Центральная нервная система: общая характеристика

Размещено на http://www.allbest.ru/

Центральная нервная система

Центральная нервная система (ЦНС) - совокупность нервных клеток и волокон, специализирующихся на восприятии, обработке, хранении и передаче информации; отдельные элементы ЦНС объединены в специфически организованные нейронные цепи и нервные центры.

При изучении функции ЦНС используют различные термины, понятия, гипотезы, концепции и более широкие теоретические обобщения.

Рефлекс - представляет собой ответную реакцию организма, его отдельных органов тканей и клеток на внешнее воздействие, осуществляемую с помощью ЦНС. Рефлекс, как принцип «отраженной деятельности» и ее обусловленности внешними стимулами, предложен и описан французским естествоиспытателем Р.Декартом (1596-1650). Структурно-функциональную основу рефлекса составляет рефлекторная дуга, которая включает в себя следующие компоненты: рецептор, афферентные (центростремительные) пути, центр, эфферентные (центробежные) пути, эффектор (исполнительный орган). В основе реализации рефлекса лежит причинно-следственная связь: стимул-ответная реакция (действие).

Основными постулатами рефлекторной теории являются:

ведущая роль внешнего стимула в организации ответной реакции (действия);

в границах рефлекторной дуги возбуждение распространяется поступательно: от рецепторов - через центр - к эффекторам;

каждый рефлекс завершается ответной реакцией т.е. тем или иным (действием) (сокращение мышц, выделение ферментов, гормонов и др. биологически-активных жидкостей и т.д.);

рефлексы относительно постоянны и генетически детерминированы.

Принцип рефлекса был распространен и на деятельность головного мозга (И.М. Сеченов, 1863), а также использован И.П. Павловым при создании теории условных рефлексов и учения о высшей нервной деятельности.

В развитие представлений о рефлексе-дополнительно к вышеуказанным его компонентам было добавлено звено обратной афферентации в центр от совершенного действия на уровне эффективного исполнительного органа (Ч. Белл, А.М. Филомафитский, Н.А. Бернштейн, Ф.В. Бассин).

Функциональная система - морфофункциональный аппарат саморегуляции функций в организме. Открыта и описана П.К. Анохиным (1898-1974гг.). Согласно его взглядом представляет собой самоорганизующуюся динамическую констелляцию клеток, тканей или органов деятельность, которых взаимосодействует достижению организмом полезных приспособительных результатов действия. В основе деятельности функциональных систем лежат процесс саморегуляции, то есть такой формы взаимодействия элементов в организме, при которой отклонение той или иной функции от нормы является причиной возвращения этой функции к исходному состоянию. Функциональная система является механизмов процессов поддержания функций в организме в рамках физиологической нормы. На гомеостатическом и поведенческом уровнях она имеет единую динамическую архитектонику и включает следующие компоненты:

полезный приспособительный результат действия, как центральный системообразующий фактор;

рецепторы результата действия;

обратная афферентация от рецепторов результата действия;

центр;

исполнительные вегетативные, эндокринные, иммунные и соматические компоненты, вовлеченные в целенаправленный поведенческий акт.

Функции ЦНС подчиняются фундаментальным законам раздражения и возбуждения нервных клеток.

Раздражение - ответная реакция любых живых клеток в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей.

Возбуждение - ответная реакция специализированных клеток (мышечные, железистые и особенно, нервные), которые в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей, изменяют физико-химические свойства своих мембран, что сопровождается формированием электрических потенциалов.

В организации рефлекса и функциональной системы важную роль выполняют механизмы рецепции.

Рецепция - процесс восприятия и трансформации (преобразования) механической, химической, электромагнитной и др. видов энергии в электрические нервные сигналы (биопотенциалы) или сложную последовательность мембранных цитоплазматических процессов. Различают процессы сенсорной, клеточной, мембранной и ядерной рецепции.

