы билатеральной организации мозговых функций, впервые предложил подход к изучению этого вопроса по принципу симметрия-асимметрия.

В последующие годы исследования функциональной межполушарной асимметрии пополнились новыми открытиями. В их числе следует упомянуть о двух высокоспециализированных нейрохирургических методах, которые были разработаны в 1930-40-е годы.

В начале 30-х гг. У. Пенфилд и его коллеги в Институте неврологии в Монреале впервые применили для лечения эпилепсии, не поддающейся лекарственному лечению, операцию удаления области мозга, в которой зарождается патологическая электрическая активность. Для того, чтобы уменьшить вероятность повреждения центров, контролирующих речевые функции, в результате таких операций, необходимо было точно определить локализацию таких центров. Столкнувшись с проблемой послеоперационных осложнений, Пенфилд и его коллеги разработали методику, позволяющую картировать эти области мозга с помощью прямого раздражения мозга электрическим током во время операции. При проведении процедуры картирования речевых областей с помощью электрического раздражения больной и хирург отделены друг от друга навесом, сооруженным из хирургических простыней. Третье лицо, выполняющее роль наблюдателя, сидит под навесом вместе с больным. Когда электрод прикладывают к области мозга, в норме управляющей речью, больной теряет способность говорить. Это нарушение называется афазической остановкой. Во время всей процедуры больной находится в сознании. Картирование занимает не более 15 мин.

Другой тест, названный по имени его автора, тестом Дж.Вада, имеет большое значение для изучения распределения функций между полушариями. Суть его состоит во временном наркозе каждого из полушарий, вызываемом в разные дни до операции для того, чтобы нейрохирург мог точно определить какое полушарие контролирует речь у данного больного. Известно, что каждое полушарие мозга кровоснабжается из сонной артерии соответствующей стороны. Таким образом, амитал-натрий (снотворное) введенный, например, в правую сонную артерию, попадает в правое полушарие. Если препарат введен на стороне полушария, контролирующего речь у данного больного, то пациент остается безмолвным в течение 2-5 минут, если же на другой стороне - возобновляет счет через несколько секунд (рис. 2).

Рис.2. Сенсорные и моторные пути, связывающие мозг и тело, почти полностью перекрещены. Каждая рука обслуживается главным образом противоположным (контралатеральным) полушарием.

В результате исследований Дж.Вада установил, что более чем у 95% праворуких, не имевших ранних повреждений мозга, речь и языковые функции контролируются левым полушарием. У остальных речь контролировалась правым полушарием. Вопреки правилу Брока, у большинства леворуких также обнаруживали расположение речевых центров в левом полушарии, но их было меньше, чем среди праворуких (около 70%). Приблизительно у 15% леворуких речевые центры находились в правом полушарии, а у оставшихся (около 15%) обнаруживались признаки двустороннего контроля речи. (по Блум и другие, 1988).

Появившиеся еще в Х1Х в. суждения, отрицавшие второстепенность, подчиненность правого полушария, получили свое экспериментальное подтверждение при изучении патологии мозга, функций нормального мозга и мозга животных. Накопление фактов привело к формулировке главной идеи, в корне отличной от левополушарной исключительности. Каждое полушарие является ведущим (доминантным) в «своих» функциях по обеспечению определенных психических процессов. В 1981 г. Р. Сперри была вручена Нобелевская премия за открытие функциональной латерализации полушарий мозга, каждое полушарие выполняет свои специфические функции.

Итак, к середине двадцатого столетия наука располагала достаточно большим количеством данных, теорий и гипотез в области изучения функциональной межполушарной асимметрии, которые стали основой современных представлений о взаимоотношениях между полушариями и базой для дальнейших исследований. Известна гипотеза К. Сагана (1977), согласно которой наиболее творческие создания культуры - правовые и этические системы, искусство и музыка, наука и техника - являются результатом именно совместной работы правого и левого полушарий. Саган даже предполагает, что человеческая культура является функцией мозолистого тела Известна гипотеза К. Сагана (1977), согласно которой наиболее творческие создания культуры - правовые и этические системы, искусство и музыка, наука и техника - являются результатом именно совместной работы правого и левого полушарий. Саган даже предполагает, что "человеческая культура является функцией мозолистого тела" (цит. по Спрингер, Дейч, 1983).

Теории происхождения асимметрии.

