Строение клеточного ядра

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

ядро хромосома белок генетический клеточный

Введение

1. История открытия ядра

2.Строение клеточного ядра

3. Хромосома

4. Ядерная оболочка

5. Хроматин

6. Кариоплазма

7. Ядрышки

8. Ядерный белковый матрикс

9. Особенности клеточного ядра

10. Ядро - незаменимый компонент клетки

11. Функциональные особенности ядра

12. Роль ядра в жизнедеятельности клетки

13. Репликация и транскрипция

Список литературы

Введение

Клеточное ядро - центр управления жизнедеятельностью клетки. Из общей схемы белкового синтеза можно видеть, что начальным пунктом, с которого начинается поток информации для биосинтеза белков в клетке, является ДНК. Следовательно, именно ДНК содержит ту первичную запись информации, которая должна сохраняться и воспроизводиться от клетки к клетке, из поколения в поколение. Кратко касаясь вопроса о месте хранения генетической информации, т. е. о локализации ДНК в клетке, можно сказать следующее. Уже давно известно, что, в отличие от всех прочих компонентов синтезирующего белок аппарата, универсально распределенных по всем частям живой клетки, ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро.

У низших (прокариотических) организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, - бактерий и сине-зеленых водорослей, - ДНК также отделена от остальной части протоплазмы одним или несколькими компактными нуклеоидными образованиями. В полном соответствии с этим ядро эукариотов или нуклеоид прокариотов издавна рассматриваются как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях. Генетические данные о «единоначалии» ядра в клетке всегда непосредственно объединялись с биохимическими данными об уникальной локализации ДНК в ядре.

1. История открытия ядра

Термин «ядро» впервые был применен Броуном в 1833 г. для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. В 1831-1833 гг., шотландский путешественник и физик (открывший «броуновское движение») Роберт Броун (1773-1858) обнаружил ядро в растительных клетках. Он дал ему название «Nucleus», или «Areola». Первый термин стал общепринятым и сохранился по настоящее время, второй же распространения не получил и забыт. Весьма важно, что Броун настаивал на постоянном наличии ядра во всех живых клетках.

Роль и значение клеточного ядра не были в то время известны. Полагали, что оно представляет собой «конденсированную в комочек слизь, а возможно, и запасное питательное вещество». Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов.

До некоторых пор роль ядра в клеточном делении оставалась неопределенной. Это, вероятно, было связано с трудностью наблюдения за ним. В живой клетке ядро, как правило, можно видеть только при значительном увеличении обычного светового микроскопа. Ядро, находящееся в процессе деления, наблюдать еще труднее. Анилиновые красители окрашивают ядро, цитоплазму и клеточную оболочку по-разному и, следовательно, облегчают узнавание этих структур.

Анилиновые красители синтезируются искусственно, и методика их получения не была известна до середины XIX в. Естественные красители, которые биологи использовали раньше, не всегда окрашивали ядра достаточно хорошо, чтобы их можно было отличить от остальных частей клетки. И вновь дальнейший прогресс зависел от развития подходящих для проведения исследований методов. В то время не было недостатка в хороших микроскопах, но не было известно, как обрабатывать клетки, чтобы увидеть как можно больше клеточных структур. Следует отметить, что никто не знал, будут ли анилиновые красители для этой цели лучше, чем естественные.

Когда в 1860-х гг. химики получили анилиновые красители, кто-то просто наугад попытался использовать их для окрашивания тонких срезов растительных и животных тканей. В 1879 г. немецкий биолог Вальтер Флемминг использовал различные анилиновые красители и ахроматические линзы. Обработав клетки красителями и изучая их под микроскопом с ахроматическими линзами, он проследил за поведением ядра в процессе клеточного деления. В его книге «Клеточное вещество, ядро и клеточное деление» описаны результаты наблюдений над клеточным делением, причем описания очень близки к современным.

Поскольку хромосомы похожи на нити, Флемминг решил назвать этот процесс митозом (греческое слово, что в переводе значит «нить»). Строго говоря, митоз относится только к процессу ядерного удвоения. Образования клеточной пластинки в растительных клетках и клеточной бороздки в животных клетках являются делениями цитоплазмы.