Сенсорная рецепция реализуется окончаниями нервных клеток и обеспечивает формирование ощущений от действия внутренних и внешних раздражителей. Существует несколько классификаций рецепторов в основу которых положены принципы:

по психофизиологическому характеру ощущения (тепловые, холодовые, болевые и др.);

по природе воспринимаемого адекватного раздражителя (механо-, термо-, хемо-, фото-, барорецепторы и др.);

по локализации воспринимаемых раздражителей (экстеро-, интеро-, дистантные, контактные рецепторы);

по отношению к одной или нескольким модальностям раздражителей (моно-, би-, полимодальные рецепторы);

по уровню чувствительности (низко-, высокопороговые рецепторы);

по скорости адаптации (быстро-, медленно-, неадаптирующиеся рецепторы);

по морфофункциональной организации (первично-, вторичночувствующие рецепторы);

Рецепторы - клеточные (молекулярные), сенсорные. Клеточные рецепторы осуществляют опознавание в организме биологически активных веществ (гормоны, нейромедиаторы и др.). Сенсорные рецепторы обеспечивают восприятие и дифференцировку раздражителей. Классификация сенсорных рецепторов: по психофизиологическому характеру ощущения, по природе адекватного раздражителя, по морфо-функциональной организации и др. Свойства сенсорных рецепторов: специфичность и чувствительность к адекватному раздражителю, адаптация, функциональная мобильность и др.

Нейрон - одиночная нервная клетка; имеет тело (сома), дендритный отросток, аксон. Функция нейрона: восприятие, обработка, хранение, воспроизведение и передача информации в организме. Виды нейронов: чувствительные, двигательные, вставочные и командные нервные клетки.

Глия - специализированные клетки ЦНС которые обеспечивают метаболизм нейронов. Виды: астроглия, олигодендроглия и др.

Нейрон и глия составляют структурно-функциональную основу ЦНС.

Нервные центры - сложные функциональные объединения многих нервных клеток, расположенных на различных этажах ЦНС и обеспечивающих за счет интегративной деятельности регуляцию целостных приспособительных функций.

Классификация нервных центров: по локализации (корковые, подкорковые, спинальные), по функциональной основе (сосудо-двигательные, дыхательные, теплообразования и др.), по интеграции состояний (голод, насыщение, страх, жажда и др.).

Центрам присущи два фундаментальных свойства: тонус и доминанта. Деятельность нервных центров базируется на основе нескольких фундаментальных механизмов: одностороннее проведение возбуждения, суммация возбуждений (временная и пространственная), трансформация ритма, рефлекторное последействие, высокая чувствительность к биологически активным веществам и дефициту кислорода, быстрая утомляемость, специфичность-пластичность.

Возбуждение в ЦНС между отдельными нейронами распространяется благодаря следующим нейрофизиолгическим механизмам: иррадиация (диффузная, направленная), конвергенция (мультисенсорная, мультибиологическая, сенсорно-биологическая, афферентно-эфферентная), пролонгация («нейронная ловушка» Лоренто де Но), мультипликация (умножение), окклюзия («закупорка»); между отдельными центрами и структурами наблюдаются следующие формы распространения возбуждения: линейное (например, по пути: рецептор - задние столбы спинного мозга - ядра продолговатого мозга - вентро-базальные ядра таламуса - сомато-сенсорная кора головного мозга), генерализованное, активирующее (например, ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга - все отделы коры головного мозга), нисходящее кортико-фугальное (например,сомато-сенсорная кора головного мозга - специфические ядра таламуса), возвратная генерализация (например, сомато-сенсорная кора головного мозга - специфические ядра таламуса - все отделы коры головного мозга), реверберация (циркуляция, например, ретикулярная формация среднего мозга - сомато-сенсорная кора головного мозга - ретикулярная формация среднего мозга - сомато-сенсорная кора головного мозга и т.д.).

Торможение в ЦНС - самостоятельный нейрофизиологический феномен, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Функции торможения в ЦНС:

1. ограничивает распространение возбуждения в ЦНС (иррадиацию, конвергенцию, генерализацию, реверберацию, мультипликацию и др.);

2. выключает деятельность ненужных (не востребованных) в данный момент нервных центров и периферических органов;

3. предохраняет клетки, ткани и органы от чрезмерного напряжения при работе.

