Ель кавказская (восточная)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1 Биологическая характеристика вида

1.1 Современный ареал

1.1 Морфологические признаки

1.2 Экология вида

2 Наследственность

3 Изменчивость

3.1 Понятие об изменчивости

3.2 Изменчивость морфологических и анатомических признаков

3.3 Размер хвой

4 Методы изменения наследственности

4.1 Мутагенез

4.2 Полиплоидия

4.3 Генная инженерия



Введение

ель кавказская биологический селекция

Генетика - это наука о наследственности и изменчивости древесных растений.

На протяжении многих лет генетика как наука является очень актуальной.

Она имеет большую значимость для лесного хозяйства, так как с помощью этой науки можно управлять изменчивостью древесных растений, а значит выводить новые сорта, получать нужные признаки, повышать продуктивность и устойчивость к болезням и неблагоприятным внешним условиям, улучшать качество древесины и т.д.

Генетика позволяет расширить ареал древесных растений, ведь лес является главным источником кислорода. Основной задачей генетики древесных пород является получение и размножение таких экземпляров, которые превосходили бы остальные по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Решить эту задачу можно, используя следующие методы выведения сортов: мутагенез, полиплоидия, генная инженерия.

Мутагенез и полиплоидия позволяют при помощи физических и химических воздействий получить измененные организмы, часть из которых может обладать ценными свойствами. Генная инженерия открывает возможность создания сорта по заданной программе.

В настоящее время также ведется изучение биоразнообразия лесных растений для выведений в дальнейшем новых сортов (Булыгин, Ярмишко 2001).



1. Биологическая характеристика вида

1.1 Современный ареал

Кавказская или восточная ель (PiceaorientalisCarr., AbiesorientalisPoir., Pinusorientalis L.) -- свойственна исключительно западной части Кавказского перешейка; образует обширные леса в Батумской области, Гурии, Мингрелии, Имеретии, Сванетии и в районе реки Куры (Ахалцыхский и Горийский уезды); встречается в Черноморском округе, Дагестане и восточной части Терской области. А также пунктами ее произрастания являются истоки р. Псезуапсе, Военно-Грузинская дорога (близ Арагвы), на Малом Кавказе -Триалетский хребет. Поднимается в горы до 800-200м. Ниже 300м не растет из-за чрезмерного тепла летом и зимой. В Закавказье преимущественно произрастает в Аджарской АССР. Растет в Турции.

По данным Н.А. Буша, восточная граница ели восточной доходит до р. Тютюн-су, по Я.С. Медведеву-до р. Урух. Восточной границей следует считать Военно-Грузинскую дорогу.

В последнее время ель восточная обнаружена в верховьях Бакурт-хеви,притока Черной Арагвы,близ с. Салерно, а также по Духомеи,ниже Казантказа (Канчавели). По Малому Кавказу на востоке доходит до с. Приют по дороге из Коджори в Мангалиси (Капер, 1954).

1.2 Морфологические признаки

Ель кавказская доживает до 500 лет и более, достигает высоты 45-60м и диаметра 1,2-2м. До 20 лет прирост по высоте незначительный, с 25 до 75 лет рост усиливается, а затем опять несколько снижается. Обладает красивой, пирамидального типа кроной. Молодые ветви и верхняя часть ствола серая и гладкая, кора нижних частей стволов старых деревьев темно-серая с буроватым оттенком, трещиноватая и отслаивающаяся пластинками. Ветви расположены кольцеобразно, на одном годичном побеге могут возникать дополнительные боковые побеги, которые маскируют мутовчатость ветвления. Хвоя неясночетырехгранная и немного сплюснутая, с устьичными щелями на каждой стороне, расположена на побеге настильно и густо покрывает побеги, на вершине притупленная, темно-зеленая и блестящая. Мужские колоски продолговато-цилиндрические, карминово-красного цвета.Корневая система поверхностная, поэтому иногда ель кавказская вываливается ветром (Капер,1954,Коровин 2001,Холявко 1978).