Было бы неправильным считать, что Флемминг - единственный первооткрыватель явления митоза. Понимание всей последовательности процесса митоза зависело от многих ученых, работавших над этой проблемой все предыдущие годы. Одна из основных трудностей исследования событий, происходящих в клетке, состояла в том, что клетки погибали в процессе окрашивания. Это означает, что клетка изучается только после того, как жизнедеятельность в ней прекращена. По этой «остановленной в движении» картине Флемминг и другие исследователи воссоздали то, что происходит в живых клетках. Это примерно то же, что воссоздать работу фабрики по серии моментальных снимков, взятых в различные интервалы времени. По существу, это и было сделано Флеммингом. Другие ученые, основываясь на работе Флеминга, в конце концов выявили связь хромосом с наследственностью и эволюцией.

2. Строение клеточного ядра

Большинство клеток имеют одно ядро, изредка встречаются двухъадерные (клетки печени) и многоядерные (многие водоросли, грибы, млечные сосуды растений, поперечнополосатые мышцы). Некоторые клетки в зрелом состоянии не имеют ядра (например, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у цветковых растений).

Форма и размеры ядра клетки очень изменчивы и зависят от вида организма, а также от типа, возраста и функционального состояния клетки. Ядро может быть шаровидным (5--20 мкм в диаметре), линзовидным, веретеновидным и даже многолопастным (в клетках паутинных желез некоторых насекомых и пауков).

Общий план строения ядра одинаков у всех клеток эукариот (рис. 1). Клеточное ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного матрикса (нуклеоплазмы), хроматина и ядрышка (одного или нескольких).

Рис. 1. Схема строения ядра: 1 -- ядрышко; 2 -- хроматин; 3 -- внутренняя ядерная мембрана; 4 -- внешняя ядерная мембрана; 5 -- поры в ядерной оболочке; 6 -- рибосомы; 7 -- шероховатый эндоплаз-матический ретикулум

От цитоплазмы содержимое ядра отделено двойной мембраной, или так называемой ядерной оболочкой. Наружная мембрана в некоторых местах переходит в каналы эндоплазмаэтического ретикулума; к ней прикреплены рибосомы. Внутренняя мембрана рибосом не содержит.

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый ядерным матриксом (нуклеоплазмой), в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Ядерный метрикс содержит примембранные и межхроматиновые белки, белки-ферменты, РНК, участки ДНК, а также различные ионы и нуклеотиды.

Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок. Основу хроматина составляют нуклеопротеины -- длинные нитевидные молекулы ДНК (около 40%), соединенные со специфическими белками -- гистонами (40%). В состав хроматина входят также РНК, кислые белки, липиды и минеральные вещества (ионы Са^2- и Mg²⁺), а также фермент ДНК-пол и мераза, необходимый для репликации ДНК. В процессе деления ядра нуклеопротеины спирализуются, укорачиваются, в результате уплотняются и формируются в компактные палочковидные хромосомы, которые становятся заметны при наблюдении в световой микроскоп.

3. Хромосома

У каждой хромосомы имеется первичная перетяжка -- центромера (утонченный неспирализованный участок), которая делит хромосому на два плеча (рис. 2). В области первичной перетяжки располагается фибриллярное тельце -- кинетохор, который регулирует движение хромосом при клеточном делении: к нему прикрепляются нити веретена деления, разводящие хромосомы к полюсам.

Рис. 2. Основные виды хромосом: 1 -- одноплечая; 2 -- неравноплечая; 3 --- равноплечая

В зависимости от расположения перетяжки выделяют три основных вида хромосом: 1) равноплечие -- с плечами равной длины; 2) неравноплечие -- с плечами неравной длины; 3) одноплечие (палочковидные) -- с одним длинным и другим очень коротким, едва заметным плечом.

Каждой клетке того или иного вида живых организмов свойственны определенные число, размеры и форма хромосом. Совокупность хромосом соматической клетки, типичную для данной систематической группы грибов, животных или растений, называют хромосомным набором или кариотипом.

Число хромосом в зрелых половых клетках называют гаплоидным набором и обозначают буквой n. Соматические клетки содержат двойное число хромосом (диплоидный набор), обозначаемое как 2n. Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, являются полиплоидными (4n, 8n и т. д.). Парные хромосомы, т. е. одинаковые по форме, структуре и размерам, но имеющие разное происхождение (одна материнская, другая отцовская), называются гомологичными.

