Размещено на http://www.allbest.ru/

Оглавление

Среди климатических факторов важное место в жизни растений занимают свет и тепло, связанные с лучистой энергией солнца; вода; состав и движение воздуха. Атмосферное давление и еще некоторые явления, входящие в понятие климата, существенного значения в жизни и распределении растений не имеют.

Свет и тепло поступают на Землю от Солнца. Энергетический поток, проходя через атмосферу, ослабляется, причем наиболее ослабевает ультрафиолетовый участок спектра. Ослабление потока солнечной энергии зависит от толщи атмосферы, которую проходят солнечные лучи, а следовательно, от географической широты, сезона и времени суток. Очень важно иметь в виду, что количество энергии, получаемое единицей земной поверхности, зависит от угла наклона поверхности, воспринимающей энергетический поток. Расчеты показывают, что на широте Ленинграда (60° с. ш.) южный склон крутизной 20° получает несколько большее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Харькова (50° с. ш.). В то же время на широте Харькова северный склон, имеющий крутизну 10°, получает меньшее количество солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Ленинграда.

Поток энергии, достигающий твердой и водной оболочек Земли (литосферы и гидросферы), качественно отличен от того, который вступает в верхние разреженные слои атмосферы. От всей ультрафиолетовой радиации на земную поверхность попадают только сотые и тысячные доли калорий на 1 см² в минуту, и здесь вовсе не обнаруживаются лучи с длиной волны 2800-2900 А, в то время как на высоте 50 - 100 км ультрафиолетовая радиация содержит еще весь диапазон волн, включая и самые короткие.

1. Значение света в жизни растений

Значение света определяется его участием в питании хлорофилл-содержащих растений. Свет поглощается хлорофиллом и используется на построение первичного органического вещества (фотосинтез). Кроме того, свет оказывает некоторое формообразующее воздействие на растения. Этому фактору принадлежит также существенная роль в достижении растениями цветения и плодоношения. В некоторых случаях свет оказывается существенным фактором прорастания семян.

Не весь поток солнечной энергии, падающей на зеленые части растения, усваивается ими. Некоторая часть лучей пропускается через листья, другая отражается. Эффект фотосинтеза зависит от силы света и выражается характерной кривой, показывающей, что одинаковые прибавки освещенности вызывают разное приращение эффекта фотосинтеза: большее при малом освещении и малое при большом. Разные растения неодинаково реагируют на изменение освещенности. В растениях, обычно обитающих в тени, фотосинтез быстрее достигает той интенсивности, после которой дальнейшее повышение освещенности почти не отражается на результатах фотосинтеза. Наоборот, светолюбивое растение с увеличением освещенности продолжает, хотя и медленно, наращивать усвоение углекислого газа.

Общее количество света убывает от низких географических широт к высоким, но в том же направлении возрастает освещенная часть суток, а также доля рассеянного света, преимущественно используемого в фотосинтезе. В результате, принимая во внимание, что коэффициент использования света невелик (1-3%), разница в световых ресурсах средних и высоких широт незначительна. Подсчеты показывают, что световые условия фотосинтеза на широте Шпицбергена достаточны, чтобы растения могли производить столько же растительной массы, что и в средней части СССР. Малая продуктивность северной растительности объясняется не недостатком света, а недостатком тепла.

Повышенное содержание рассеянной радиации в высоких широтах объясняется высокой влажностью воздуха. Но такое положение существует и в других местах, в частности в приэкваториальной полосе. Здесь не раз отмечалась более низкая (общая) радиация, чем в умеренных широтах, что, вероятно, следует отнести за счет высокого содержания водяных паров. Таким образом, и в приэкваториальной полосе доля рассеянной радиации велика, но здесь она сочетается с благоприятными тепловыми условиями.

Значительные различия в условиях освещения наблюдаются между нижними и верхними поясами гор. В высокогорьях (по сравнению с соседними равнинами) общая радиация повышается в 2 раза и более, но это относится главным образом к прямому свету; рассеянное освещение остается на том же уровне или даже на более низком, чем на равнине. Кроме того, на горах освещенность возрастает еще за счет отражения света вблизи снега; поэтому альпийские растения, если они способны фотосинтезировать при низких температурах, оказываются в благоприятных световых условиях. В условиях высокогорий радиация богата ультрафиолетовыми лучами, влияние которых вообще вредно: по данным опытов, производимых в специальных камерах, под влиянием лучей с длиной волны 2800-3200 А большинство растений гибнет, кроме некоторых высокоальпийских, которые, однако, также испытывают угнетение в этих условиях.