1.3 Экология вида

Ель кавказская - порода приморского климата. Произрастает в замкнутой горами области, вокруг юго-восточной бухты Черного моря. Большое количество осадков, влажность воздуха и почвы благоприятствует ее росту.Засуху не переносит.В сухом климате растет плохо и быстро погибает.Теневыносливая порода и при внезапном освещении сильно повреждается и даже гибнет.Теплолюбива и по сравнению с видами ели высоких широт более жароустойчива. В условиях ареала везде вполне морозостойка. Выдерживает кратковременные морозы до -25-30град.С., но часто повреждается поздними весенними заморозками.Мирится с мелкими почвами, характерными для крутых склонов, но высокопроизводительные насаждения развиваются только на мощных, достаточно увлажненных почвах. Наилучший рост ели кавказской наблюдается на свежих суглинистых почвах. Почва в зоне произрастания ели имеет бурый цвет и подзолистый характер. Произрастает также на почвах, содержащих известь. К минеральному составу почвы нетребовательна. Ель кавказская имеет большое почвозащитное значение в горах Кавказа. Растет в виде чистых насаждений или в смеси с пихтой, буком, сосной и грабом. Селится по затемненным склонам и по глубоким закрытым ущельям. Возобновляется успешно под пологом леса.(Капер,1954,Коровин 2001,Холявко 1978).

2. Наследственность

Определение наследственности как свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность поколений, определённый план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды приводится в работе А.Я. Любавской "Лесная селекция и генетика" (1982). Такое понятие включает учение о наследственности как основном свойстве живых существ воспроизводить себе подобных в системе поколений. Оно указывает, что наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как свойство, как вещество и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и внешней средой. Преемственность поколений, и есть наследственность. Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя, открывшего дискретность наследственных факторов. Он разработал метод генетического анализа, при помощи которого была раскрыта материальная природа факторов наследственности.

В первом десятилетии ХХ в. Учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Многообразие и сложность явлений наследственности требовали более совершенных методов исследований. Хромосомная теория наследственности, созданная Т. Морганом в 1910 г., утвердила материалистическую сущность генетики и показала, что ген представляет собой материальную структуру в хромосомах ядра клетки.

Важнейшим событием в изучении наследственности в период 1944-1953 гг. явились результаты исследований, доказавших, что не белок, а молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящей в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации.

В результате структурного анализа молекулы ДНК оказалось, что сущность наследственности заключена в воспроизведении процессов материального взаимодействия молекул закодированной структуры генетической информации ДНК и белков в сложной, постоянно развивающейся системе живого организма. Живое отличается от не живого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несёт в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение. Без этой информации, т.е. без наследственности, не может быть жизни.

Таким образом, ген, как единица наследственности, определяет отдельный элементарный признак, который в свою очередь может отражать структуру белковой молекулы. При изучении наследственности как одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. В понятие наследственности входит свойство генов детерминировать построению специфической молекулы, развитие признаков и план строения организма. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении.

Открытие Г. Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования.

Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном (Любавская, 1982).

Главными клеточными структурами, ответственными за сохранение и передачу по наследству специфических видовых признаков, являются ядро и содержащиеся в нем хромосомы. Комплекс хромосом в клетке называется хромосомным набором. Различают два основных типа хромосомных наборов: гаплоидный и диплоидный. Гаплоидный (одиночный) набор имеют клетки гаметофита (включая половые клетки), он обозначается буквой п. Диплоидный набор образуется в процессе оплодотворения и состоит из двух гаплоидных наборов - материнского и отцовского. Буквенное обозначение его-2п.

Число хромосом в вегетативных (соматических) клетках различных видов растений может варьировать, но для клеток одного вида, за редким исключением, оно остаётся постоянным. Разные виды организмов различаются между собой не только числом хромосом в наборе, но и их индивидуальной морфологией. Когда говорят о морфологии хромосом, то чаще всего имеют в виду метафазные хромосомы. На стадии метафазы и ранней анафазы митоза и мейоза легче всего определяются форма и размеры хромосом. В это время они имеют вид нитей или палочек, округлых в сечении (Тренин, 1988). При описании отдельных хромосом обычно указывают на следующие признаки: размер хромосомы и ее отдельных частей, наличие и местоположение первичных и вторичных перетяжек, присутствие спутника хромосомы. Совокупность всех морфологических признаков (включая и число хромосом), по которым возможна идентификация данного хромосомного набора, называется кариотипом.