Торможение - активный процесс, проявляющийся в виде: вытормаживания отдельных нервных клеток, либо в вытормаживании постсинаптических мембран возбудимых клеток. В этом контексте некорректно говорить о «распространении торможения», а следует говорить о «расширении зоны торможения». В основе торможения лежит снижение возбудимости высокоспециализированных клеток в силу развивающихся на их мембранах процессов гиперполяризации или стойкой деполяризации.

Центральное торможение (открыто И.М. Сеченовым, 1863г.), проявляется в торможении спинальных реакций лягушки при раздражении структур среднего мозга. И.М. Сеченовым было обнаружено увеличение времени рефлекса Тюрка (одергивание задней лапки лягушки при опускании лапки в слабый раствор серной кислоты) после аппликации на поверхность таламических бугров головного мозга лягушки кристаллика поваренной соли. В дальнейшем была выявлена возможность торможения спинальных рефлексов не только при раздражении структур головного мозга, но и нервов противоположной стороны тела. Такой вид торможения был описан и назван реципрокным учеником И.М. Сеченова Н.Е. Введенским, а позже проанализирован английским нейрофизиологом Ч. Шеррингтоном.

На уровне отдельных нервных клеток спинного мозга торможение является функцией вставочных нейронов Реншоу, на уровне головного мозга и мозжечка - функцией грушевидных нейронов (клетки Пуркинье).

Различают несколько видов клеточного торможения, которое развивается в виде локального процесса:

Постсинаптическое торможение формируется на уровне постсинаптических мембран в результате выделения в синаптическом окончании тормозных нейромедиаторов (гамма-аминомаслянная кислота - ГАМК, глицин и др.) и последующей генерации процесса гиперполяризации постсинаптической мембраны в виде тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП), сопровождающегося снижением возбудимости клетки . Другим видом постсинаптического торможения является деполяризационный блок постсинаптической мембраны в виде стойкого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), возникающего как следствие взаимодействия избытка возбуждающих нейромедиаторов (норадреналин, ацетилхолин, серотонин и др.) со специфическими постсинаптическими хеморецепторами. Деполяризационный блок сочетается с резким падением возбудимости (рефрактерностью) постсинаптической мембраны и возбудимой клетки в целом .

Пресинаптическое торможение возникает на уровне аксо-аксональных синапсов и реализуется в виде описанных выше процессов гиперполяризации или деполяризационного блока.

Возвратное торможение наблюдается на постсинаптических мембранах нервных клеток в результате возбуждения клеток Реншоу коллатеральными отростками аксонов этих же нервных клеток. В синаптических окончаниях клеток Реншоу выделяется тормозной медиатор ГАМК, который «вытормаживает» активность нервных клеток.

Латеральное торможение нервных клеток формируется как следствие параллельного возбуждения клеток Реншоу, осуществляемого с участием коллатеральных отростков центральных нейронов.

Реципрокное торможение проявляется последовательно и по антагонистическому принципу, когда возбуждение одной нервной клетки или структуры при посредстве клеток Реншоу или Пуркинье сопровождается торможением других нервных клеток или структур; этот процесс в следующий период времени может ориентироваться и противоположном направлении.

Различают: спинной мозг, продолговатый мозг, варолиев мост, таламус, гипоталамус, гиппокамп, миндалину, мозжечок, кору больших полушарий и др. нервные образования и структуры.

Спинной мозг - каудальный отдел ЦНС. Включает 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Спинной мозг имеет сегментарное строение; сегмент - отрезок спинного мозга соответствующий двум парам (вентральный и дорсальный) корешков нервов. В шейной части спинного мозга различают 8 сегментов (СI - CVIII), в грудной 12 сегментов (ТI - ТХII), в поясничной 5 сегментов (LI - LV), в крестцовой 5 сегментов (SI - SV), в копчиковой от 1 до 3 сегментов (Сос1 - Сос3). В состав спинного мозга входят клетки:

- б и г мотонейроны;

- интернейроны;

- нейроны симпатической и парасимпатической нервной систем.