Не менее специфичные световые условия создаются в тени. Будет ли затенение создано кронами деревьев или густым травостоем, под сомкнутым пологом более высоких растений светоснабжение всегда пониженное вследствие отражения и поглощения части светового потока совокупностью более высоких растений. Поэтому у самой поверхности почвы освещение всегда бывает более слабым, чем на поверхности растительности. Здесь, в затенении, если и поселяются какие-нибудь автотрофные растения, то только такие, которые могут довольствоваться ничтожными порциями световой энергии. В данном случае абиотический фактор (свет) преобразуется вследствие использования его более высокими растениями. Под пологом высоких растений свет не только ослабевает, во и качественно изменяется. Специальные исследования показали, что внутри леса световой спектр имеет два максимума - в красных (7100 А) и второй, меньший, в зеленых (5500 А) лучах. В лесу, следовательно, имеется "красно-зеленая тенистость". Почти весь свет в лесу рассеянный; прямое излучение проникает в виде неустойчивых бликов, меняющих свое положение в зависимости от высоты стояния солнца, сомкнутости крон, степени подвижности воздуха.

Из этого следует, что в лесу создается своеобразный световой климат, отличный от такового на открытых местах. Исследование поглощения света теневыми листьями показало, что кривые поглощения энергии соответствуют распределению ее в лесу.

Заметное ослабление силы света наблюдается также и в водной среде. Растения, погруженные в воду, никогда не получают свет, соответствующий его напряженности на соседнем, открытом месте. В зависимости от прозрачности воды и других обстоятельств убывание силы света в воде может идти в разном темпе, что в большой степени зависит от степени прозрачности (мутности) воды. Можно для примера указать, что в Средиземном море на глубине 1 м освещенность убывает до 82%; до глубины 5 м доходит свет, ослабленный более чем вдвое (45%); на глубине 30 м этот показатель сокращается еще в 10 раз (4,5%); на глубине 120 м освещенность составляет только 0,5% (1/200) от освещенности на поверхности. Эти данные сопоставимы с данными освещенности тенистых лесов. Так, кислица в еловых лесах может жить при освещенности, равной 1/200 от полного солнечного освещения, а в дождевых тропических лесах Суматры находили нормально растущие растения при освещенности, равной 1/500 и даже (споровые растения) при 1/1000 и 1/2000 от полной. Ослабление освещения на глубине ставит водные растения в положение, аналогичное положению растений леса. Следовательно, погруженные водные растения - растения теневые. растение хлорофилл фотосинтез этиолированный

Но световая обстановка их жизни отлична от "красно-зеленой" в тенистых лесах. В воде тенистость "зелено-голубая".

Изменение цветности освещения с глубиной в известной степени отражается на окраске глубинных водорослей. Некоторым из них свойственно усиление интенсивности зеленой окраски (увеличение содержания хлорофилла); другим же помогает окраска, дополнительная к цветности освещения, например окраска красных водорослей.

Надо упомянуть также и особенности освещения в пещерах, в глубоких расщелинах и т. д., во внутренние части которых не могут проникать прямые лучи солнечного света. Освещенность здесь может быть крайне низкой, составляя иногда ничтожную долю освещенности рядом находящихся открытых мест. Иногда внутри пещер освещенность составляет всего 1/1000 - 1/2500 от полного солнечного освещения. Тем не менее и при этих условиях обнаружены хлорофилл-содержащие растения! Проникать в столь затененные места, очевидно, могут далеко не все растения. Наблюдается следующее: способность проникновения растений в практически неосвещаемые глубины пещер, трещин и т. п. убывает в порядке водоросли - мхи - папоротники - семенные растения. Возможно, это отчасти объясняется тем, что водоросли, предростки мхов, иногда сами мхи и заростки папоротников практически состоят только из клеток, содержащих хлорофилл. Им не приходится расходовать продукты фотосинтеза на построение бесцветных частей тела и дыхание. Но, кроме того, у таких "сумеречных" растений должна быть особая способность к усвоению света столь ничтожной напряженности.

Нельзя не отметить и то, что свет малой напряженности может проникать в песчаные и трещиноватые почвы до глубины в несколько сантиметров, что позволяет поселяющимся здесь водорослям существовать за счет фотосинтеза. На влажных песчаных морских побережьях и пустошах на глубине нескольких миллиметров от поверхности можно найти слой сине-зеленых водорослей, которые своими слизистыми покровами склеивают песчинки, образуя тонкую, но плотную пленку. Можно было бы привести еще немало примеров подобного рода.