Количество хромосом в кариотипе не связано с уровнем организации живых организмов; примитивные формы мoгут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Например, клетки радиолярий (морских простейших) содержат 1000--1600 хромосом, а клетки шимпанзе -- всего 48. Однако следует помнить, что все организмы одного вида имеют одинаковое количество хромосом, т. е. для них характерна видовая специфичность кариотипа. В клетках человека диплоидный набор составляет 46 хромосом, клетках пшеницы мягкой -- 42, картофеля -- 18, мухи домашней -- 12, плодовой мушки дрозофилы -- 8. Правда, клетки разных тканей даже одного организма в зависимости от выполняемой функции могут иногда содержать разное число хромосом. Так, в клетках печени животных бывает разное число наборов хромосом (4л, 8ч). По этой причине понятия «кариотип» и «хромосомный набор» не совсем идентичны.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нитей веретена. Этот участок хромосомы контролирует синтез ядрышка (ядрышковый организатор).

4. Ядерная оболочка

Внутреннее пространство клеточного ядра отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Мембраны оболочки ядра сходны по строению с другими мембранными компонентами клетки и построены по тому же принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который встроены молекулы белков. Пространство между внутренней и внешней ядерными мембранами называется перинуклеарным. На поверхности внешней ядерной мембраны обычно располагается большое количество рибосом и иногда удается наблюдать непосредственный переход этой мембраны в систему каналов гранулярной эндоплазматической сети клетки. Внутренняя ядерная мембрана связана с тонким волокнистым белковым слоем -- ядерной ламиной, состоящей из белков ламинов. Густая сеть фибрилл ядерной ламины способна обеспечить целостность ядра, даже после растворения липидных мембран оболочки ядра в эксперименте. С внутренней стороны к ламине крепятся петли хроматина, заполняющего ядро.

Ядерная оболочка имеет отверстия диаметром около 90 нм, образующиеся за счет слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Такие отверстия в оболочке ядра окружены сложными белковыми структурами, получившими название комплекса ядерной поры. Восемь белковых субъединиц, входящих в состав ядерной поры, располагаются вокруг перфорации ядерной оболочки в виде колец, диаметром около120 нм, наблюдаемых в электронный микроскоп с обеих сторон ядерной оболочки. Белковые субъединицы комплекса поры имеют выросты, направленные к центру поры, где иногда видна «центральная гранула» диаметром 10--40 нм. Размер ядерных пор и их структура стандартны для всех клеток эукариот. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше уровень синтетических процессов в клетке, тем больше пор на единицу площади поверхности клеточного ядра. В процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некое молекулярное сито, пропуская ионы и мелкие молекулы (сахара, нуклеотиды, АТФ и др.) пассивно, по градиенту концентрации, и осуществляя активный избирательный транспорт крупных молекул белков и рибонуклеопротеидов, то есть комплексов рибонуклеиновых кислот (РНК) с белками. Так, например, белки, транспортируемые в ядро из цитоплазмы, где они синтезируются, должны иметь определенные последовательности примерно из 50 аминокислот, (т. наз. NLS последовательности), «узнаваемые» комплексом ядерной поры. В этом случае комплекс ядерной поры, затрачивая энергию в виде АТФ, активно транслоцирует белок из цитоплазмы в ядро.

5. Хроматин

Клеточное ядро является вместилищем практически всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра -- это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации. Ведь все длинные нити ДНК, общая длина которых составляет, например, у человека около 164 см, необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина -- это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Всего существует 5 видов белков гистонов. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую «намотано» чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как «бусины на нитке». В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т. е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальнах значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла -- такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

6. Кариоплазма

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - основная внутренняя среда ядра, она занимает все пространство между ядрышком, хроматином, мембранами, всевозможными включениями и другими структурами. Кариоплазма под электронным микроскопом имеет вид гомогенной или мелкозернистой массы с низкой электронной плотностью. В ней во взвешенном состоянии находятся рибосомы, микротельца, глобулины и различные продукты метаболизма.

Вязкость ядерного сока примерно такая же, как вязкость основного вещества цитоплазмы. Кислотность ядерного сока, определенная путем микроинъекции индикаторов в ядро, оказалась несколько выше, чем у цитоплазмы.

Кроме того, в ядерном соке содержатся ферменты, участвующие в синтезе нуклеиновых кислот в ядре и рибосомы. Ядерный сок не окрашивается основными красителями, поэтому его называют ахроматиновым веществом, или кариолимфой, в отличие от участков, способных окрашиваться, - хроматина.

7. Ядрышки

Это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки клеточного ядра диаметром 1--2 мкм и более. Форма, размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активностью. В состав ядрышек входит около 80% белка, 10--15% РНК, 2-- 12% ДНК.

