Клеточная оболочка, ее химические изменения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство Сельского Хозяйства

ФГОУ ВПО "Иркутская государственная сельскохозяйственная академия"

Факультет охотоведения

Контрольная работа по ботанике с основами геоботаники

Вариант 4

Выполнила: студентка 1 курса

заочного отделения

Меледина Любовь Александровна

Иркутск 2012

Содержание

1. Клеточная оболочка, ее химические изменения

1.1 Клеточная стенка, её образования, химический состав

1.2 Структура и рост

1.3 Поры, плазмодесмы

2. Виды опыления, его биологическое значение

2.1 Двойное оплодотворение покрытосеменных растений

2.2 Работы С.Г. Навашина

3. Систематика растений, как наука и ее задачи. Таксономические единицы растительного мира

4. Значение света в жизни растений

5. Влияние животных на жизнь растений

6. Флористические области земного шара. Особенности флоры

Список литературы



1. Клеточная оболочка, ее химические изменения

Характерным признаком, отличающим клетки растений от клеток животных, является наличие прочной оболочки. Клеточная оболочка является производным протопласта, так как образуется из секрета аппарата Гольджи при участии ферментов на плазмалемме.

Клеточная оболочка в значительной степени определяет форму клеток и текстуру тканей. Она выполняет опорную и защитную функции. Ей принадлежит важная роль в таких процессах жизнедеятельности как поглощение, передвижение веществ, транспирация и выделение секретов.

Каждая клетка, входящая в состав какой-либо ткани, имеет свою собственную оболочку. В растительной оболочке различают три части:

* Первичная оболочка - это первая собственная оболочка, образующаяся в развивающейся клетке, которая у многих типов клеток остается и единственной на протяжении всей жизни. В ней содержится целлюлоза, гемицеллюлоза и пектин. Первичные оболочки связаны с живыми протопластами.

* Вторичная оболочка возникает вслед за первичной и накладывается на нее изнутри, т. е. со стороны полости клетки. Она состоит, в основном, из целлюлозы или различных смесей целлюлозы и гемицеллюлозы, лигнина, суберина и других веществ. Клетки, имеющие вторичные оболочки, в зрелом состоянии часто лишены протопластов.

* Межклетное вещество (срединная пластинка) находится между первичными оболочками двух смежных клеток и состоит, главным образом, из пектиновых веществ.

В стенках первичной оболочки возникают участки в виде многочисленных углублений, называемых первичными поровыми полями.

Поры в теле многоклеточного высшего растения являются своеобразными приспособлениями, облегчающими обмен веществ между клетками, и представляют собой углубления в клеточной оболочке, над которыми не формируется вторичная оболочка.

По форме порового канала различают два типа пор: простые и окаймленные. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении от полости клетки до первичной оболочки, а канал имеет форму цилиндра. У окаймленных пор поровый канал резко суживается в процессе отложения вторичной оболочки, поэтому внутреннее отверстие поры, входящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную оболочку.

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. В результате, эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной оболочки. Совокупность пор смежных оболочек соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Поры обычно содержат тончайшие отверстия. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей, которые непосредственно связывают протопласты клеток, граничащих друг с другом. Эти тяжи цитоплазмы называются плазмодесмами.

Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако очень часто, в процессе развития клетки, ее оболочка приобретает новые химические и физические свойства в результате отложения новых слоев оболочки из другого вещества. В результате этого происходит одревеснение (лигнификация), опробковение (суберинизация), кутинизация или минерализация клеточной оболочки.

Одревеснение оболочки заключается в отложении лигнина. Он увеличивает жесткость оболочки и обычно откладывается в клетках, выполняющих опорную и механическую функции.

Опробковение заключается в отложении воскообразного вещества - суберина. Он откладывается, преимущественно, во вторичной оболочке в виде одной или нескольких пластинок, видимых в световой микроскоп.

Кутинизация оболочки состоит в отложении в ней кутина - вещества очень близкого к суберину. Кутин обычно откладывается в оболочке вместе с воском. Кутинизации обычно подвергается наружная стенка клеточной оболочки эпидермы, граничащая с атмосферой.

Минерализация это процесс внедрения в оболочку минеральных веществ (кремнезем, углекислый кальций). Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы и волосков хвощей, злаков и осок.