У человека, как и у многих животных, большинство органов парные: две руки, две ноги, два глаза, два уха, две почки, два полушария мозга. Парность органов не означает их одинаковое функционирование. Мы знаем, какая рука у нас ведущая - выполняет наиболее сложные, тонкие операции. У большинства людей - это правая рука. Мы едим, шьем, пишем, рисуем правой рукой. Среди людей - правшей, использующих для точных действий правую руку, 90%, тогда как левши составляют в среднем 10%.

Левши всех рас и культур в прошлом и настоящем находились в меньшинстве среди праворукого окружения.

При изучении вопроса о происхождении левшества выделились три основных направления: "генетическое", "культурное" и "патологическое".

Начиная с 1871 г., когда В. Огль установил высокую частоту семейного левшества среди леворуких испытуемых, обсуждается модель генетического детерминирования леворукости. Постулировался факт наследования левшества, а Ф. Рамалей сформулировал правило о подчиненности леворукости рецессивному распределению по Менделю.

В настоящее время наибольшее распространение получили две генетические модели. Согласно М. Аннетт [Annett, 1973, 1992, 1994, 1995] асимметрия мозга определяется присутствием одного гена, который был назван ею фактором "правого сдвига". Если данный фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен быть правшой. Если фактор отсутствует, человек может быть либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств. При этом большое значение придается повреждениям мозга в пренатальном и раннем постнатальном периоде, которые могут повлиять на фенотипическую реализацию фактора "правого сдвига".

Более сложная модель была предложена Дж. Леви и Т. Нагилаки (1972). Эти ученые предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель r - локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие - ипсилатеральной или контралатеральной. Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем C, а ипсилатеральный - рецессивным аллелем с. Индивидуум с генотипом LrСС, например, будет правшей с центром речи в левом полушарии. А у индивидуума с генотипом Lrсс центры речи будут также в левом полушарии, но он будет левшой. Эта модель предполагает, что рукость конкретного человека связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля.

На вероятность не генетической, а цитоплазматической закодированности асимметрии указывает С.Морган (1978), выдвигая концепцию, согласно которой и мозговая латерализация, и мануальное предпочтение рассматриваются в широком общебиологическом аспекте. Предполагается, что развитие мозга находится под влиянием лево-правого градиента, а это приводит к более раннему и быстрому созреванию в онтогенезе левого полушария, которое при этом оказывает тормозящее влияние на правое - в результате возникает доминирование левого полушария по речи и праворукость.

С "генетическим" направлением непосредственно сочетаются исследования, связанные с выявлением анатомических, физиологических и морфологических стигматов, свойственных правшам и левшам (Gershwind, 1984; Galaburda et al., 1978; Levine, Welch, 1989, Cornish, 1996). Показано, что у правшей сильвиева борозда справа расположена выше левой, в то время, как у 71% левшей правая и левая борозды примерно симметричны. У правшей отмечается больший диаметр внутренней сонной артерии слева и выше давление в ней, чем в правой, а у левшей - обратная картина. Аналогичная диссоциация выявляется у правшей и левшей при изучении средней мозговой артерии. Гипотеза Н. Гершвинда и А. Галабурды (Gershwind, Galaburda, 1987) также предполагает эндокринное влияние на формирование различий в строении мозга мужчин и женщин. Известна теория Ф. Превика (Previc, 1991), согласно которой церебральная латерализация у человека формируется при асимметричном пренатальном развитии системы внутреннего уха и лабиринта.

Существует и генетико-культурная гипотеза функциональной асимметрии. Английский ученый из Кембриджа К.Лэлэнд и его коллеги считают, что левшество является в равной степени генетически и культурологически обусловленным (Laland et al., 1995).

Альтернативными "генетическим" представляются гипотезы возникновения межполушарной асимметрии, базирующиеся на признании детерминирующей роли культурных условий в формировании рукости. "Культурно-социальные" концепции рассматривают правшество-левшество как следствие социального воспитания, опыта, условий жизни (см. [Семенович, 1991]).

Наряду с представленными выше теориями, широко распространены представления о патологическом происхождении левшества. Крайней точки зрения придерживается П. Бэкан (1973), который утверждает, что любое проявление леворукости есть следствие родовой травмы. По мнению А.П. Чуприкова (1975), изменение моторного доминирования является одним из объективных доказательств врожденной энцефалопатии (цит. по [Семенович, 1991]). В подтверждение приводятся факты увеличения левшей среди близнецов, особенности пренатального развития которых предполагают риск внутриутробной гипоксии мозга. В пользу этого подхода говорят и результаты проб Вада, согласно которым повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может привести к смене ведущей руки и доминантного по речи полушария.