Мотонейроны совместно с иннервируемыми мышечными волокнами образуют моторные единицы. Интернейроны (промежуточные клетки) обеспечивают связь между структурами спинного мозга. Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга и являются фоновоактивными (3-5 Гц). Нейроны парасимпатической системы также являются фоновоактивными и локализуются в сакральных сегментах спинного мозга.

Функции спинного мозга: рефлекторные, проводниковые

нервный спинной мозг рефлекторный

Рефлексы разделяют по морфологическому принципу: моносинаптические (с участием одного синаптического переключения в спинном мозге); полисинаптические (с участием двух и более синаптических переключений в спинном мозге), по функциональным признакам, например, миотатические рефлексы (с рецепторов сухажилий - к сократительной мускулатуре, например, коленный рефлекс), защитные рефлексы с кожной поверхности (от рецепторов кожи к мышцам туловища, сокращение которых формирует «позу эмбриона»); защитные рефлексы от внутренних органов (висцеромоторные реакции, характеризующиеся «съеживанием» или «позой эмбриона»), двигательные элементарные рефлексы (сгибательный, разгибательный, шагательный, дыхательный и др.), вегетативные рефлексы, изменяющие работу внутренних органов (сердце, просвет сосудов, потовые железы, работа желудочнокишечного тракта и др.).

Пересечение спинного мозга в эксперименте у животного или у человека при травме вызывает спинальный шок, когда центры расположенные ниже уровня перерезки (травмы) перестают осуществлять свои функции.

Проводниковые функции обеспечивают проведение возбуждений с периферии в высшие отделы ЦНС и, наоборот, с их помощью осуществляется центральный контроль периферических функций. Например, в восходящем направлении проводятся возбуждения по 1. проприоспинальным путям; за их счет обеспечиваются афферентные ассоциативные связи необходимые для поддержания позы животных или человека, а также тонуса поперечно-полосатых мышц; 2. спиноцеребральным путям (проприоцептивные, спино-таламический, спино-мозжечковый, спино-ретикулярный) - за счет афферентных влияний обеспечивается координация движений, а также регуляция различных видов чувствительности. В нисходящем направлении ориентированы, например, церебро-спинальные пути (рубро-, вестибуло-,ретикуло-спинальные) - обеспечивают центральный контроль периферических двигательных функций.

Функции супраспинального уровня ЦНС

На этом уровне выделяют ствол мозга в состав, которого входят: продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг, которые обеспечивают защитные и цепные рефлексы, модуляцию деятельности других структур мозга, а также управление тонусом поперечно-полосатой мускулатуры и позы тела.

За счет специфических нервных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга обеспечивается регуляция вкусовых, слуховых и вестибулярных рефлексов. К функциональным структурам продолговатого мозга относят центры: слюноотделения, дыхания, сосудодвигательные центры, а также центры, обеспечивающие защитные рефлексы (рвота, слезоотделение, мигание, кашель, чихание). Латеральное и медиальное вестибулярные ядра продолговатого мозга регулируют тонус мышц и позу туловища с помощью статических рефлексов позы, а также прямолинейные и вращательные движения с включением статокинетических рефлексов.

Мост включает восходящие и нисходящие волокна между передним мозгом и спинным мозгом, а также нейроны ретикулярной формации, которые составляют ядра лицевого, отводящего и тройничного нервов. Нейроны ретикулярной формации моста обеспечивают активацию коры головного мозга, связаны с мозжечком и спинным мозгом. Клетки ретикулярной формации регулируют также активность дыхательного центра продолговатого мозга.

Средний мозг включает в себя нейроны красных ядер (верхняя часть ножек мозга), а также черной субстанции (ножки мозга). Первые получают информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка, а также о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвуя в регуляции тонуса мышц - сгибателей и разгибателей. Вторые - регулируют акты жевания, глотания, обеспечивают координацию движений пальцев кисти руки, например, при рисовании и др. видов мануальной деятельности. Ретикулярная формация среднего мозга участвует в неспецифической активации коры больших полушарий, а также в регуляции сна.