1.1 Клеточная стенка, её образования, химический состав

Клеточная стенка (нередко в качестве синонима термина "клеточная стенка" в учебной и научной литературе используется термин "клеточная оболочка".) у растений - это структурное образование, располагающееся по периферии клетки, за пределами плазмалеммы, придающее клетке прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт.

Клеточная стенка растений противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Кроме того, совокупность прочных клеточных стенок выполняет роль своеобразного внешнего скелета, поддерживающего форму растения и придающего ему механическую прочность. Клеточная стенка, обладая большой прочностью, в то же время способна к росту, и прежде всего к росту растяжением. Эти два в известной степени противоположных требования удовлетворяются за счет особенностей ее строения и химического состава.

Клеточная стенка, как правило, прозрачна и хорошо пропускает солнечный свет. Через нее легко проникают вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. У многоклеточных организмов стенки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. плазмодесма опыление флора

При специальной обработке растительных тканей некоторыми веществами (крепкие щелочи, азотная кислота) стенки соседних клеток разъединяются в результате разрушения срединной пластинки. Этот процесс называется мацерацией. Естественная мацерация происходит у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.

В результате тургорного давления стенки соседних клеток в углах могут округляться и между ними образуются межклетники.

Стенка клетки представляет собой продукт жизнедеятельности ее протопласта. Поэтому стенка может расти, только находясь в контакте с протопластом. Однако при отмирании протопласта стенка сохраняется и мертвая клетка может продолжать выполнять функции проведения воды или играть роль механической опоры.

Основу клеточной стенки составляют высокополимерные углеводы: молекулы целлюлозы (клетчатки), собранные в сложные пучки - фибриллы, образующие каркас, погруженный в основу (матрикс), состоящий из гемицеллюлоз, пектинов и гликопротеидов. Молекулы целлюлозы состоят из большого числа линейно расположенных мономеров - остатков глюкозы. Целлюлоза очень стойка, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах. Эластичный целлюлозный скелет придает клеточной оболочке механическую прочность. Первоначально число микрофибрилл, образованных молекулами целлюлозы, в клеточной стенке относительно невелико, но с возрастом оно увеличивается, и клетка теряет способность к растяжению.

Гемицеллюлозы отличаются от целлюлозы составом мономеров и разветвленным их расположением в молекулах. Являясь одним из компонентов пластичного матрикса, гемицеллюлозы придают клеточной стенке дополнительную прочность, но почти не препятствуют ее росту. Гемицеллюлозы могут быть и запасными веществами, так как легко гидролизуются. Кроме гемицеллюлоз в матрикс, а также в срединную пластинку входят пектиновые вещества, или пектины, и полисахариды, образованные мономерами - уроновыми кислотами. Эти вещества скрепляют, склеивают оболочки соседних клеток. Молекулы гемицеллюлоз, пектина и гликопротеидов соединяют целлюлозные микрофибриллы.

Помимо полисахаридов, в матриксе стенок многих клеток часто обнаруживаются неуглеводные компоненты. Наиболее обычен из них лигнин - полимерное вещество полифенольной природы. Содержание его в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Лигнин откладывается при завершении роста стенки. Процесс отложения лигнина получил название одревеснения, или лигнификации. Стенка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда. Лигнифицируются чаще всего оболочки клеток, подвергающихся механическим нагрузкам.

Стенки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: воска, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток эпидермы. Слой кутина создает на поверхности растения водо- и воздухонепроницаемый слой кутикулы. Суберин пропитывает стенки. Он непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.

1.2 Структура и рост

В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.

Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие - это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем. Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами. Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.

Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий, когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, т.е. индивидуального развития растений. Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.

В понятие "развитие" вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом, а развитие организмов в ходе эволюции - филогенезом. Физиология растений занимается изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.

Меристематические клетки полипотентны, т.е. дают начало клеткам, способным развиваться самыми различными путями. Переход меристематической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок клеток в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения - их дифференцировка, т.е. возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференциации образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Ход дифференцировки, как и рост, контролируется фитогормонами.

1.3 Поры, плазмодесмы

В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

Каждая пора имеет поровую камеру. В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы. В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.

В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.