Изучение вопроса о происхождении латеральности продолжается. Обилие фактов, подчас противоречащих друг другу, показывает, что каждая из теорий функциональной межполушарной асимметрии мозга требует дальнейшего обоснования. Вместе с тем очевидно, что основополагающие принципы вышеперечисленных подходов составляют базу для будущего системного исследования, необходимость которого вытекает из множества проблем и вопросов, оставшихся открытыми.

Асимметрии у животных.

Исследования, доказывающие существование межполушарной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Есть мнение, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способностями. Наличие межполушарных различий у животных, не обладающих такими способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию подлинных эволюционных основ латеральности. С другой стороны, данные, свидетельствующие об отсутствии этого феномена даже у ближайших родственников человека в эволюции, доказали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homo sapiens, возможно принципиально связана с языковыми способностями. Противоречивые и порой неубедительные данные поиска доминирующего полушария у животных, однако, чрезвычайно любопытны и стимулируют живой интерес к проблеме происхождения асимметрии мозга.

При анатомических исследованиях, проведенных Ж. Лямеем и Н. Гешвиндом (LeMay, Geschwind, 1975) обнаружены структурные асимметрии в височных долях мозга некоторых приматов, сходные с анатомическими различиями, обнаруженными у человека.

Наиболее очевидным признаком латерализации у человека является неравенство рук. В качестве свидетельства наличия асимметрии у животных могло бы быть предпочтение лапы или конечности. Р. Коллинз, Дж. Уоррен с коллегами (цит. по:[Бианки, 1989]) обнаружили, что многие виды проявляют такого рода предпочтение. Например, обезьяны пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения другой; кошки при выполнении задач, связанных с доставанием объекта обычно использовали одну и ту же лапу; даже мыши выказывали стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны были использовать одну конечность, чтобы достать пищу. Оказалось, однако, что приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитали пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывали предпочтение левой. Это распределение существенно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% предпочитают правую руку и лишь 10% - левую. Полученные результаты дали основание предположить, что предпочтение лапы является действием случайных факторов.

Генетик Р.Коллинз [Collins, 1969] сопоставил модель, объясняющую предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с гипотезой о генетической основе стороны предпочтения. Он проводил исследование по спариванию мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. Трижды повторив селективный инбридинг у мышей, Коллинз проверил соотношение лево- и праволапого потомства в последнем поколении. Результаты показали распределение 50 на 50 - то же соотношение, с которого начался эксперимент. Коллинз рассматривал полученные данные как свидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей, и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай.

Эксперименты Этлингера и Гаутрин (1971) с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное различение цвета, формы и ориентации объектов одинаково нарушается при повреждении определенных областей левого и правого полушария, и что эти нарушения не зависят от того, какая из конечностей является у обезьян предпочитаемой. Известны исследования Дж. Дьюсона [Dewson, 1977], результаты которых позволили сделать вывод о наличии специализации полушарий у обезьян. Но эти исследования проводились на небольшом количестве животных, а задачи, связанные со зрительным различением простых паттернов и предметов, которые Дьюсон проводил с обезьянами, по мнению Ч. Хамильтона [Hamilton, 1977], возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарной асимметрии и у людей.

Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования на расщепленном мозге. Наиболее интересными представляются работы Ч. Хамильтона [Hamilton,1977], проведенные на группе макаков-резусов. Операция для всех животных включала рассечение линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Стимулы, после проведенной операции, оказывались адресованными только одному полушарию, и предъявлялись на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводилось сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- и ипсилатеральным по отношению к предпочитаемой руке полушарием. При анализе результатов Хамильтону не удалось выявить ни различия между полушариями в скорости обучения выполнению задач, ни систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой во время операции. В экспериментах были полностью устранены влияния косвенных факторов. Появились дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково «обучаются» задачам на различение простых стимулов.

Однако данные Хамильтона позволили выявить, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок.

Необычайно интересными кажутся нам исследования Петерсена с коллегами [Petersen et al., 1978] по изучению асимметрии восприятия звуков японскими макаками. Их обучали различать два типа звуков, издаваемых особями их вида. Звуки записывали на пленку и предъявляли на правое и левое ухо обезьяны в случайном порядке. Обнаружилось, что все исследуемые макаки более точно осуществляли требуемые реакции, когда звуки попадали на правое ухо. Если предположить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются левому полушарию, то эти результаты говорят о наличии у японских макаков межполушарной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особями собственного вида.

