Размещено на http://www.allbest.ru/

Развитие эволюционных представлений

Биологическая эволюция -- это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio -- сотворение) и теологией (греч. teos -- боги, logos -- слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма -- системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744-- 1829) -- создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809).

Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Занимаясь классификацией животных, Ламарк пришел к выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Всех известных в то время животных по уровню их организации Ламарк разделил на 14 классов. В его системе, в отличие от системы Линнея, животные размешены в восходящем порядке -- от инфузорий и полипов до высокоорганизованных существ (птицы и млекопитающие). Ламарк считал, что классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. Все 14 классов животных Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации:

эволюция теория дарвин отбор

Усложнение животного мира носит как бы ступенчатый характер и поэтому названо Ламарком градацией. В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции.

В попытке найти движущие силы прогрессивной эволюции Ламарк пришел к произвольному выводу, что в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию. Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации в длинном ряду поколений, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы -- в лучистых и т. д.).

Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья -- лопастные (прямое влияние воздушной среды). У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении -- недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). Этот механизм изменения органов Ламарк назвал законом упражнения и неупражнения органов.

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа -- результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины (закон наследования приобретенных признаков).

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Предпосылки создания эволюционной теории Ч. Дарвина

Научные предпосылки. Эволюционная теория Ч. Дарвина была изложена им в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (вышла в свет в 1859 г.). К середине XX в. был сделан ряд важнейших обобщений и открытий, которые противоречили креационистским взглядам и способствовали укреплению и дальнейшему развитию идеи эволюции, что создало научные предпосылки для эволюционной теории Ч. Дарвина.

Первая брешь в метафизическом мировоззрении была пробита немецким философом Э. Кантом (1724--1804), который в своем знаменитом труде «Всеобщая естественная история и теория неба» отверг миф о первом толчке и пришел к выводу, что Земля и вся Солнечная система -- нечто возникшее во времени. Благодаря работам Э. Канта, П. Лапласа и В. Гертеля Земля и Солнечная система стали рассматриваться не как однажды созданные, а как развивающиеся во времени.

В 1830 г. английский естествоиспытатель, основатель исторической геологии Ч. Лайель (1797-- 18 75) обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием различных причин и законов: климата, воды, вулканических сил, органических факторов. Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, и это было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж. Кювье (1769--1832).

В первой половине XIX в. получила развитие идея о единстве всей природы. Шведский химик И. Берцелиус (1779-- 1848) доказал, что все животные и растения состоят из таких же элементов, как и тела неживой природы. Немецкий химик Ф. Велер (1800-- 1882) впервые в 1824 г. в лаборатории химическим путем синтезировал щавелевую кислоту, а в 1828 г. -- мочевину, показав таким образом, что образование органических веществ возможно без участия некой «жизненной силы», присущей живым организмам.

В XVIII--XIX вв. в силу сложившихся исторических условий (колонизации огромных территорий и их исследования) значительно расширились представления о многообразии органического мира, о закономерностях его распределения по континентам земного шара. Интенсивно развивается систематика: все многообразие органического мира потребовало своей классификации и приведения в определенную систему, что имело важное значение для развития идеи о родственности живых существ, а затем и о единстве их происхождения.

В первой половине XIX в. начинается детальное изучение географического распространения организмов; начинают развиваться биогеография и экология, первые обобщающие выводы которых имели важное значение для обоснования идеи эволюции. Так, в 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольдт (1769--1859) высказал мысль о зависимости географического распространения организмов от условий существования. Русский ученый К. Ф.Рулье (1814--1858) пытается трактовать историческое изменение лика Земли и условий жизни на ней и объяснить влияние этих изменений на изменение животных и растений. Его ученик Н. А. Северцов (1827--1885) высказывал идеи о взаимосвязи организмов с окружающей средой, об образовании новых видов как приспособительном (адаптивном) процессе.

В это же время развивается сравнительная морфология и анатомия. Ее успехи способствовали выяснению не только сходства строения различных видов животных, но и такого подобия в их организации, которое наводило на мысль о глубокой связи между ними, об их единстве.