В многоклеточных организмах в довольно значительных размерах транспорт между клетками (ближний, или симпластический транспорт) осуществляется по специальным тяжам цитоплазмы - плазмодесмам. Плазмодесмы располагаются в плазмодесменных канальцах поровой мембраны. Посредством плазмодесм осуществляется передача раздражений и активное передвижение некоторых веществ от клетки к клетке.



2. Виды опыления, его биологическое значение

Опыление - это процесс переноса пыльцы от тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых растений.

Различают два типа опыления - самоопыление, или автогамию, и перекрестное опыление, или ксеногамию.

При самоопылении рыльце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этого же экземпляра растения - гейтоногамия (соседственное опыление). Обычно самоопыление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда оно происходит и в закрытых нераспустившихся цветках. В этом случае говорят о клейстогамии. В генетическом отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно не менее 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает обмен генами, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. В то же время самоопыление способствует изоляции вновь возникших в результате мутаций форм, обособляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает, несомненно, перекрестное опыление, и поэтому у цветковых обычно есть специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Это - двудомность, дихогамия, гетеростилия, самонесовместимость и т. д.

Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления - двудомность, но эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой, поскольку часть популяции (мужские особи) не дают семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от генетически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость получила название дихогамии. Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же растения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае раньше вызревает пыльца. При протогинии происходит более раннее созревание пестиков.

Иногда бывает полная физиологическая самонесовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зарегистрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, характеризующихся гетеростилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раздела ботаники, называемого aнтэкологией. Их подразделяют на два основных типа - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среды механизмов биотического опыления имеет энтомофилия - опыление цветков насекомыми. Насекомые сыграли выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пыльцы, которая производится в избыточных количествах, а главное - нектара, выделяемого специальными образованиями цветка - нектарниками.

Опылителей привлекают яркая окраска и характерный запах цветков; некоторое значение имеет и их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Цветки некоторых видов, особенно из бобовых, губоцветных, орхидных и многих других семейств цветковых растений, очень высоко специализированы, и их могут опылять только определенные виды насекомых. При этом морфология цветка и тела насекомого длительное время эволюционно изменялась под воздействием отбора как единая морфолого-функциональная система из двух компонентов, выступающих в качестве партнеров. Такое явление принято называть сопряженной эволюцией. В ее ходе сформировалось точное, нередко очень сложное структурное соответствие строения цветка и его опылителей. Механизмы энтомофильного опыления чрезвычайно разнообразны и в каждом семействе имеют свои особенности.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют почвенные беспозвоночные, птицы (орнитофилия), летучие мыши и некоторые нелетающие млекопитающие (например, крысы).

2.1 Двойное оплодотворение покрытосеменных растений

Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по-видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.

Как и у других высших растений, при мейозе у цветковых образуются споры. Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках, из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита.

Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону, и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.

Во многих случаях у цветковых растений существует "запрет" на самоопыление: спорофит "узнает" своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч. Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.

Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.

Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

2.2 Работы С.Г. Навашина

Сергей Гаврилович Навашин (2 (14) декабря 1857, село Царёвщина - 10 декабря 1930, Детское Село) - русский цитолог и эмбриолог растений, c 1894 года - профессор Киевского университета. Основатель научной школы, академик Российской академии наук (с 1918 года) и Всеукраинской академии наук (с 1924 года).

В 1898 году открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.

Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики. Автор ряда работ по микологии и сравнительной анатомии.

]Киевский период жизни

В 1894 году был приглашён работать на кафедру систематики и морфологии растений Киевского университета. Читал курс анатомии, морфологии и систематики растений. Участвовал в строительстве школы в районе Святошино под Киевом, занимался делами Киевского общества естествоиспытателей.

В 1894-1896 годах работал над исследованием берёзы обыкновенной. Работа "Об обыкновенной берёзе и морфологическом значении халацогамии" стала следствием подготовки диссертации на соискание степени доктора наук. Защита диссертации проходила в Одесском университете в 1896 году.

В 1894-1914 годах работал директором ботанического сада Киевского университета. В 1898 году представил доклад об исследовании двойного оплодотворения у лилии кудреватой (Lilium martagon L.) на заседании Х съезда естествоиспытателей и врачей. Работал на острове Ява.

Награды и премии

1904 год - премия имени Бэра.