Необычайно интересными представляются исследования асимметрии у птиц. Ф. Ноттебом и его коллеги [Nottebohm, 1966] показали, что перерезка левого подъязычного нерва, управляющего левой половиной гортани, у взрослых зябликов и канареек приводит к резкому изменению в пении. В противоположность этому, перерезка правого подъязычного нерва, иннервирующего правую половину гортани, имеет минимальные последствия; структура песен частично сохраняется. Дальнейшие эксперименты показали, что правый подъязычный нерв может брать на себя функции управления пением, если перерезка левого нерва была проведена в течении первых двух недель после вылупления птенца.

За последние десятилетие в литературе имеется впечатляющее число фактов, свидетельствующих о латерализации функций мозга у животных и человека (Бианки, 1985; 1989). Были получены подтверждения существования двигательно-пространственных асимметрий даже у беспозвоночных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии были обнаружены у планарий, мучнистого хрущака, у речных раков, у муравьев, а также некоторых позвоночных (Бианки, 1985, 1989). Вероятно в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. По отношению к высшим представителям позвоночных, следует признать, что асимметричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономерностей его деятельности.

Бианки предложил синтетическую доминантную модель межполушарных отношений, которая базируется на трех основных принципах деятельности мозга: асимметрии, доминантности и комплементарности. Он выделил два основных метода описания окружающего мира, которые специфично реализуются двумя полушариями мозга. Индукция и дедукция являются фундаментальными методами отражения и познания окружающего мира. Под индукцией и дедукцией следует понимать различную последовательность во времени анализа и синтеза. При индуктивной обработке анализ предшествует синтезу, при дедуктивной - наоборот, синтез предшествует анализу. Экспериментально было показано, что у животных существуют процессы синтеза и анализа и что эти процессы по-разному латерализованы в больших полушариях мозга. Две исходных фундаментальных закономерности позволяют рассматривать принцип индукции-дедукции как общий принцип латерализации. Первая закономерность - относительность полушарной специализации. Это означает, что каждая функция может регулироваться обоими полушариями. В опытах на животных было обнаружено участие двух полушарий при осуществлении определенной активности. Специализация заключалась в доминантной роли одного из полушарий в определенной ситуации и при определенных задачах. Вторая закономерность состоит в динамизме полушарной специализации. На разных этапах обработки информации и реализации действия доминирует то одно, то другое полушарие (Бианки, 1985, 1989). Латерализация функций, исходя из представлений Бианки представлена в табл. 2.1.

Таблица 1

Латерализация принципов обработки информации в больших полушариях мозга животных (Бианки, 1985)

С позиций индуктивно-дедуктивной гипотезы могут быть объяснены основные дихотомии обработки информации. Общая схема церебральной латерализации представлена на рис. 3

Рис.3. Схема полушарного доминирования в процессе обработки информации.

Нет сомнения в том, что исследования на животных расширяют представления о развитии асимметрии, однако, многие из полученных данных еще требуют дополнительных подтверждений.

Исследование расщепленного мозга.

В предыдущем параграфе было упомянуто об исследованиях, проведенных на расщепленном мозге животных, однако первые операции такого типа были произведены у человека и изучение последствий таких операций в значительной мере обогатило знания о межполушарной специализации и функциях спаек мозга.

Операция расщепления мозга, или комиссуротомия, состоит в хирургическом рассечении некоторых образований, соединяющих полушария. Первые операции подобного рода были произведены для облегчения состояния больных с тяжелыми формами эпилепсии при безуспешном терапевтическом лечении судорожного состояния. В начале 40-х гг. нейрохирург из Рочестера Вэгенен произвел несколько первых комиссуротомий. К сожалению, ожидаемый эффект ослабления судорог у больных сильно варьировал. Операции Вэгенена значительно отличались одна от другой, но обычно включали рассечение передней половины мозолистого тела. Несмотря на неудачные результаты, другие исследователи продолжали изучать функции мозолистого тела, проводя комиссуротомии у животных.

Лишь спустя десятилетие, в начале 50-х гг., Р.Майерс и Р.Сперри сделали замечательное открытие, которое стало поворотным пунктом в истории исследования corpus collosum.

Майерс и Сперри, проводя эксперименты на кошках с перерезанным мозолистым телом, показали, что зрительная информация, предъявленная одному полушарию мозга кошки, недоступна для другого. В нормальных условиях стимул воспринимается обоими глазами и обоими полушариями. Если завязать один глаз, другой продолжает посылать информацию к обоим полушариям поскольку полуполя зрения (нозальное и темпоральное) имеют связи с обоими полушариям через ипсилатеральные и контралатеральные пути. При разрушении зрительного перекреста (контралатеральных путей темпорального полуполя зрения), при одном завязанном глазе зрительная информация еще поступает к обоим полушариям через мозолистое тело. Если перерезают зрительный перекрест вместе с мозолистым телом, зрительную информацию получает лишь одно ипсилатеральное полушарие при одном закрытом глазе.