Начинает складываться сравнительная эмбриология. В 1817-- 1818 гг. И. X. Пандером открыты зародышевые листки и универсальность их закладки в эмбриогенезе животных. Немецкий исследователь М. Ратке применил теорию зародышевых листков к беспозвоночным (1829). В конце 20-х годов XIX в. русский эмбриолог К. М. Бэр (1792--1870) установил основные этапы эмбрионального развития и доказал, что все позвоночные животные развиваются по единому плану. Впоследствии обобщения Бэра были названы Ч„ Дар-вином законом зародышевого сходства и использовались им для доказательства эволюции. Замечательным признаком зародышевого сходства является, например, наличие жаберных щелей в стенках глотки у зародышей всех позвоночных, включая человека.

В 1839 г. немецким зоологом Т. Шванном была создана клеточная теория, которая обосновала общность микроструктуры и развития животных и растений.

Таким образом, интенсивное развитие науки, накопление в различных областях естествознания большого количества фактов, не совместимых с креационистскими представлениями о неизменности природы, подготовили основу для успешного развития эволюционного учения Дарвина.

Общественно-экономические предпосылки. Утверждение капиталистического способа производства вместе с расширением британской колониальной империи сопровождалось интенсивной перестройкой сельского хозяйства, способствовавшей развитию селекции. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путем искусственного отбора. Селекционеры первой половины XIX в. не только практически доказали могущество искусственного отбора, но и пытались теоретически обосновать его. Это существенно повлияло на формирование идеи эволюции, а главное, опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Ч. Дарвин смог перейти к анализу изменения видов в природе и процесса видообразования.

Формированию идей Ч. Дарвина способствовали и некоторые политико-экономические идеи, прежде всего взгляды А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит создал учение о «свободной конкуренции». Он считал, что двигателем развития производства является свободная конкуренция, в основе которой лежит «естественное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека, что и служит источником национального богатства. Неприспособленные конкуренты в процессе свободной конкуренции устраняются. Идея о конкурентных отношениях, характерных для перехода от феодализма к капитализму, повлияла, как это ни парадоксально, и на формирование представлений о развитии живой природы (Ч. Дарвином впоследствии была обоснована идея конкурентных отношений между живыми организмами).

Особое значение имели идеи английского священника и экономиста Т. Мальтуса, который считал, что человеческое население возрастает в геометрической прогрессии, тогда как производство пищи -- только в арифметической. В результате перенаселения возникает недостаток средств существования. Мальтус объясняет это «вечным естественным законом природы», считая, что его действие можно ограничить лишь уменьшением численности населения. В. противном случае природа сама восстановит равновесие при помощи голода, болезней и т. д., резко повысив интенсивность конкуренции. Идея перенаселения в живой природе, возникающего как результат способности организмов размножаться в геометрической прогрессии, будет использована Ч. Дарвином для объяснения возникновения борьбы за существование.

Таким образом, в Англии первой половины XIX в. были широко распространены идеи свободной конкуренции, учение о перенаселении, идея естественной гибели неудачных конкурентов. Эти идеи натолкнули Дарвина на мысль о существовании в природе некоторых аналогий и способствовали созданию эволюционной теории. Достигнутые к середине XIX в. крупные успехи в развитии различных направлений естествознания, а также общественно-исторические условия, стимулировавшие развитие селекции и создавшие возможности для выдвижения идей конкуренции и отбора, и явились теми предпосылками, которые подготовили почву для формулирования научной концепции биологической эволюции.

Немаловажное значение для создания эволюционной теории имело кругосветное путешествие Ч. Дарвина на английском корабле «Бигль» (1831--1836). В связи с задачами, поставленными перед экспедицией по изучению очертания берегов Южной Америки и других территорий, Ч. Дарвин имел возможность совершать длительные экскурсии, исследовать геологические породы, флору и фауну посещаемых местностей. Во время путешествия он собрал многочисленные факты, которые свидетельствовали в пользу изменяемости видов и подрывали веру в их сотворение. Эти факты можно объединить в три группы.

Первая группа фактов свидетельствовала об исторической связи вымерших и ныне живущих животных. Дарвин обнаружил, например, значительное сходство ископаемых представителей фауны Южной Америки с современными ленивцами и броненосцами.