Форма каждой хромосомы определяется положением первичной перетяжки, где располагается центромера. Кроме первичной перетяжки хромосомы могут иметь вторичные перетяжки.

Кариотип является одной из характеристик того или иного вида растений. Особенности кариотипа наряду с другими признаками учитываются при решении сложных проблем эволюции и систематики растений. В лесной генетики и селекции кариотипический анализ необходим при оценке причин не скрещиваемости.

Кариотип - это совокупность хромосом типичных для данного вида. Хромосомы являются носителями наследственной информации, состоят из РНК и ДНК.

Кариотип у ели кавказской 24 хромосомы(Царёв и др., 2000).



3. Изменчивость

3.1 Понятие об изменчивости

Изучение изменчивости организмов - одна из основных проблем биологии. Многие исследователи в той или иной форме выделяли изменчивость, вызванную процессами гибридизации.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (Любавская, 1982). В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма - метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей - индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида - групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

3.2 Изменчивость морфологических и анатомических признаков

Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределённая (наследственная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния изменённых условий существования. При этом "влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными". Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин относил к одному из свойств организма, поэтому специфика реакции определяется в основном особенностями каждого организма, а не характером воздействия.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

В 1911 г.В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип - это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Фенотип - это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую изменчивость.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутри видовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

1. индивидуальную

2. половую

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах.

3.3 Размер хвой

Хвоя густо сидящая, длинной 5-10 мм и шириной 1 мм, слегка сплюснутая, притупленная, жесткая, прямая, с сильным блеском, темно-зеленая. Сидит спирально на невысоких четырехгранных подушечках,

Древесина ели кавказской ценится как строительный материал,используется для производства фанеры, изготовления токарных и столярных изделий, в бумажной и целлюлозной промышленности,а также при производстве музыкальных инструментов. Кора ели кавказской содержит до 7,35% дубильных веществ,живица-почти до 23% скипидара. Однако основная ценность лесов ели кавказской, так же как и лесов пихты, определяется их защитными, водорегулирующими и климатоопределяющими особенностями. Обладая красивой,пирамидального типа кроной, нежной окраской хвои, ель кавказская используется для озеленения. Особенно велико ее значение для паркового и лесопаркового строительства на Кавказе,в горах и у берега моря. Высокой декоративностью обладают формы ели кавказской с золотистой хвоей. Используют ее для посадки единичными деревьями,создания групп и аллейных посадок.

В условиях ареала ель кавказская вполне удовлетворительно возобновляется семенами. В культуре обычно размножается семенами при весеннем посеве. Возможно размножение черенками в условиях искусственного тумана. Формы размножают прививкой на саженцы ели кавказской (Холявко, 1978).



4. Методы изменения наследственности

4.1 Мутагенез

Обработанный мутагенами материал, по данным Н.А. Корнеева (1985), используется далее или для скрещивания, или для посадки, или для прививки, посева. Организуются наблюдения за опытными и контрольными растениями. Ведется журнал, где отмечаются все характеристики исходного материала.

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны в таких случаях, когда они поступают на сортоиспытание. Если же наряду с полезными мутанты несут отрицательные изменения, то их скрещивают с ценными видами или формами, или повторно обрабатывают мутагенами, а если уже производят отбор и испытания представляющих интерес мутантов.

Соматические мутации могут возникнуть не во всех клетках обрабатываемого растения, а только в некоторых из них. В этих случаях растения оказываются химерными. Как отмечает Н.А. Корнеев (1985), измененные клетки делятся медленнее нормальных, что приводит к постепенному вытеснению мутантных тканей нормальными. Это явление получило название соматического отбора. Для выявления скрытых соматических мутации применяются специальные приемы расхимеривания. У древесных видов расхимеривание можно провести путем одной или многократной посадки опытного растения на пень и последующего отбора мутантных порослевин, черенкование отдельных частей растения, прививки черенков и почек, микроклонального разложения.

Метод получения мутанта

Для получения мутанта ели кавказской, берут семена ели, предварительно замоченные в воде в течение суток, разделяют на четыре группы по 500 семян в каждой. Каждую группу семян помещают в марлевые мешочки и опускают в растворы этиленимина концентраций 0,05%; 0,1%; 0,5% и в воду на 1 час, затем семена промывают водой, подсушивают и высеивают в ящики с почвой.