Данные, полученные Майерсом и Сперри, дали возможность пересмотреть результаты работ Вэгенена и снова преступить к операциям расщепления мозга для лечения тяжелых форм эпилепсии у людей.

Ф. Фогель и Дж. Боген решили, что некоторые из ранее произведенных операций не дали положительных результатов потому, что разъединение полушарий было неполным. Эти ученые впервые провели полную комиссуротомию. Результаты этой и последующих операций превзошли все ожидания. На первых порах казалось даже, что, в отличии от влияния на судорожную активность, операция не изменяла личности пациента, его интеллекта и поведения. Однако, более тщательные исследования, проведенные М. Газзанига и Р. Сперри, показали, что все оказалось значительно сложнее.

Нервная система человека устроена таким образом, что каждое полушарие мозга получает информацию главным образом от противоположной стороны тела. Этот принцип контралатеральной проекции относится как к зрению и слуху, так и к движениям тела и тактильным ощущениям. В зрении принцип контралатеральности относится не столько к правому и левому глазу, сколько к нозальному и темпоральному полуполям зрения.. Темпоральное полуполе лежит от центра глаза к виску. Нозальное - от центра глаза к носу. Темпоральное полуполе связано перекрестно с противоположным полушарием контралатеральными путями, а нозальное - ипсилатеральными связями с тем же полушарием. Таким образом, каждый глаз имеет представительство в обоих полушариях. Однако котралатеральные проекции - более древние, раньше развиваются в онтогенезе и имеют приоритетное значение, поскольку обеспечивают информацию от периферии поля зрения. (рис.4).

Рис.4. Зрительные пути, несущие информацию к полушариям.

При фиксации взора на точке каждый глаз видит оба поля зрения, но посылает информацию о правом поле зрения только левому полушарию, а информацию о левом поле зрения - только правому полушарию. Этот перекрест и расщепление обусловлены характером разделения нервных волокон, отходящих от сетчатки. Представительства полей зрения в левом и правом полушариях в норме связаны между собой через мозолистое тело. Если мозолистое тело перерезано, а глаза и голова неподвижны, каждое полушарие может воспринимать только половину видимого мира.

Исследования больных с расщепленным мозгом проводились следующим образом. Больной сидит перед тахистоскопом, который позволяет исследователю точно контролировать время, в течение которого изображение подается на экран. Стимул удерживается на экране приблизительно 0,1-0,2 секунды, чтобы не дать пациенту возможности переместить взгляд с точки фиксации, пока изображение еще находится на экране. Это необходимо для того, чтобы зрительная информация была изначально представлена только одной половине мозга. Стимулы, предъявляемые одному полушарию, называются латерализованными.

Пациенты, давая отчет о стимулах, которые попадали в правое поле зрения (проецирующееся на левое речевое полушарие), не испытывали никаких затруднений. О том же, что было предъявлено в левое поле (адресованное "немому" правому полушарию), больные могли ничего рассказать. Однако, они могли выбрать левой рукой (управляемой правым полушарием) нужный предмет, являющийся копией стимула, который находился среди нескольких предметов, скрытых от взора ширмой.

По мере продолжения исследований пациентов с расщепленным мозгом приходилось сталкиваться с неожиданными результатами. Больные, ранее не способные словесно определить спрятанный от взора предмет, взятый левой рукой, по прошествии некоторого времени были в состоянии называть определенные предметы. Объяснить этот факт можно двояко: с одной стороны, с течением времени правое полушарие больного приобретает речевые способности, с другой - между полушариями мог происходить обмен информацией, который осуществлялся по каким-то другим, неперерезанным путям. Газзанига и Хиллъярд предложили термин для названия данного феномена «перекрестное подсказывание». Это явление отражает естественное стремление организма использовать любую доступную информацию для того, чтобы воссоздать целостную картину окружающего мира. Прямой канал передачи уничтожен операцией, и остается лишь возможность использования непрямых намеков, которые становится единственным средством общения между половинами мозга. После предъявления стимула правому полушарию, левое начинает считать или проговаривать "про себя" название предмета или числа, подавая тем самым cигналы правому полушарию. Поэтому получаемые от правого полушария ответы идут с задержкой, в отличии от быстрых ответов, идущих от левого полушария.