Ядрышки представляют собой скопления молекул другого типа РНК -- рибосомной РНК (р-РНК) в комплексе с белками. Такие комплексы называют рибонуклеопротеидами (РНП). Ядрышки имеют стандартную морфологию и образуются в ядре после деления клетки вокруг постояннодействующих точек активного синтеза рибосомной РНК. Гены рибосомной РНК, в отличие от большинства других генов, кодирующих белки, содержатся в геноме в виде многочисленных копий. Эти копии, расположенные в молекуле ДНК тандемно, т. е. друг за другом, располагаются в определенных районах нескольких хромосом генома. Такие районы хромосом называют ядрышковыми организаторами. Морфологически в ядрышке с помощью электронного микроскопа можно выделить следующие 3 зоны: гомогенные компактные фибриллярные центры, содержащие ДНК ядрышковых организаторов; плотный фибриллярный компонент вокруг них, где идет транскрипция генов рибосомной РНК и массивный гранулярный компонент ядрышка, состоящий из частиц РНП -- будущих рибосом. Эти гранулы РНП, образующиеся в ядрышке, транспортируются в цитоплазму и образуют рибосомы, осуществляющие синтез всех белков клетки. Третий основной тип клеточных РНК -- мелкие транспортные РНК -- транскрибируются в различных участках ядра и выходят в цитоплазму через ядерные поры. Там они, как известно, обеспечивают транспортировку аминокислот к рибосомам в процессе синтеза белков.

8. Ядерный белковый матрикс

Для осуществления процессов репликации, транскрипции, а также поддержания определенного положения хромосом в объеме ядра существуют каркасные белковые структуры, называемые ядерным белковым матриксом. Такой матрикс состоит, по крайней мере, из трех морфологических компонентов: периферического фиброзного слоя - ламины; внутреннего, или интерхроматинового матрикса ядра и матрикса ядрышка. Наблюдения показывают, что компоненты ядерного матрикса -- это не жесткие застывшие структуры, они динамичны и могут сильно видоизменяться в зависимости от функциональных особенностей ядер. Показано, что белковый матрикс имеет множество точек прочного связывания с ДНК ядра, которая, в свою очередь, имеет специальные последовательности нуклеотидов, необходимые для этого.

9. Особенности клеточного ядра

Ядро - постоянный и важнейший компонент всех эукариотических клеток. Жизненный цикл любой клетки, как правило, слагается из двух фаз: периода покоя (интерфазы) и периода деления, в результате которого образуются две дочерние клетки. Следовательно, с помощью клеточного деления, которому предшествует деление ядра, осуществляется рост отдельных тканей, а также всего организма в целом. В период деления ядро претерпевает ряд сложных упорядоченных изменений, в процессе которых исчезают ядрышко и оболочка ядра, а хроматин конденсируется и образует дискретные, легко идентифицируемые палочковидные тельца, названные хромосомами, число которых для клеток каждого вида постоянно.

Ядро неделящейся клетки называют интерфазным. В этот период обменные процессы в нем проходят наиболее интенсивно. Основные функции клеточного ядра - сохранение, передача и реализация наследственной информации, а также регуляция большинства функций клетки. В состав ядерного вещества любой клетки входит ДНК, которая служит носителем наследственной информации, передающейся в поколениях.

Относительное содержание ДНК в ядре находится в прямой зависимости от степени плоидности организма. Как правило, клетки бывают одноядерными, однако у некоторых низших растений могут преобладать двухъядерные (дикарионы у грибов) и многоядерные клетки. При некоторых патологических состояниях растений число многоядерных клеток и количество ядер в них резко возрастают. Форма и размеры ядер колеблются. Обычно ядра имеют сферическую, реже - удлиненную или чечевицеобразную форму, чаще всего соответствующую форме клетки. В процессе жизнедеятельности клетки форма ядра может заметно изменяться.

Способность ядра к деформации поразительна. Известны случаи изменения формы ядра вплоть до нитевидной. Именно таким путем ядра дрожжевых грибов проникают через тончайшие каналы в новообразовавшуюся клетку, а ядра базидий переходят в базидиоспоры.