4.2 Полиплоидия

В 20-х годах стало развиваться мутационная генетика - учение о возникновении мутаций, т.е. таких изменении признаков организмов, которые передаются по наследству. Мутации возникают в половых клетках.

Советский ученый Н.И. Вавилов установил, что у родственных растений возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в хромосомах родственных видов. Открытие Н.И. Вавилова получило название закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление тех или иных изменений у культурных растений.

Изменчивость организмов - одно из важнейших проявлений жизни. В природе не существует двух совершенно сходных особей. Различия обусловленны наследственными и внешними факторами. Поэтому изменчивость организмов выражается в двух формах: наследственной и модификационной.

Внешний вид окружающих нас организмов - это результат сложного взаимодействия их наследственной основы и факторов окружающей среды. Каждое растение в разных условиях выглядит по-разному. Например, во влажный год у растений крупные, мясистые листья, а в засушливый - мелкие, тонкие. Если бы листья в сухих условиях оставались такими же крупными, избыточное испарение влаги привело бы к их гибели. Свойство организмов реагировать на изменение окружающей среды - названо нормой реакции.

Модификационная изменчивость играет огромную роль в сохранении и распространении вида. Эволюция происходит за счет наследственных изменений, мутаций и рекомбинаций наследственных факторов.

У одного и того же организма стабильность генов различна: один ген может мутировать в несколько раз чаще другого. Различия в мутабельности отмечены не только между разными генами, но и разными формами вида. Склонность к мутированию не одинакова и у разных видов. На частоту мутирования оказывают влияние физиологические и биохимические изменения, происходящие в клетке под влиянием внешних условий. Под действием некоторых внешних факторов количество мутаций увеличивается в сотни раз.

Мутации появляются в клетках любых тканей многоклетоточногоор¬ганизма. Если они возникли в половых клетках, их называют генеративными, в клетках других тканей теласоматическими. Ценность мутации различна, она обусловлена типом размножения организма. Генеративные мутации проявляются у зародышей следующего поколения, а соматические - только у той особи, у которой они возникли, и по наследству другому поколению не передаются.

Разновидность соматических мутаций у растений - почковые мутации, появляющиеся в меристемных клетках точки роста стебля. Развившийся из этой клетки побег полностью имеет мутантный признак. Раньше эти мутации называли спорами. Из такого спорта, обнаруженного у сорта яблони Антоновка могилевская белая, И.В. Мичурин получил известный сорт Антоновка шестисотграммовая. Многие лучшие американские сорта яблони также были созданы использованием почковых мутаций. Целый ряд ценных сортов кар¬тофеля также происходит из спонтанно возникших форм с соматическими мутациями.

К мутациям принято относить разного рода генетические преобразования, связанные с ядром и цитоплазмой клетки. Причиной мутации могут быть химические изменения гена, мелкие и крупные перестройки хромосом, изменение числа хромосом, а также изменения органелл цитоплазмы. Отсюда название разных типов мутации. Генные или точковые мутации затрагивают изменения молекулярной структуры молекулы ДНК. Происходит замена или включение одной пары азотистых оснований, а также выпадении нескольких их пар. Результат действия генных мутаций - образо¬вание белка нового типа или отсутствие белка из-за препятствия его синтеза. Мутации, связанные с разрывами и перестройками хромосом, называют хромосомными.

Причиной возникновения мутаций в естественных условиях пока с полной достоверностью не установлены. Мутации, проводимые искусственным путем происходят за счет воздействия радиацией, действием химических веществ.

В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление - изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом - полиплоидов. В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерние строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, как назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом - т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки диплоидны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.

Изучение некоторых разновидностей и сортов культивируемых древесных растений показало, что по своей генетической природе они являются аллополинлоидами древних гибридных видов. Между количеством хромосом и свойствами полиплоидных форм не всегда наблюдается прямая связь. Часто диплоидные особи оказываются значительно лучше полиплоидов, полученных от них. Например, тетраплоидные формы березы, тополей, вязов, ольхи и белой акации растут медленнее диплоидных, а триплоидные особи оказались более быстрорастущими. Например, триплоидная осина характеризуется необычайно крупными листьями и исключительно быстрым ростом. Разработаны методы массового искусственного получения триплоидной осины. Опыты показали, что лополиплоидия дает намного больше возможностей для селекции, чем аутополиплоидия.