Вторая группа фактов, опровергавшая концепцию постоянства видов, выявила закономерности географического распространения видов животных. Сравнивая фауну Южной и Северной Америки, Дарвин задумался над причинами их значительного различия. В Южной Америке существуют виды (американская обезьяна, лама, тапиры, муравьеды, броненосцы), которых нет в Северной Америке; в свою очередь, в последней имеются формы, отсутствующие в Южной Америке. При анализе этих фактов Дарвин применил исторический метод, оценивая фауну Северной и Южной Америки в ее изменении, в ее соответствии с геологическим прошлым. Он полагал, что первоначально Северную и Южную Америку населяли сходные формы. В дальнейшем в связи с возникновением обширного плоскогорья в южной части Миссисипи произошла изоляция фаун этих континентов. Исходные виды вымерли, а пришедшие им на смену, благодаря изоляции, развивались в разных направлениях, что и обусловило различие фауны Северной и Южной Америки.

Третья группа фактов связана с фауной Галапагосских островов. На этих вулканических островах Ч. Дарвин обнаружил нигде более не встречающихся, но очень похожих на южноамериканские виды вьюрков, дроздов-пересмешников, галапагосского канюка, сову, ящерицу, черепах и т. д. На каждом острове Галапагосского архипелага имеется своя форма, например, вьюрков, но все они, вместе взятые, образуют одну естественную группу. Ч. Дарвин предположил, что все галапагосские виды вьюрков, очевидно, произошли от одного предкового вида, попавшего сюда с материка. Эти факты, таким образом, свидетельствовали в пользу изменяемости видов в природе.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

Предпосылки и движущие силы эволюции по Ч. Дарвину

Понятие об изменчивости и ее формах. В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции -- борьба за существование и естественный отбор.

Изменчивость -- процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость -- это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при других условиях приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, у голубей с оперенными ногами имеются перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Борьба за существование. Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Внутривидовая борба

Межвидовая борьба

Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды

Естественный отбор. Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, превышает число тех, которые могут найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, для растений в период засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их целесообразно будет выделить в самостоятельный вид.

Основные результаты эволюции по Ч. Дарвину

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками.

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань -- аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции -- нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Сходства и различия между естественным и искусственным отбором

Искусственный и естественный отбор имеют определенные черты сходства (см. табл. 4.1).

Особенности эволюции культурных форм и природных видов

Основные положения синтетической теории эволюции

Синтетическая теория эволюции -- современный дарвинизм -- возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

1. Материалом для эволюции служат наследственные изменения -- мутации (как правило, генные) и их комбинации.

2. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.

4. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц -- подвидов и популяций.

7. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

8. Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение.

10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Популяция -- элементарная единица эволюции

Популяция -- самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости -- разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции -- генофонд -- основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как обычно виды распадаются на составные их части -- популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Предпосылки (элементарные факторы) и движущие силы эволюции с позиций синтетической теории

Для осуществления эволюционных процессов необходимо наличие факторов, поставляющих эволюционный материал, т. е. приводящих к генетической изменчивости структуры популяции. Эту роль выполняют мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток генов. периодические колебания численности популяций (популяционные волны, или волны жизни), дрейф генов. Имея различную природу, эти факторы действуют случайно и ненаправленно и ведут к появлению в популяции разнообразных генотипов. Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечивающие возникновение барьеров, которые препятствуют свободному скрещиванию. Это различные формы изоляции, нарушающие панмиксию (свободное скрещивание организмов) и закрепляющие любые различия в наборах генотипов в разных частях популяции.

Главным источником появления новых аллелей в популяции служат генные мутации.

Комбинативная изменчивость. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т. е. появляется множество сочетаний аллелей и неаллельных взаимодействий.

Поток генов -- обмен генами между разными популяциями одного вида вследствие миграции отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства отличаются от генотипов родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне.

Колебание численности популяций в природе носит периодический характер: после нарастания числа особей идет закономерное его снижение и т. д. Такие периодические колебания количества особей в популяциях С. С. Четвериков (1905) назвал «волнами жизни» или «популяционными волнами».

На генетическую структуру популяции оказывает влияние также дрейф генов. Этот процесс характерен для малочисленных популяций, где могут быть представлены не все аллели, типичные для данного вида. Случайные события, например преждевременная гибель особи, бывшей единственным обладателем какого-то аллеля, приведут к исчезновению этого аллеля из популяции. Точно так же, как некий аллель может исчезнуть из популяции, его частота может случайным образом повыситься. Это случайное изменение концентрации аллелей в популяции и называется дрейфом генов.

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Он происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция между особями относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, при этом уничтожаются особи с крайними отклонениями признаков.

Схема действия стабилизирующего (а), движущего (б) и диз-руптивного (в) естественного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977), F-- поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции.

Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей (см. рис. 4.1). После того как новая средняя норма выраженности признака (средний фенотип) придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.

Дизруптивный (разрывающий) отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (см. рис. 4.1).

Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие особи, которые за очень короткое время достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры дают им возможность длительное время питаться мелкими планктонными рачками. Подобная ситуация путем стабилизирующего отбора может привести к возникновению двух рас рыб.

Вид и его критерии

Качественным этапом процесса эволюции является вид. Buд -- это совокупность особей, которые сходны по морфофизиоло-гическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.

Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.

Образование вида -- результат микроэволюции

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность связанных между собой популяций.

Таким образом, изоляция -- это постоянное ограничение панмиксии, т. е. ограничение свободного скрещивания.

Выделяют два основных типа изоляции популяций: географическую и биологическую.

Географическая изоляция связана с различными изменениями в ландшафте (возникновение горных хребтов, водных барьеров, лесных массивов и т. п.). Она играет также заметную роль при расселении живых организмов, когда происходит расчленение популяции на группы и нарушение потока генов между изолированными частями. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды -- растения, некоторые виды животных (например, улитки) и т. п. Еще в большей степени ей подвержены сидячие водные виды. Географическая изоляция встречается и у подвижных видов, например у птиц, в том числе и перелетных, поскольку репродуктивный период их жизни приходится на одни и те же места (например, аисты, ласточки). Географическая изоляция может также иметь место и в тех случаях, когда вид занимает достаточно обширный ареал и особи разных популяций в силу большого расстояния между ними не могут встречаться и скрещиваться. Например, ареал соболя в результате активного отстрела человеком разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.

Биологическая, или репродуктивная, изоляция определяется всевозможными различиями особей внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.

· Экологическая изоляция наблюдается тогда, когда потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции имеют разные местообитания в пределах одной и той же территории (биотопическая изоляция) либо когда половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает не одновременно (сезонная изоляция).

· Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч (как при экологической изоляции), а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т. п.

· Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия, в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.

Видообразование -- процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее. Известно несколько способов видообразования.

Новые виды могут появляться в условиях пространственной изоляции популяций, т. е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопат-рическим (греч. alias -- разный, patria -- родина) или географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе.

Другим способом видообразования является симпатричес-кое видообразование (греч. syn --вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. Вследствие естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Подобный способ видообразования часто называют экологическим видообразованием.)

Доказательства эволюции органического мира

Переходные формы и палеонтологические ряды.

Испокаемые переходные формы

палеонтологические ряды.

Ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (греч. phylon -- род, племя, и genesis -- происхождение, возникновение), т. е. исторического развития, называются палеонтологическими, или филогенетическими, рядами. В настоящее время палеонтологические ряды обнаружены в эволюции морских ежей, слонов, китов, носорогов, некоторых родов моллюсков и других животных.

Гомологичные и аналогичные органы. Важное значение в доказательстве эволюции имело выяснение родственных отношений между ныне живущими группами организмов. Сходство в строении организмов разных таксонов, как свидетельство происхождения их от общего предка, являлось в то же время косвенным доказательством эволюции. Сравнительно-анатомические исследования показали, что конечности некоторых позвоночных, например ласты кита, лапы крота, крокодила, крылья птицы, летучей мыши, руки человека, несмотря на выполнение разных функций, имеют сходные черты строения и общее происхождение. Некоторые кости в скелете конечностей могут отсутствовать, другие -- срастаться, могут изменяться относительные размеры костей, однако во всех случаях эти органы развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков. Органы, которые имеют сходное строение и общее происхождение, называются гомологичными. Примерами гомологии у растений являются перистосложный лист гороха с усиками и прилистниками, кувшинчики насекомоядного растения непентеса, стеблевые чешуи хвоща, колючки барбариса, почечные чешуи.

Наличие у организмов разных групп гомологичных органов позволяет установить степень родства между ними, проследить их эволюцию.

В природе часто наблюдаются случаи сходства по внешнему виду и выполняемым функциям органов, которые имеют разное происхождение. Например, крыло птицы и крыло бабочки выполняют сходную функцию, но их происхождение и строение совершенно различные. Сходство вызвано образом жизни, приспособлением к полету, возникшим независимо у бабочек и птиц, а не происхождением этих форм. Органы, имеющие внешнее сходство и выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение, называются аналогичными. К аналогичным органам относятся, например, колючки у барбариса (видоизмененные листья), белой акации (видоизмененные прилистники), боярышника (видоизмененный побег). Аналогичные органы свидетельствуют о сходных направлениях приспособлений организмов, вызываемых в процессе эволюции действием естественного отбора.