Разнообразие световых условий усугубляется еще и тем, что использование света как источника энергии в одних географических условиях возможно круглый год, в других ограничивается более или менее краткими сезонами.

2. Типы растений по отношению к свету

Столь разнообразная световая среда, очевидно, может быть использована растениями, различно относящимися к свету.

Для приблизительной ориентировки в разнообразии растений по их отношению к свету, в основном к освещенности, пользуются показателем светового довольствия. Эта величина представляет отношение освещенности в месте, где живет растение, к освещенности на открытом (незатененном) месте. Пользуясь численной характеристикой светового довольствия, можно определить для каждого растения среднее (аср), минимальное (amin) и максимальное (amax) значения светового довольствия, т. е. определить световую амплитуду растения.

На основании таких данных различают следующие три категории растений:

1. Виды, которые почти исключительно живут на незатененных местах. аср =1; световая амплитуда растений очень мала, так как аmах почти не отличается от amin. Таковы растения пустынь, степей, тундр, безлесных горных вершин и т. п. Это гелиофиты (от греч. "гелиос" - солнце, "фитон" - растение).

2. Виды, которые могут жить при полном солнечном освещении, но переносят и некоторое затенение. У них всегда имеется различие между максимальным и минимальным значениями светового довольствия. аmах = 1, amin различно для разных видов. Отношение этих растений к освещенности может различаться в зависимости от возраста. В молодом, нецветущем состоянии растения часто способны переносить большее затенение, чем в возрасте плодоношения. К этой группе относятся многие растения, обычно произрастающие на лугах, ряд опушечных и даже некоторые типичные степные растения. Растения этой группы называют факультативными гелиофитами.

3. Виды, которые в природе никогда не растут на открытых местах; amax< 1, amin всегда невелико, как правило, меньше, чем у факультативных гелиофитов. Примерами могут служить ветреница дубравная, яснотка крапчатая, сочевичник весенний и другие лесные растения. Растения этой группы называют скиофитами (от греч. "скиа" - тень) или сциофитами.

Эти три категории растений, конечно, нерезко разграничены. Кроме того, не всегда произрастание растения в освещенных (или затененных) местах свидетельствует об их действительной потребности в свете. Бывает, что растение довольствуется менее подходящими условиями из-за их вытеснения конкурентами с мест, более благоприятных для них по освещенности. Наконец, сама потребность в свете может измениться у одного и того же растения в разной климатической обстановке или при разных почвенных условиях.

Тем не менее, в целом выделение этих трех групп вполне оправдано, так как, по крайней мере, два из них - гелиофиты и скиофиты - характеризуются достаточно определенными различиями. Если гелиофиты, или световые растения, слабо переносят затенение, то скиофиты, или теневые, переносят его хорошо. Световые растения достигают наибольшей интенсивности фотосинтеза при полном освещении, в то время как у теневых предельная интенсивность фотосинтеза отмечается при малой освещенности. Различаются эти растения и по интенсивности дыхания - она выше у световых и значительно меньше у теневых растений.

Наконец, как известно, в процессе фотосинтеза растения создают углеводы, на что потребляется углекислый газ; в процессе дыхания углеводы разрушаются с выделением углекислого газа. Интенсивность фотосинтеза зависит от напряженности света. При некоторой достаточно низкой напряженности света между фотосинтезом и дыханием создается такое соотношение, когда количество углекислого газа, выделяемого при дыхании, сравнимо с количеством, потребляемым при фотосинтезе. Такую силу света называют компенсационной точкой (пунктом). У световых растений компенсационный пункт соответствует более высокой освещенности, у теневых - слабой. Находясь под влиянием света разной напряженности и разного состава, растения несут как бы отпечаток этого в своем строении.

Растения, обычно живущие при достаточной освещенности, попадая в затененные места, развивают этиолированные побеги. Это хорошо видно, например, на побегах картофеля, развившихся в темноте: они имеют белую, слегка желтоватую окраску; состоят из рыхлой, с большими межклетниками ткани, клетки которой вытянуты в длину; развитие листьев на таких побегах подавлено. Этиоляция рассматривается как результант влияния инфракрасных лучей (7300-8000 А), которые при недостатке более коротких лучей способствуют затягиванию второй фазы онтогенеза клеток - фазы растяжения. На свету эта фаза заканчивается быстрее.