Членство в научных обществах

1901 год - член-корреспондент Российской академии наук.

С 1908 года - член-корреспондент Баварской академии наук.

1911 год - иностранный член Лондонского Линнеевского общества.

С 1918 года - действительный член Российской академии наук.

Научная деятельность

Сергей Гаврилович Навашин работал преимущественно в области химии, а также цитологии, эмбриологии и морфологии растений. Исследовал у берёзы механизм проникновения пыльцевой трубки в семенную почку через её основание - халазу; прохождения трубки у ольхи, вяза, грецкого ореха и впоследствии доказал наличие халазогамии и у других однопокровных растений.

Фундаментальное значение имело открытие им у покрытосеменных растений двойного оплодотворения, что объяснило природу их триплоидного эндосперма, а также природу ксений. Заложил основы учения о морфологии хромосом и их таксономическом значении.



3. Систематика растений, как наука и ее задачи. Таксономические единицы растительного мира

Систематика (таксономия) - наука о многообразии и взаимосвязях между организмами. Одна из задач систематики - распределение (классификация) множества организмов по группам (таксонам). Но прежде чем осуществлять такое распределение, необходимо достаточно полно охарактеризовать объекты и на основании отобранной информации идентифицировать их. Последнее может привести к выявлению организмов с неизвестными или известными признаками и соответственно помещению их в новый таксон на определенном уровне или же отнесению к известным таксонам.

Для характеристики организмов используют разнообразные признаки: морфологические, цитологические, культуральные, физиологические, биохимические, иммунологические и др. Если объем информации для характеристики объектов по существу беспределен, как бесконечен сам процесс познания природы, то для целей идентификации может быть использован ограниченный объем информации, достаточный для распределения организмов по таксономическим группам.

Специальный раздел таксономии - номенклатура - имеет дело с правилами присвоения наименований описанным объектам. В систематике бактерий для наименования объекта используют биномиальную номенклатуру К. Линнея (К. Linne, 1707-1778), согласно которой биологическому виду присваивают название, состоящее из двух слов: первое определяет принадлежность организма к определенному роду, второе - виду. Названия бактериям присваивают в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий.

Основной таксономической категорией является вид. По современным представлениям, вид - это группа близких между собой организмов, имеющих общий корень происхождения и на данном этапе эволюции характеризующихся определенными морфологическими, биохимическими и физиологическими признаками, обособленных отбором от других видов и приспособленных к определенной среде обитания.

Важным признаком, определяющим принадлежность организмов к одному виду, является их способность скрещиваться и давать жизнеспособное потомство. Однако у прокариот размножение половым путем отсутствует, поэтому данный признак для определения видовой принадлежности к ним неприменим. Отнесение прокариотных организмов к одному или разным видам осуществляется в большой степени эмпирическим путем на основе анализа многих признаков, при этом генетическая информация, содержащаяся в нехромосомных генетических элементах, для определения видовой принадлежности не используется.

Виды объединяют в таксоны более высокого порядка - роды, роды - в семейства, далее следуют порядки, классы, отделы, царства. Для высших таксономических категорий пока нет удовлетворительного определения.

В микробиологии употребляются такие термины, как "штамм" и "клон". Под штаммом понимают бактериальные культуры одного вида, выделенные, например, из разных мест обитания. Различия между штаммами не выходят за пределы вида. Клон - еще более узкое понятие, это культура, выделенная из одной клетки.

Существуют 2 типа систематики биологических объектов: филогенетическая, или естественная, в основе которой лежит установление родственных (генетических, эволюционных) связей между организмами, и практическая, или искусственная, цель которой - выявление степени сходства между организмами для быстрой их идентификации и установления принадлежности к определенным таксонам. Если существующая систематика высших организмов отражает в определенной мере эволюционные связи между ними, т.е. признаки, используемые для выявления степени сходства, отражают и степень родства между этими организмами, то попытка создания на этой же основе систематики прокариот не была успешной.

В итоге эволюционного процесса возникло то разнообразие форм жизни, которое наблюдается при изучении современных и ископаемых видов животных, растений, грибов и микроорганизмов. Их классификацией, т.е. группировкой по сходству и родству, занимается отрасль биологии, называемая систематикой.