Поведение пациентов с расщепленным мозгом также претерпевает некоторые изменения. У некоторых людей после операции появлялись затруднения в установлении связи между именами и лицами, снижалась способность решать геометрические задачи, появлялись жалобы на отсутствие сновидений. Были описаны случаи эксцентрического поведения, проявляющегося в соревновании или диссоциации действия рук.

Результаты исследований на расщепленном мозге подтвердили левостороннюю локализацию центров речи у большинства людей. Типичный больной с рассеченным мозолистым телом не способен назвать обычные предметы, изображения которых вспыхивали в его левом поле зрения, т.е. предъявлялись правому полушарию, хотя не испытывает ни малейших затруднений при определении тех же картинок, адресованных в правое поле зрения, т.е левому полушарию. Правая гемисфера, однако, "знает" о том, что изображено на картинке, и может направлять левую руку так, чтобы та выбрала искомый объект среди нескольких предметов, помещенных за ширмой. Насколько же хорошо может правое полушарие понимать речь? Оказалось, что при предъявлении простых существительных, больные без труда находили соответствующий предмет среди спрятанных. Недостатки в способностях правого полушария начинали проявляться при предъявлении глаголов. По отношению к существительным возможности правого полушария выражались в ограниченности вербального выражения. Правый мозг демонстрировал хорошее понимание, если мог ответить не словами. Наиболее общее объяснение ситуации с пониманием глаголов состояло в том, что глаголы являются более сложными лингвистическими стимулами, и неумение правого полушария обращаться с ними отражает его менее развитые лингвистические способности. Эксперименты Э. Зайделя (Zaidel, 1975, 1978) подтвердили представление о различных языковых способностях правого и левого полушарий, но его работа указывала на то, что различия между полушариями могут быть не связаны с различением существительных и глаголов (рис.).

Рис.5. Z-линза в исследованиях Зайделя.

А. Устройство, обеспечивающее постоянное попадание информации к одному полушарию больного.

Б. Поскольку один глаз закрыт повязкой, изображение проецируется только на половину сетчатки одного глаза больного: I - изображение, попадающее в одно полушарие, несмотря на то, что испытуемый может рассматривать все поле целиком; II - Z - линза позволяет позволяет изображению попадать только на одну часть сетчатки; III - телескоп уменьшает поле зрения до маленького размера, которое проецируется на поверхность контактной линзы.

Зайдель разработал новый метод ограничения подачи зрительных стимулов к одному полушарию. Он использовал устройство, известное под названием Z-линза. Z-линза - это контактная линза, позволяющая больному свободно двигать глазами, когда он что-то рассматривает, но в то же время она обеспечивает поступление зрительной информации только к одному полушарию мозга пациента. Z-линза дает испытуемому возможность видеть стимул долго, но позволяет исследователю предъявлять этот стимул изолировано одному полушарию.

Зайдель проверял способности каждого полушария к пониманию речевых стимулов, применяя стимулы, которые ранее использовались для исследования детей и больных с афазией. Производилось сравнение показателей, характеризующих способности правого полушария, которые были получены на выборке детей и больных с афазией, с данными, выявленными у больных с расщепленным мозгом. В тестах с восприятием слов на слух больной с рассеченным мозолистым телом слушал слово, произносимое экспериментатором, а затем рассматривал через Z-линзу три картинки. Задачей пациента было выбрать ту картинку, которая соответствует слову. Пути слухового анализатора организованы таким образом, что информация от каждого уха идет к обоим полушариям. В обычных условиях невозможно определить, одно или оба полушария поняли устное сообщение. А Z-линза позволила Зайделю латерализовать выбор ответа, так что он мог определить, насколько хорошо каждая половина мозга подбирает к сказанному слову его зрительный эквивалент. Работа Зайделя [Zaidel, 1978] показала, что правое полушарие обладает удивительно разнообразными способностями к пониманию. Со словарными тестами правое полушарие справлялось так же хорошо, как мозг нормального десятилетнего ребенка, хотя с выполнением знаковых тестов с предметами оно испытывало затруднения, характерные для больных с афазией. Предположение Зайделя было следующим: разница между полушариями в способности к пониманию несколько меньше, чем думали прежде. Выявленные ранее различия в понимании глаголов и существительных могли быть артефактом способа предъявления стимулов. Когда правое полушарие располагает достаточным временем для того, чтобы обработать глагол (как это возможно в процедуре с использованием Z-линзы), создается впечатление, что оно справляется с заданием так же хорошо, как левое. Тем не менее, полученные результаты так и не дали Зайделю возможности сделать вывод относительно лингвистического "возраста" или "здоровья" правого полушария.