Коротковолновые (синие и фиолетовые) лучи спектра стимулируют клеточные деления, но задерживают вторую фазу онтогенеза клетки - фазу растяжения.

Вероятно, именно этим объясняется приземистость травянистых растений, живущих на свету. С этим же, вероятно, связана низкорослость альпийских растений, живущих при повышенном количестве коротковолновой радиации. Приземистость, вызываемая свойствами света, оказывается биологически выгодной в альпийских условиях: она помогает использовать защитные свойства снега зимой.

Освещенность отражается и на различии в анатомическом строении листьев световых и теневых растений. Листья световых растений имеют хорошо выраженную палисадную ткань, а если растение живет на почве, отражающей много света (мел, известняк), то палисадная ткань может быть развита с обеих сторон листа. У световых растений эпидермис состоит из относительно мелких тонкостенных клеток, количество устьиц относительно велико. Скиофиты представляют противоположность гелиофитам и по этим признакам. Однако подобные различия связаны не столько с влиянием света, сколько с тем, что, живя на свету, скиофиты сильно нагреваются и это очень отражается на их водном режиме - световые растения часто являются в то же время растениями засушливых мест - ксерофитами.

Интересно отметить, что морфолого-анатомические особенности, свойственные световым и соответственно теневым растениям, могут проявляться и на одном и том же растении. Так, например, листья одного и того же дерева, взятые с незатененных ветвей и развившиеся в затенении, обычно хорошо различаются по анатомической структуре.

Заключение

До сих пор мы рассматривали свет как фактор, имеющий непосредственное значение для фотосинтеза. Было упомянуто, что свету принадлежит известная роль в обеспечении достижения растением возможности производить цветки, осуществлять плодоношение. В этом отношении существенное влияние оказывает периодичность освещения.

Еще в начале 20-х годов XX в. было установлено, что сроки цветения многих растений можно сдвигать, изменяя соотношение между освещенной и неосвещенной частями суток. С этой точки зрения различают три группы растений. У растений длинного дня, поставленных в условия кратковременного ежесуточного освещения, наступление цветения задерживается и его может даже совсем не быть. В противоположность этому растения короткого дня ускоряют наступление цветения при кратком периоде ежесуточного освещения, и, наоборот, цветение у них запаздывает или вовсе не осуществляется при длинном дне. Третью группу составляют растения, у которых изменения длины дня не вызывают сдвигов во времени цветения.

Различное отношение к длине дня растений двух первых групп отражается на их географическом распространении и, возможно, связано с местом их возникновения. Если растение возникло в низких широтах, где день относительно короток, то такой вид должен был приспособиться к этому световому режиму. При расселении в область высоких широт такое растение может встретить препятствие в виде несоответствующей его потребностям большой продолжительности освещенной части суток. Не достигая плодоношения, оно окажется лишенным возможности дальнейшего распространения. Аналогичное можно сказать и о длинно-дневных растениях.

Отметим и то, что от освещения зависит иногда прорастание семян. У многих растений семена прорастают только в темноте. Это значит, что в природной обстановке семя должно обязательно оказаться в почве или под покровом подстилки (полуразложившиеся листья и другой опад). Надо ожидать, что в подобных случаях семена "пользуются услугами", например, животных, которые вовлекают семена в почву или под слой подстилки, или же "должны дожидаться" того времени, когда над отделившимся от материнского растения семенем накопится достаточно толстый и плотный слой спада. Например, семена Nigella sativa на свету не прорастают, в темноте же стопроцентное прорастание наступает уже через несколько дней. А семена Elatine alsinastrum годами могут лежать в темноте не прорастая, а на свету полное прорастание происходит в течение 2,5 недели. Более детальное исследование поведения семян вербейника позволило установить, что под действием облучения в 200 м/свеч в течение 5 мин прорастает более 40% семян, а для того, чтобы добиться этого результата при освещении 5 м/свеч, нужно облучать их около 3 ч. В некоторых случаях установлено, что для прорастания семян важна не только интенсивность света, но и его определенный качественный состав.

Литература

1. Елинов Н.П. Основы биотехнологии. - СПб.: Наука, 1995. - 600 с.

2. Кефели В.И. Рост растений. - М.: Наука, 1984. - 175 с.

3. Леопольд А. Рост и развитие растений. - М.: Мир, 1968. - 494 с.

4. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. - Л.: ЛГУ, 1991. - 240 с.

Размещено на Allbest.ru