Подавляющее большинство ныне живущих организмов состоит из клеток. Лишь вирусы и фаги (вирусы бактерий) не имеют клеточного строения. По этому признаку все живое делится на две империи - доклеточных (вирусы) и клеточных (сюда относятся все остальные организмы).

Изучение биологического разнообразия, описание новых, еще не известных науке видов пока далеки от завершения. Находки новых видов возможны даже среди таких крупных животных, как млекопитающие. Например, в фауне бывшего СССР каждые 3-4 года описывался новый, не известный науке вид млекопитающих. В середине 50-х годов XX в. ленинградский зоолог А.В. Иванов открыл новый тип животных - погонофоры. По масштабам это открытие может быть сравнимо с открытием новой планеты Солнечной системы.

Стороннему наблюдателю может показаться удивительным, что биологическая систематика до сих пор не завершена и не согласована. Даже число крупнейших групп (типов), на которые подразделяется царство животных, остается предметом противоречий. Кроме того, с введением Хеннигом в 50-е годы ХХ века неэволюционной кладистической схемы классификации, систематики оказались в центре горячей полемики.



4. Значение света в жизни растений

Свет обеспечивает растениям нужную энергию, тот или другой они употребляют в процессе фотосинтеза для сотворения органического вещества. Значение света в жизни растений в первый раз исследовал выдающийся российский ученый К.А. Тимирязев. Он доказал, что растения употребляют не многие полупрямые солнечного света, а едва с предопределенной длиной волн. Видимая число солнечного диапазона (солнечная радиация) представлена проблесками с длиной волны 380-760 им, а для жизнедеятельности растений нужна едва фотосинтетически и физиологически конструктивная радиация. Затенение растений вызывает анатомические конфигурации в их строении: клеточки удлиняются, побеги растягиваются, листья становятся мельче, но с большей поверхностью. Для лучшего улавливания солнечного света у большинства растений листья нижних ярусов размещаются горизонтально поверхности земли либо перпендикулярно к свету, а верхние - под неким углом. Это содействует наиболее равномерному свету растения. Культурные растения предъявляют различные заявки к длительности и интенсивности освещения. Одни вызывают наиболее долгого освещения и касаются к культурам длинного дня (пшеница, рожь, овес, ячмень). Вторые же культуры ускоряют плодоношение при наименее длительном освещении и их относят к растениям короткого дня (просо, кукуруза, гречиха).

По отношению к интенсивности освещения распознают культуры светолюбивые, менее светолюбивые, теневыносливые.

Надо подчеркнуть, что транспирация сама по себе очень тесно связана с фотосинтезом или является "физическим следствием" необходимого для фотосинтеза процесса газообмена, поскольку углекислота может поступать в лист лишь при открытых устьицах, через которые испаряется вода.

Эту взаимосвязь транспирации и газообмена очень образно выразил О. Штоккер, считая, что главной проблемой газообмена растения является "лавирование" между голодом и жаждой. Интенсивная транспирация обнаруживается у фотосинтезирующих зеленых частей растений, а те части, которые только дышат (стебли, ветви, корни), обычно покрыты коркой, не имеют устьиц и почти не транспирируют (за исключением кутикулярного, перидермального испарения и испарения через чечевички). Как правило, повышение интенсивности транспирации говорит и об усилении фотосинтеза, т. е. накопления фитомассы, но прямой зависимости здесь нет. Большая освещенность увеличивает открытость устьиц, и транспирация ускоряется.

Однако интенсивность фотосинтеза у многих растений растет лишь до определенного значения светового насыщения. С увеличением сухости воздуха и повышением температуры транспирация идет быстрее, чем поглощение. Обычно в конкурентной борьбе при лучшем водоснабжении побеждают те виды, которые интенсивно транспирируют, т. е. держат устьица открытыми и хорошо фотосинтезируют.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем. Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами. Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.

Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий, когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, т.е. индивидуального развития растений.

Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.



5. Влияние животных на жизнь растений

Влияние животных на растения носит название зоогенных биотических факторов. Прежде всего, к ним относят поедание растений животными. Животное может поедать растение целиком либо его отдельные части.

В результате объедания животными ветвей и побегов растений, изменяется крона деревьев.