Фертильность определяется порядком прохождения мейоза. У тетраплоидных особей в клетках растения существуют два набора гомологичных хромосом, которые в мейозе группируются по четыре хромосомы. Четыре гомологичные хромосомы из одной группы могут расходиться к противоположным полюсам следующим образом: 2и2;1иЗ; Зи1. Дочерние клетки в результате мейоза могут получить неполный или избыточный набор хромосом. Гаметы с несбалансированным набором хромосом, как правило, погибают. Таким образом, гаметы получают несбалансированные наборы хромосом и погибают. Такому стерильному дереву с нарушенным процессом образования гамет можно вернуть плодовитость (фертильность) и вмешательством в про¬цесс формирования кариотипа зародыша семян. Это имеет большое значение при отдаленной гибридизации для восстановления фертильности в после¬дующих поколениях ценных гибридов.

Существует правило: если диплоид фертильный, то образованный от него тетраплоид может быть стерильным; если же диплоид стерильный, то производный тетраплоид может быть фертильным. Наряду с этим замечено, что если в Р\ диплоидный гибрид стерилен или образует варьирующее потомство, то при удвоении числа хромосом он может стать фертильным и хорошо размножаться, так как в этом случае все члены одного набора хромосом полностью соответствуют своим двойникам в другом наборе хромосом. Например, полученный гибрид с диплоидным набором хромосом имеет негомологичные хромосомы вследствие скрещивания отдаленных в систематическом отношении видов. В результате хромосомы не образуют во время мейоза не¬обходимых гомологичных пар и не распределяются равномерно по полюсам. Вместо этого они могут мигрировать к полюсам в сочетаниях 2и0; 1и1. В каждом случае яйцеклетка или пыльцевое зерно получает несбалансированные наборы хромосом и погибает. Однако если число хромосом этого гибрида удваивается и образующаяся тетраплоидная особь имеет два полных набора хромосом (по 2п в каждом), получаются гаметы с гомологичными наборами хромосом. В мейозе хромосомы образуют нормальные пары и равномерно распределяются в дочерние клетки. Такое тетраплоидное дерево становится фертильным. Следовательно, в селекционной работе с древесными растениями полиплоидия приобретает большое значение как метод восстановления фертильности преодоления явления несовместимости при отдаленной межвидовой гибридизации.

Расщепление у диплоидов может сильно отличаться от расщепления у полиплоидов, следовательно, и реакция на самоопыление у тетраплоидов и диплоидов может быть разной.

Зеленая революция». В течение последних 15--20 лет в ряде стран, в частности Индии, селекционеры добились резкого подъема продуктивности сельскохозяйственных культур, особенно зерновых. Это событие было названо «зеленой революцией». Индийский генетик М. С. Сваминатан создал сорта пшеницы на основе заранее разработанной программы скрещивания, включающей введение в местные сорта определенных генов. В первую очередь это были гены карликовости, обусловливающие резкое сокращение длины стебля. Короткостебельные неполегающие сорта получены путем гибридизации местных сортов с мексиканскими карликовыми пшеницами. Наряду с увеличением урожайности до 70--80 ц/га эти сорта отличались повышенным содержанием белка, а также ценной аминокислоты лизина. Общий сбор пшеницы в Индии за 20 лет (с начала 50-х годов до 1970г.) возрос почти в три раза (С.И.Алиханян, 1985).

Методы получения полиплоидов

Существующие методы искусственного получения аллополиплоидов можно разделить на две группы: опыление нередуцированными гаметами и индуцирование мутагенами. При нормально протекающем, мейозе хромосомное число в клетках уменьшается с 2п до 1п. Иногда редукционного деления не происходит, и образуются яйцеклетки или пыльцевые зерна с 2п хромосомами. Если пыльцевое зерно с 2п хромосомами оплодотворит яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом, образуется триплоидный эмбрион. Таким образом, получают тетраплоидную осину, опыляя крупными триплоидными пыльцевыми зернами женские цветки диплоидных растений. Крупную триплоидную пыльцу отделяют от диплоидной, просеивая пыльцу через тонкую ткань.