В тех редких случаях, когда повреждение левого полушария имело место в раннем возрасте, больные с расщепленным мозгом демонстрируют способность говорить правым полушарием. Исследования М. Газзанига и коллег [Gassaniga et al., 1979] предполагают, что интактное неповрежденное полушарие может принимать на себя функции поврежденного. Но это пока лишь гипотеза, вызывающая новые вопросы, ответы на которые еще предстоит получить.

Изучение зрительно-пространственных функций полушарий при исследовании расщепленного мозга позволило определить виды деятельности, осуществляемые лучше правым полушарием. Представляется, что восприятие пространственных соотношений между частью и целым осуществляется лучше правым полушарием. Это очень наглядно проявляется при решении задачи с кубиками Кооса. При этом испытуемый с расщепленным мозгом действует правой рукой нерешительно и медленно, левая же выполняет задание быстро и правильно. Возможно, что правое полушарие доминирует при внешнем выражении понимания зрительной информации. Однако следует принимать во внимание наличие исполнительного манипуляционного компонента в выполнении подобного рода задач. Если же задание сделать только зрительным, асимметрии, обязанные свои появлением правому полушарию, могут исчезнуть или уменьшиться.

Дальнейшие исследования пациентов с расщепленным мозгом расширили представления о межполушарной асимметрии и разграничении роли каждого полушария строились на основе способа обработки информации каждым отдельным полушарием. В соответствии с анализом результатов исследований Дж. Леви и К. Тревартен [Levy, Trevarthen, 1977] пришли к выводу, что левое полушарие специализировано на языковых функциях, следствие этого - преобладание аналитических процессов, а превосходство правого полушария в выполнении зрительно-пространственных задач связано с его синтетическим способом обработки информации. Особого внимания заслуживают эксперименты с «химерными» стимулами (рис.6).

Рис. 6. Химерные стимулы, состоящие из половин изображений объектов, предъявлялись с помощью тахистоскопа

Для сравнения показывали картинки обычным способом. Испытуемые с расщепленным мозгом, отвечали, что они видят. Испытуемый называл объект, соответствующий правой половине картинки, не осознавая, что мог видеть только его половину. Когда требовалось указать объект предъявленный слева, то выбирался тот, который совпадал с левой частью химеры. При этом неполнота исходной картинки не воспринималась. При подборе рифм к объектам, основывался на правой части химеры, что указывает на доминирование левого полушария в фонематических составляющих.

«Химерными» называют стимульные изображения, составленные из двух частей различных картинок. Пациента просят фиксировать взор в центре экрана, на котором на короткое время появляется «химерная» картинка. Затем спрашивают о том, что видел испытуемый. В словесном отчете пациент называет то изображение, которое составляло правую половину картинки, когда же испытуемого просят указать на то, что он видел, то пациент указывает на изображение, составляющее левую часть представленного «химерного» стимула. В эксперименте с «химерными» стимулами был открыт феномен зрительного завершения. Завершение - тенденция больного с расщепленным мозгом видеть как целое то, что в действительности является частью картины, попадающей на среднюю линию поля зрения. Поскольку левая половина картинки проецируется на правое полушарие, а правая половина - на левое, то факт, что пациент говорит и указывает на целую картинку, свидетельствует о том, что полушария "завершают" предъявленный им фрагмент изображения. Феномен зрительного завершения наблюдается как у больных с расщепленным мозгом, так у некоторых больных, имевших односторонние повреждения зрительных областей мозга. Механизмы этого явления не вполне понятны для обеих ситуаций, но очевидно, что это одна из причин, по которой больные с расщепленным мозгом говорят, что окружающий мир выглядит для них нормально.

Вместе с движениями глаз, обеспечивающими поступление информации к обоим полушариям, завершение помогает внести в зрительный опыт единство восприятия в пределах всего зрительного поля. Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, показывает, что специализация полушарий не является феноменом типа "все или ничего", а представляет собой, скорее, некий континуум. Каждое полушарие способно справляться с различными видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.

Развитие асимметрии.

В середине 60-х годов психолог из Корнеллеского университета Э. Леннеберг, сделал вывод, что латерализация функций в мозге развивается постепенно и завершается в период полового созревания. Дальнейшие исследования, проведенные на основании клинических данных, накопленных невропатологом Бассером, о последствиях одностороннего повреждения мозга у детей от 2 до 10 лет, позволили Леннебергу выдвинуть предположение, что латерализация начинается в период овладения языком, но до наступления половой зрелости не завершается.