Большая часть семян идет на пропитание птиц и грызунов. Растения, которые повреждают животные-фитофаги, вынуждены бороться за свое существование и в целях самозащиты наращивают колючки, образуют избыточную фитомассу, усердно наращивают оставшиеся листья и т.д.

Экологически значимый фактор - механическое воздействие, оказываемое животными на растения: это повреждение всего растения при поедании животным, а также вытаптывание.

Но существует и весьма положительная сторона во влиянии животных на растения: один из них это - опыление. Многие растения опыляются только животными.

Животные также играют большую роль и в распространении семян некоторых растений.

К этому следует добавить, что животные наряду с бактериями принимают самое активное участие в образовании почвы. Дождевые черви, муравьи и другие мелкие животные постоянно вносят в почву органические вещества, измельчают их и тем самым способствуют созданию перегноя. Через норки этих роющих животных легче проникают к корням необходимые для жизни растений вода и воздух.

Животный мир - важная составная часть природной среды. Забота о нем служит основой его разумного использования.

Обратимся теперь к связям между растениями и животным миром в лесу, между флорой и фауной. Лес населен множеством всевозможных живых существ - от мельчайших насекомых до крупных зверей. Они различаются не только по своей величине, но по образу жизни, типу питания, по многим другим признакам. Все они играют определенную роль в жизни леса как целого. Это обязательная составная часть лесного биогеоценоза.

Взаимоотношения между представителями растительного и животного мира в лесу сводятся к тому, что флора воздействует на фауну, а та, в свою очередь, оказывает обратное влияние. Иными словами, воздействие идет в двух взаимно противоположных направлениях.

Рассмотрим сначала влияние флоры на фауну. Растения играют важную роль в жизни животного населения леса, обеспечивая его пищей, давая возможность для поселения, укрытия от врагов, размножения и т. д. Примеров привести можно очень много. Взять хотя бы пищевые ресурсы. Живая масса лесных растений обеспечивает пищей разнообразных обитателей леса - всевозможных растительноядных насекомых, птиц, зверей. Среди насекомых это, например, гусеницы бабочек, личинки некоторых жуков и сами жуки. Растительный корм играет большую роль в рационе тетеревиных птиц, лесных мышей, белок, не говоря уже об оленях, косулях, кабанах, лосях... В пищу идут листья, побеги, почки, хвоя и т. д. Плоды лесных растений также представляют собой важный пищевой ресурс. Ими питаются, прежде всего, различные пернатые и четвероногие. Особенно велика роль сочных плодов. Наибольшее значение для зверей и птиц имеют сочные плоды массовых растений, которые обычно образуют заросли в лесу - черники, брусники, малины. Существенно пищевое значение сочных плодов рябины, черемухи, бузины, крушины, жимолости, бересклета, калины и т. д. Их особенно охотно поедают птицы. Сухие плоды также служат кормом для лесной фауны. Орехи лещины в большом количестве поедают белки, желуди дуба - лесные мыши и т. д.

Живые существа, обитающие в лесу, используют в пищу не только зеленую массу растений и их плоды, они берут с растений и иную "дань". Насекомые, например, собирают с цветков пыльцу и нектар. Гусеницы некоторых бабочек и личинки определенных видов жуков питаются живыми тканями завязей и незрелых плодов (например, гусеницы бабочки желудевой плодожорки, личинки жука желудевого долгоносика и т. д.). Тли и щитовки с помощью особых приспособлений высасывают "соки" растений. Живыми подземными частями растений, особенно сочными, питаются кроты, мыши, землеройки. Словом, растения служат поставщиками самых различных пищевых продуктов для представителей фауны.

Однако обитатели леса используют в пищу не только живые части растений. Многие питаются и мертвыми растительными остатками, прежде всего теми, которые опадают на землю. На них тоже находится много потребителей - дождевые черви, разнообразные почвенные насекомые, их личинки и т. д. Все эти живые существа так или иначе перерабатывают мертвую растительную массу, что способствует ее более быстрому разложению.