Индуцирование полиплоидии в свою очередь проводится тремя способами:

1. Воздействие нагреванием, высушиванием или холодом. Удвоение соматических хромосом таким путем происходит довольно часто (в 1 % или более делящихся клеток). Образующиеся клетки с тетраплоидным набором хромосом обрастают вокруг тканью и растение в целом остается диплоидным.

2. Индуцирование колхицином и подофиллином. Они не препятствуют делению хромосом, а подавляют только механизм образования веретена деления, при помощи которого/разделившиеся хромосомы мигрируют к полюсам. Поэтому при воздействии этими веществами хромосомы делятся, но не расходятся к полюсам, и диплоидная клетка превращается в тетраплоидную. Колхицин используют в качестве мутагена чаще, чем подофиллин. Обычно его применяют в виде слабого (0,1-- 0,5 %-ного) водного раствора в течение нескольких часов или дней. Колхицин влияет на любую активно растущую ткань, например на клетки кончика корня или прорастающее пыльцевое зерно. Обработка колхицином часто заканчивается образованием миксоплоидов, или «химер», имеющих и диплоидные, и тетраплоидные ткани. Миксоплоиды могут быть разных типов: одна ветвь тетраплоидная, другая--диплоидная, или верхушка листа диплоидная, а основание тетраплоидное. Если верхушка листа тетраплоидная, а основание диплоидное, то оно растет быстрее и лист заворачивается вверх, если наоборот, то лист заворачивается вниз.

3. Получение триплоидов из семян. Триплоидные растения древесных видов характеризуются быстрым ростом. Поэтому получение тетраплоидов для последующего перевода их в триплоиды скрещиванием с диплоидами становится распространенным направлением селекции на гетерозис. Так, в Северной Европе в больших количествах выращивают триплоидные деревья осины, которые получают в результате скрещивания женских клонов тетраплоидных растений с одним из диплоидных мужских клонов. Эту работу, как правило, проводят в теплицах. Дополнительно к этому практикуют посадку одного тетраплоидного клона в центре естественных насаждений мужских диплоидных особей. На деревьях женского клона семена будут триплоидными.

Гаплоидные особи образуются в результате самопроизвольного деления неоплодотворенной яйцеклетки. Такие формы обнаружены как у голосеменных, так и у покрытосеменных. Однако гаплоидные формы древесных пород в селекции не применяются, так как они нежизнеспособны.

Из неоплодотворенных яйцеклеток индуцируют развитие партеногенетических особей после опыления их заранее инактивированной пыльцой. Среду для культуры тканей обычно готовят из агара с добавлением веществ, стимулирующих рост: сахарозы, аминокислот, гормонов растений, минеральных веществ, экстрактов пыльников. Температурный режим и свет - важнейшие факторы при культуре тканей растений. Пыльцевые зерна в культуру тканей берут в период, когда генеративное и вегетативное ядра начинают одновременно делиться. При этом имеется большая вероятность образования триплоидных эмбрионов, чем гаплоидных.

Такие методы успешно используются при работе с травянистыми растениями. Это дает основание полагать, что эти методы можно будет применять и при работе с древесными породами (Корнеев,1985).

Метод получения полиплоида

Для получения полиплоида ели кавказской, берут семена ели и проращивают на фильтровальной бумаге в чашечках Петри диаметром 6 см, разложив их по периметру чашки. При достижении приростками длины ;-6 см, эту чашку помещают в другую чашку Петри большего диаметра (10см), в которую наливают растворы колхицина разных концентраций: 0,5; 1и 2,0%. Проростки пригибают таким образом, чтобы семядоли и конус нарастания находились в растворах колхицина. Через несколько дней их вынимают и прополаскивают в воде. Из некоторых проростков готовят временные препараты, используя точки роста проростков, подсчитывают число хромосом и устанавливают наиболее эффективные растворы колхицина с целью получения полиплоидов.

4.3 Генная инженерия

Один из важнейших путей изучения культурных растений в будущем, занимается генная инженерия. Она направлена на создание новых форм и сортов растений с наследственно закрепленными хозяйственно ценными признаками. Методы генной инженерии обеспечивают высокую точность передачи признаков, в результате сроки получения новых форм и сортов сокращаются.