Ранее мы описывали сушествующие теории происхождения рукости. Когда же начинается процесс латерализации? Когда он завершается? Эти вопросы обсуждаются и по сей день, появляются новые подтверждения как генетической, так и социальной детерминации межполушарной асимметрии. А.В. Семенович с соавт. (1998) высказывает гипотезу о трех основных уровнях организации межполушарного взаимодействия в онтогенезе. По мнению авторов, на первом этапе, включающем внутриутробный период до 2-3 лет, закладываются основы межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных сенсорно-вегетативных и биохимических асимметрий, составляющих основу когнитивного, аффективного и соматического статуса ребенка. Морфофункциональной основой служат транскортикальные связи стволового уровня - спайки гипоталамо-диэнцифальной области и базальных ядер. Именно здесь, считают исследователи, локализован основополагающий онтогенетический фактор - механизм импринтинга. Для второго этапа (от 3-х до 7-8 лет) характерна активизация межгипокампальных комиссуральных систем. Этот комплекс играет первостепенную роль в организации межполушарного обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции и мнемических процессов. На этом этапе, по мнению Семенович, формируется доминантность полушарий мозга по руке и речи, фиксируется право- или левополушарный контроль психологического фактора и межфакторных констелляций. На третьем завершающем этапе, продолжающемся до 12-15 лет завершается процесс формирования транскаллозальных связей. Морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела обеспечивает межфронтальные взаимодействия, обуславливает устойчивость межполушарной организации психических процессов на наиболее важном - регуляторном уровне.

Существует данные, свидетельствующие о наличии асимметрии в раннем периоде жизни, полученные при анатомическом исследовании мозга плодов и новорожденных. Ф. Варга-Кхадем с соавт. [Vargha-Khadem et al., 1979] были произведены измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18% - справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось. Однако, ответа на вопрос о том, является ли анатомическая асимметрия структурной основой функциональной асимметрии не получено до сих пор.

В пренатальном периоде развития плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних недель вынашивания, и нервная система получает стимулы от механорецепторов внутреннего уха и поверхности тела несимметрично до тех пор, пока голова плода не зафиксировалась в родовом канале (Previc, 1991). Однако уже в этот момент обнаруживается двусторонняя поведенческая асимметрия: большинство детей рождается в левом переднезатылочном предлежании (положении) - феномен, возможно, обусловленный асимметричным статистическим распределением поворотных тенденций плода и небольшой анатомической асимметрией родовых путей.

Сенсорные сигналы, достигающие мозга, резко меняются после рождения. Безусловно, важная двусторонняя асимметрия в стимуляции сенсорных органов обусловлена взаимоотношениями ребенка и матери с первых же дней жизни. Данные, собранные в различных культурах, говорят о том, что в манере матери держать ребенка наблюдается явная левосторонняя тенденция, т.е. младенец находится чаще слева от материнской груди, а его голова и туловище лежат на ее левой руке. Когда мать хочет успокоить дитя, она бессознательно прижимает его к левой стороне своей грудной клетки. В результате ребенок получает возможность слышать удары ее сердца, которые оказывают на него успокаивающее действие [Salk, 1961]. У европейских матерей такой "левый уклон" отмечен в 65-70% случаев. Сходные отношения наблюдаются и в других культурах: в США, у различных индейских племен Северной и Южной Америки, в сельских общинах Шри-Ланки и у неолитического племени эйпо, живущего в горах Западного Ириана на Новой Гвинее (цит. по [О-Й.Грюссер, Т. Зельке, Б. Цинда, 1995]). Левостороннее положение младенца на руках матери отмечается не только у женщин-правшей, но и у левшей. Описан случай подобного левостороннего предпочтения у женщины с правосторонним расположением сердца (derstracardia) в ситуации situs inversus [Todd, Butterworth, 1998]. Учитывая вышеописанную тенденцию держать ребенка слева у 65-70% матерей, а также асимметрию его слуховых и тактильных раздражителей, можно согласиться с гипотезой, согласно которой значительная часть ранней социальной жизни ребенка характеризуется неодинаковой стимуляцией левых и правых рецепторов положения головы в его вестибулярном аппарате и более выраженным воздействием слуховых и осязательных сигналов на левое, а не на правое полушарие мозга. Как бы то ни было, такое левостороннее положение приводит к асимметричной стимуляции мозга ребенка. Звуки голоса или другие значимые сигналы, исходящие от матери, включая ритмичное биение ее сердца, передаются главным образом в его левое полушарие.