Промежуточный мозг (таламус, гипоталамус, гипофиз) обеспечивает интеграцию сенсорных, двигательных и вегетативных реакций в условиях целостной деятельности организма.

Таламус (120 ядер входящих в три группы: передняя, медиальная, латеральная) выполняет функции коллектора различных сигналов от зрительной, слуховой, вкусовой и др. систем, а также структур: мозжечка, продолговатого, спинного мозга и др. В целом ядра таламуса делят на: специфические, ассоциативные и неспецифические, обеспечивающие распределение разнородных и разномодальных возбуждений с целью их дальнейшей интеграции в границах целого мозга. Гипоталамус комплексное образование, включает 32 пары ядер, имеющих афферентные входы от обонятельного мозга, базальных ганглиев, таламуса, гиппокампа, орбитальный, теменной коры, а также обширные афферентные связи с таламусом, ретикулярной формацией, вегетативными центрами ствола и спинного мозга.

Различают 3 группы ядер гипоталамуса, интегрирующие деятельность вегетативной, соматической и эндокринной систем. Передняя группа ядер (содержит в основном парасимпатические нейроны), связана с передней долей гипофиза, синтезирует либерины и статины, усиливает процессы теплоотдачи (потоотделение, гиперпноэ, вазодилатация). Средняя группа ядер подавляет симпатотонус, осуществляет центральную рецепцию температуры крови, осмотического давления плазмы крови, а также содержания в ней различных гормонов.

Задняя группа ядер увеличивает симпатотонус (повышение АД, учащение ЧСС, расширение зрачков, угнетение моторики и др.), усиливает теплопродукцию (интенсифицирует обмен веществ, увеличивает ЧСС и тонус мышц), инициирует пищевое и др. виды биологически окрашенного поведения, регулирует цикл «сон-бодрствование».

Спецификой нейронов гипоталамуса является: отсутствие гемато-энцефалического барьера, высокая чувствительность к химическому составу крови, нейросекреция пептидов и нейромедиаторов, электролитов и др. веществ. Гипофиз. Выделяют его переднюю, промежуточную, (среднюю) и заднюю доли.

Передняя и средняя доли объединены в аденогипофиз, а задняя доля вместе с ножкой гипофиза называется нейрогипофизом. Передняя доля гипофиза вырабатывает: кортикотропин, тиреотропин, гонадотропин, соматотропин, пролактин.

Задняя доля гипофиза накапливает продуцируемые гипоталамусом гормоны: вазопрессин и окситоцин. Гипоталамус и гипофиз синтезируют также регуляторные пептиды энкефалины и эндорфины, обладающие опиатоподобным действием, и повышающие уровень положительных эмоций и пороги болевой чувствительности.

Литература

1. Физиология - основы и функциональные системы. Курс лекций п/р К.В.Судакова.

2. Анатомия человека - М.Р.Сапин, Г.Л.Билич

3. Ноздрачев А.Д. и др. Общий курс физиологии человека и животных/М.,Вш.,1991.

4. Основы физиологии человека/учеб. П/р Агаджаняна/М.,2001.

5. Основы физиологии человека/ учеб., п/р Б.И.Ткаченко/М.,1998.

6. Биохимия мозга (уч.пос.) Ашмарин И.П. и др. С-п.,1999.

7. Нормальная физиология Дектярёв В.П. и др. учеб.пос. М.,ММСИ, 2002.

8. Курс физиологии функциональных систем, учеб.пос. п/р Судакова К.В.,м.,1999.

9. Физиология человека п/р Шмидта, Тевса учеб., М., Мир,1989.

10. Физиология человека п/р Н.П.Агаджаняна учеб., М., 2001 (50 экз.).

11. Физиология человека: Compendium п/р Ткаченко С.-пб,2000 (50 экз)

12. Основы нейрофизиологии Шульговский В.В. учеб.пос. Изд ВШ., 2002

13. Руководство к практическим занятиям по физиологии п/р Судакова К.В., Котова А.В., Лосевой Т.Н. - М., Медицина, 2002.

Размещено на Allbest.ru