Использование бактериальных генов открывает нетрадиционные пути повышения устойчивости растений к пестицидам, повреждению насекомыми и заморозкам. Появляется возможность увеличения продуктивности. Датой начала генно-инженерных работ по лесной селекции следует считать 1984 год. Когда в США было впервые осуществлена генетическая трансформация сосны (Колесниченко, 1999).

Особенно актуально применение методов генетической инженерии к древесным породам, для которых полученные растения с новым признаком традиционными методами селекции требуют несколько десятков лет. Выполнение гибридного анализа, при работе ДНК древесных растений связано с определенными трудностями. В частности очень большой размер, генного ряда вида хвойных растений.

В данное время, когда в арсенале генной инженерии уже имеются ряды генетических конструкций, кодирующих такие важные хозяйственные признаки, такие устойчивость к болезням и повреждению насекомыми. На первый план выдвигаются разработка методов генетической трансформации растений, где должны удовлетворяться следующие требования: стабильная интеграция чужеродной ДНК в гене без его нарушения, экспрессия чужеродного гена, высокий выход трансформированных клеток и тканей, возможность регенерации растений из трансформированных тканей. Существует ряд методов генетической трансформации растений, основанных как на использовании природных векторных систем Ti и Riплазмид агробактерий. ДНК растительных вирусов так и на прямом введении генетических конструкций в клетки растений.

В данное время методы генетической трамсформации растений по средством Ti(Ri) плазмиды агробактерий применяются очень широко.

Генно-инженерые работы включают две главные группы методов:

1) Инокумирование растений культурной агробактерий и по - культивирование эксплантов или протопластов с культурной агробактерий. Эти методы основаны на природном способе инфицирования растения агробактериями. В этом случае эффективность трансформации в значительной мере определяется способностью использования трансформировать данный вид растения.

2) Методы по культивированию позволяют получить большое количество трансформированных клеток и тканей в строго регулирующих условиях. В отличие от методов инокулирования данные методы требуют регулярного контроля.

Методы прямого переноса ДНК в растение. В работе с этим методом необходимо добиться иммобилизации клеток, для чего применяют следующие способы: закреплении клеток в агаре; обработка стеклянной поверхности полиплоидами; использовать присасывающей пипетки. В отличие от других методов прямого переноса ДНК путем микроиньекций возможен перенос целых хромосом.

Инъекции ДНК в молодые цветоносные побеги. Этот метод связан с предыдущими, но в отличие от него перенос ДНК производится не в протопласте или клетки, а в целые растения.

Для введения ДНК в клетки растений используют полиэтиленгликоль и повиниловый спирт. Эти вещества при высоких значениях рН и наличии ионов Са индуцируют протопласты к поглощению чужеродной ДНК.

3) Электропорирование.

Применялось для введения «химерного» гена хлорофениколацетилтрансферозы в протопласты, ряда двудольных и однодольных растений.

Высокоскоростной микроснаряд для переноса ДНК основан на способности молекулярных титановых и вольфрамовых частиц с напыленной на них ДНК на большой скорости через мембрану и проникать в клетку не вызывать её гибель. Перенос ДНК липосомами. Слияние липосом с протопластами стимулирует с полиэтиленглкжолем. После слияния такой липосомы с протопластами получали регенерацию трансформированных растений (Колесниченко, 1999).

Предлагается трансформация ДНК. Есть 2 главных этапа генетической трансформации: 1) введение ДНК в ядра клеток, подлежащих трансформации, с включением ее в хромосомы, без нарушений нормальной генной экспрессии; 2) интродуцированная ДНК переваривается клеткой или интегрируется в хромосомах. В последнем случае происходит стабильная генетическая трансформация, и интродуцированная ДНК передается последующим генерациям во время формирования гамет. Но трансформированные клетки должны регенерироваться во всем дереве, и это достигается за счет культуры invitro. Деревьям вводится ДНК генов, кодирующих антимикробные пептиды. Получено несколько линий хвойных, устойчивых к болезням, возбуждаемым Cronartiumribicola.

Размещено на Allbest.ru