Существует закономерность, согласно которой в живых клетках определенному объему ядра соответствует определенный объем цитоплазмы; при этом в одних видах клеток может преобладать по объему и массе цитоплазма, в других - ядро. Это соотношение, названное ядерно-плазменным, постоянное для данного типа клеток. Указанное равновесие предполагает также определенное соотношение химических веществ в клетке. Следует отметить, что ядерно-плазменные отношения не всегда стабильны, они изменяются в зависимости от возраста клеток и условий среды (температура, освещение, питание и т. п.), а также от воздействия ряда факторов, например от ионизирующей радиации.

Расположение ядра в клетке не постоянное. В молодых и эмбриональных клетках оно часто находится в центре. По мере роста клетки и усиления в ней процессов обмена веществ положение ядра может измениться. Кроме того, смещение ядра может быть связано с повреждением клетки или ее физиологическими функциями. Однако ядро всегда погружено в цитоплазму и тесно взаимодействует с другими компонентами клетки. Иногда оно обладает способностью активно двигаться.

В строении ядра находят отражение сложные метаболические процессы, происходящие в клетке в различные периоды ее жизни. Особенно четко видна структура ядерного вещества перед подготовкой ядра к делению и при раздражении клетки. Ядро клетки отличается от цитоплазмы более плотной консистенцией и большей вязкостью. Плотность его находится в пределах 1,03-1,10. В некоторых клетках вязкость содержимого ядра лишь немного больше, чем у воды; в подобных случаях нуклеоплазма легко вытекает при повреждении его мембраны.

Вместе с тем есть ядра, имеющие настолько плотную консистенцию, что их можно извлекать микроиглами с сохранением прижизненной структуры и даже разрезать. Установлено, что вязкость ядра варьируется не только в клетках различных объектов и тканей, но и в различных физиологических состояниях одной и той же клетки. Из всех структур ядра наибольшей плотностью обладает ядрышко, наименьшей - нуклеоплазма.

Затруднения, возникающие при изучении ядра живой клетки, связаны с тем, что показатель преломления ядра близок к показателю преломления цитоплазмы. Изучение химического состава ядра показало, что 70-96 % его массы составляют белки - протеины и протеиды. Общее количество ядерных белков варьируется в клетках различных тканей и в процессе онтогенеза одной и той же клетки. В то же время изменение окраски клеток, а также различия их внутренней структуры обусловлены динамикой качественного состава белков.

Среди ядерных белковых комплексов преобладают нуклеопротеиды, в состав которых входят ДНК и РНК. Изотопным методом установлено, что в ядре присутствуют две фракции РНК: хромосомная и ядерная. Наиболее интенсивно синтез белка идет в интерфазной клетке, когда основная часть хромосомного материала (хроматин) представлена в виде участков рыхло расположенных фибрилл дезоксирибонуклеопротеина (ДНП).

Наследственная информация клетки в виде ДНК обычно сосредоточена в хромосомах (хроматине), а РНК - в хроматине, ядрышке, нуклеоплазме, цитоплазме и рибосомах. Содержание ДНК в ядре каждой клетки данного вида есть величина постоянная, не зависящая ни от питания клетки, ни от скорости ее роста, ни от других внешних условий. К моменту деления клетки количество ДНК точно удваивается и после деления вновь снижается до начального уровня. Количество РНК в клетках зависит от скорости роста и интенсивности процесса биосинтеза в них.

ДНК была выделена в 1868 г. швейцарским врачом Мишером. Это вещество, локализованное в ядре и содержащее азот и фосфор, он назвал нуклеином; впоследствии оно было переименовано в дезоксирибонуклеиновую кислоту. В 1914 г. впервые продемонстрирована цветная реакция на ДНК, а спустя 10 лет при помощи этой же реакции доказал, что ДНК концентрируется в хромосомах. С помощью новых красителей изучается деятельность ядра.

10. Ядро - незаменимый компонент клетки

Еще в конце прошлого века было доказано, что лишенные ядра фрагменты, отрезанные от амебы или инфузории, через более или менее короткое время погибают. Более детальные опыты показали, что энуклеированные амебы живут, но вскоре после операции перестают питаться, двигаться и через несколько дней (до одной недели) погибают. Если пересадить ядро в ранее энуклеированную клетку, то процессы нормальной жизнедеятельности восстанавливаются и через некоторое время амеба начинает делиться.

При отсутствии ядра прежде всего нарушается способность к размножению, и, хотя жизнеспособность на какое-то время сохраняется, в конце концов такая клетка неизбежно погибает.