Можно привести и другие примеры связи растений с жизнью животных. Очень важна, в частности, роль растений как места укрытия всевозможных живых существ. В густых зарослях кустарников в лесу гнездятся некоторые лесные птицы. Дупла в стволах крупных старых деревьев служат убежищем лесных пчел, они нужны совам и филинам для выведения птенцов. В стволах осин делают гнезда дятлы. Роль растений в жизни животных заключается еще и в том, что они служат поставщиками строительного материала для жилищ, гнезд и т. д. Растительный материал идет, например, на постройку гнезд некоторых лесных птиц. А вспомните, из чего строят свои плотины бобры? И здесь не обходится без строительного материала, заимствованного у растений. Не менее знаком пример с муравьями. Эти санитары леса строят свои жилища из растительных остатков - сухих хвоинок, веточек, листьев и т. д.

Итак, в лесу роль растений в жизни животных очень существенна и это проявляется во многом. Важно отметить одно: животный мир в сильнейшей степени зависит от растений.



6. Флористические области земного шара. Особенности флоры

Основываясь на различиях растительности на поверхности суши земного шара, можно выделить шесть флористических областей (доминионы): неотропическая, палеотропическая, австралийская капская, антарктическая, голарктическая. Каждая флористическая область имеет свои не повторяющиеся вне ее семейства и роды растений, происхождение и распространение которых на протяжении геологической истории протекали в ее пределах.

Расположение флористических областей во многом объясняет современное распределение ареалов растений, а также ареалов фитоценозов, в связи с климатическими и почвенными зонами. Чтобы уяснить особенности ареалов, рассмотрим краткую характеристику флористических областей суши (рис. 63).

Голарктическая область занимает более половины суши земного шара. Для нее характерны многие семейства растении, свойственные умеренному, субарктическому и арктическому поясам: буковые, березовые, сосновые, ивовые, крестоцветные, зонтичные, осоковые, злаковые и др.

Флора голарктической области происходит от неогеновой. Ядро ее составляет китайская флора, производная от тропической. Она является реликтовой и сохранилась до наших дней.

Отличительной особенностью области является то, что наряду с элементами древней третичной флоры, из которой в дальнейшем развились субтропические, лиственные и хвойные леса, выделяется молодая флора - тундровая.

Палеотропическая область характеризуется распространением различных родов пальм, из которых своеобразны: кокосовые, финиковые, борассовые, панданус ("винтовая пальма"); гигантских трав из семейства банановых и бамбука, орхидей, влажных тропических гилей, баобабов и колючих кустарников, акаций саванн, суккулентов (алоэ, молочаи), растение вельвичия (в пустыне Калахари). В палеотропической области много эндемичных семейств и родов. К ним относятся вечнозеленые деревья тропических лесов: гигантские фикусы, масличные пальмы. Ядро этой флоры расположено в пределах Малайского архипелага.

Неотропическая область. Южная граница проходит по 40 ю. ш. Отличается наибольшим богатством видов (в Бразилии насчитывается до 40000).

Оригинальность флоры выражается в обилии специфических семейств и родов растений таких, как кактусовые (центр распространения на Мексиканском нагорье и Бразильском плато), бромелиеивые (ананасные), канны (многие декоративные), виды пальм (например, кокосовые), орхидеи, папоротники (от миниатюрных мохоподобных до древовидных) и др.



Австралийская область характеризуется преобладанием эндемичных видов, которые приурочены к этому материку и имеют ограниченное распространение. По оригинальности и их обилию (до 75%) флористическая область не имеет равных. К числу эндемичных видов относятся эвкалипты, акации протейные, банксия, казуариновые (безлистные деревья) и др. Австралийская флора развивалась с мелового времени и сохранила свою специфичность вследствие географической изоляции.

Капская область занимает юго-западную окраину Африки. Здесь распространено более 6000 видов, большая часть которых эндемична. Капская флора является реликтовой. В прошлые геологические эпохи она имела более широкое распространение (например, в субтропической Африке). Главными представителями капской флоры являются: вересковые (460 видов), протеиновые, ирисовые, орхидеи, пеларгонии, лилейные и др. Характерна бедность древесными видами. Капская флора имеет связи с австралийской.

Антарктическая область невелика по площади и отличается от других бедностью флоры (на Огненной Земле насчитывается 615 видов, на материке 1 вид). Многие виды эндемичны: южный бук, из хвойных - араукарии, некоторые виды мхов.

Ряд видов получает распространение в Капской и Австралийской области, что свидетельствует о связи антарктической области с другими материками. Встречаются также виды, свойственные северным субтропическим областям (водяника, примула, ясколка).