Созревая, эритроциты накапливают гемоглобин, затем выбрасывают ядро и в таком состоянии живут и функционируют в течение 120 дней. Они не способны размножаться и в конце концов погибают. Однако клетки, только что выбросившие ядро, так называемые ретикулоциты, еще продолжают синтез белка, но уже не синтезируют РНК. Следовательно, удаление ядра влечет за собой прекращение поступления в цитоплазму новых РНК, которые синтезируются на молекулах ДНК, локализованных в хромосомах ядра. Однако это не мешает уже существующей в цитоплазме информационной РНК продолжать синтезировать белок, что и наблюдается в ретикулоцитах. Затем, когда РНК распадается, синтез белка прекращается, но эритроцит еще продолжает жить долгое время, выполняя свою функцию, которая не связана с интенсивным расходованием белка.

Лишенные ядра яйцеклетки морского ежа продолжают жить и могут делиться благодаря тому, что во время овогенеза запасли значительное количество РНК, которая и продолжает функционировать. Информационная РНК у бактерий функционирует минуты, но в ряде специализированных клеток млекопитающих она сохраняется сутки и больше.

Кроме того, ядро является источником отдельных белков и ферментов, необходимых для жизнедеятельности дифференцированных тканей. Одновременно с потоком информации в клетку для обеспечения синтеза белков осуществляется обратная связь: цитоплазма - ядро, т. е. ядро функционирует в тесном взаимодействии с другими частями клетки, объединяя процессы ядерно-цитоплазматического транспорта и регуляторного взаимодействия с цитоплазмой клетки.

11. Функциональные особенности ядра

В составе ядерного аппарата эукариотных клеток можно выделить ряд субсистем, центральное место среди которых занимает совокупность интерфазных хромосом, или ДНК ядра. В них сосредоточена вся ДНК ядра, находящаяся в весьма сложных взаимоотношениях с белками хроматина, которые, в свою очередь, подразделяются на структурные, функциональные и регуляторные белки.

Второй и весьма важной субсистемой ядерного аппарата является ядерный матрикс, выполняющих как структурную (скелетную) функцию в топографической организации всех ядерных компонентов, так и регуляторную функцию в организации процессов репликации, транскрипции, в созревании (процессинге) и перемещении продуктов транскрипции внутри ядра и за его пределы. По-видимому, белковый матрикс имеет двоякую природу: какие-то одни его компоненты обеспечивают в основном скелетную функцию, другие - регуляторную и транспортную.

Вместе с определенными участками ДНК хроматина белки ядерного матрикса (функционального и структурного) образуют основу ядрышка. Белки структурного матрикса принимают участие и в формировании поверхностного аппарата ядра. Поверхностный аппарат ядра занимает и в структурном, и в функциональном отношениях промежуточное положение между метаболическим аппаратом цитоплазмы и ядром. Мембраны и цистерны ядерной оболочки являются по сути дела специализированной частью общей мембранной системы цитоплазмы.

Специфическими структурами поверхностного аппарата ядра, играющими важную роль в реализации его основной функции - обеспечении взаимодействия ядра и цитоплазмы выступают поровые комплексы и субмембранная плотная пластинка, которые образуются с помощью белков ядерного матрикса. Наконец, последней субсистемой ядерного аппарата является кариоплазма. Это аналогичная гиалоплазме внешне бесструктурная фаза ядерного аппарата, которая создает специфическое для ядерных структур микроокружение, что обеспечивает возможность их нормального функционирования.

Кариоплазма находится в постоянном взаимодействии с гиалоплазмой через систему поровых комплексов и мембран ядерной оболочки.

12. Роль ядра в жизнедеятельности клетки

Основные процессы, связанные с синтезом белка, в принципе одинаковы у всех форм живого, указывают на особое значение клеточного ядра. Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, направленную на собственно хранение генетической информации, другую - на ее реализацию, на обеспечение синтеза белка. Иными словами, первую группу составляют процессы поддержания наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК. Эти процессы обусловлены наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения молекул ДНК (разрыв одной из цепей ДНК, часть радиационных повреждений), что сохраняет строение молекул ДНК практически неизменными в ряду поколений клеток или организмов.

Далее в ядре происходит воспроизведение, или редупликация, молекул ДНК, что дает возможность двум клеткам получить совершенно одинаковые и в качественном, и в количественном смысле объемы генетической информации. В ядрах происходят процессы изменения и рекомбинации генетического материала, что наблюдается во время мейоза (кроссинговер). Наконец, ядра непосредственно участвуют в процессах распределения молекул ДНК при делении клеток.

Другой группой клеточных процессов, обеспечивающихся активностью ядра, является создание собственно аппарата белкового синтеза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но транскрипция всех видов трансферных РНК и рибосомных РНК. В ядре эукариотов происходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся в ядро. Таким образом, ядро представляет собой не только вместилище генетического материала, но и место, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому выпадение или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом.

Так, нарушение репарационных процессов будет приводить к изменению первичной структуры ДНК и автоматически - к изменению структуры белков, что непременно скажется на их специфической активности, которая может просто исчезнуть или измениться так, что не сможет обеспечивать клеточные функции, в результате чего клетка погибает. Нарушения редупликации ДНК приведут к остановке размножения клеток или к появлению клеток с неполноценным набором генетической информации, что тоже гибельно для них. К такому же результату приведет нарушение процессов распределения генетического материала (молекул ДНК) при делении клеток.

Выпадение в результате поражения ядра или в случаях нарушений каких-либо регуляторных процессов синтеза любой формы РНК автоматически приведет к остановке синтеза белка в клетке или к грубым его нарушениям. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах, связанных с синтезом нуклеиновых кислот и белков, главных функционеров в жизнедеятельности клетки.

Ядро осуществляет сложную координацию и регуляцию процессов синтеза РНК. Как указывалось, все три типа РНК образуются на ДНК. Радиографическими методами показано, что синтез РНК начинается в ядре (хроматине и ядрышке), и уже синтезированная РНК перемещается в цитоплазму. Таким образом мы видим, что ядро программирует синтез белка, который осуществляется в цитоплазме. Однако само ядро также испытывает влияние цитоплазмы, т. к. синтезируемые в ней ферменты поступают в ядро и необходимы для его нормального функционирования. Например, в цитоплазме синтезируется ДНК-полимераза, без которой не может происходить авторепродукция молекул ДНК. Поэтому следует говорить о взаимном влиянии ядра и цитоплазмы, при котором главенствующая роль все же принадлежит ядру как хранителю наследственной информации, которая передается при делении от одной клетки к другой.

13. Репликация и транскрипция

Клетки эукариот содержат обычно несколько хромосом (от двух до нескольких сотен), которые теряют в ядре (в интерфазе, т. е. между митотическоми делениями) клетки свою компактную форму, разрыхляются и заполняют объем ядра в виде хроматина. Несмотря на деконденсированное состояние, каждая хромосома занимает в ядре строго определенное положение и связана с ядерной оболочкой посредством ламины. Строго закреплены на внутренней поверхности оболочки ядра такие структуры хромосом, как центромеры и теломеры. На определенной стадии жизненного цикла клетки, в синтетическом периоде, происходит репликация, т. е. удвоение всей ДНК ядра, и хроматина становится в два раза больше. Белки, необходимые для этого процесса, поступают, конечно, из цитоплазмы через ядерные поры. Таким образом, клетка готовится к предстоящему клеточному делению -- митозу, когда общее количество ДНК в ядре вернется к первоначальному уровню.

Реализация генетической информации, заключенной в ДНК в виде генов, начинается с транскрипции, т. е. с синтеза информационных РНК (и-РНК) -- точных копий генов, по которым затем будут строиться в цитоплазме на рибосомах белки. Этот процесс проходит в различных точках в объеме ядра, морфологически ничем не отличающихся от окружающего хроматина. Чаще всего удается наблюдать транскрипцию диффузного, т.е. деконденсированного хроматина.

Список литературы

1. Вермель Е.М. История учения о клетке. М.: Наука, 1970. 259 с.

2. Заварзин А.А., Харазова А.Д. Основы общей цитологии: Учебное пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 240 с.

3. Ленинджер А.Л. Основы биохимии. В 3 т. М.: Мир, 1985. 1056 с.

4. От молекул до человека./ под. ред. Наумова Н.П. М.: Просвещение, 1973. 480 с.

5. Решетников В.Н. Клеточные ядра высших растений. Состав, структура, функции. Минск: Навука i тэхнiка, 1992. 88 с.

6. Трошин А.С., Браун А.Д., Вахтин Ю.Б., Жилкин Л.Н., Суханова К. М. Цитология. М.: Просвещение, 1970. 304 с.

7. Харрис Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир, 1973. 192 с.

8. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: МГУ, 1978. 344 с.

Размещено на Allbest.ru