Рудименты и атавизмы. Одним из доказательств эволюции является наличие у некоторых организмов рудиментарных или атавистических органов. Рудименты (лат. rudimentum -- зачаток, первооснова) -- это органы, которые закладываются в ходе эмбрионального развития, но в дальнейшем перестают развиваться и остаются у взрослых форм в недоразвитом состоянии. Иными словами, рудименты -- это органы, утратившие свое первоначальное значение в ходе эволюции. Наличие рудиментов, как и гомологичных органов, свидетельствует об общности происхождения живых форм. Задние конечности у кита, скрытые внутри тела, доказывают наземное происхождение его предков. Полностью рудиментированы конечности у змей. У муравьедов руди-ментированы зубы, у двукрылых насекомых -- задняя пара крыльев, превращенных в жужжальца. Рудиментарные органы известны у человека: мышцы, двигающие ушную раковину, третье веко и др. (всего около 90).

Атавизмы (лат. atavus --- предок) -- появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у отдаленных предков, но были утрачены в ходе эволюции. Среди тысяч однопалых животных встречаются особи, у которых развиваются трехпалые конечности. Известны случаи появления атавистических признаков у человека: развитие дополнительных пар млечных желез, волосяного покрова на всем теле, хвоста. Возникновение атавизмов указывает на историческую взаимосвязь между вымершими и ныне существующими формами.

Сходство зародышевого развития позвоночных. В пользу эволюции органического мира говорят данные эмбриологии. Эмбриологами было обнаружено и изучено сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Все многоклеточные -животные развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. В процессе индивидуального развития они проходят стадии дробления, бластулы, гаструлы, образования трехслойного зародыша, формирования органов из зародышевых листков. Сходство зародышевого развития животных свидетельствует о единстве их происхождения.

С особой отчетливостью выступает сходство эмбриональных стадий в пределах отдельных типов или классов. Например, у всех позвоночных обнаруживается закладка жаберных дуг, сходство в форме тела, наличие хвоста, зачатков конечностей. Во многом аналогична на этих стадиях внутренняя организация зародышей. У всех представителей этого подтипа сначала закладывается хорда, кровеносная система с одним кругом кровообращения (как у рыб), одинаковое строение почек т. д. По мере развития сходство между зародышами уменьшается и начинают все более четко проявляться черты организации тех классов, к которым животные принадлежат. У наземных животных зарастают жаберные карманы; у зародышей человека особенно развивается головной отдел, включающий мозг, формируются пятипалые конечности и др.

По ходу эмбрионального развития последовательно идет расхождение признаков зародышей, приобретающих черты, характеризующие класс, отряд, род и, наконец, вид, к которому они принадлежат. Эта закономерность в развитии зародышей указывает на их родство, происхождение от одного ствола, который в ходе эволюции распался на множество ветвей.

Биогенетический закон. На основе зародышевого сходства в развитии позвоночных и многих других эмбриологических и анатомических фактов немецкие ученые Ф. Мюллер и Э. Геккель во второй половине XIX в. установили закон соотношения онтогенеза и филогенеза, который получил название биогенетического закона. Согласно этому закону, каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет историю развития своего вида (филогенез), или онтогенез есть краткое повторение филогенеза.

Например, у всех без исключения позвоночных животных в онтогенезе закладывается хорда -- признак их отдаленных предков. У головастиков бесхвостых земноводных развивается хвост. В ходе онтогенеза воспроизводятся, безусловно, не все этапы эволюции, которая совершалась на протяжении тысяч и миллионов лет. Повторение стадий исторического развития вида в зародыше происходит в сжатой форме, с выпадением ряда этапов. Кроме того, эмбрионы имеют сходство не со взрослыми формами предков, а только с их зародышами. Вместе с тем биогенетический закон, выражающий глубокую связь между онтогенезом и филогенезом, имел большое значение для выяснения родственных связей между организмами и для доказательства эволюции органического мира.

Макроэволюция и способы ее осуществления

Сущность макроэволюции. Этим понятием обозначают происхождение надвидовых таксонов (родов, отрядов, классов, типов, отделов). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам отличающегося от других биологических видов. Между микро- и макроэволюцией нельзя провести резкую грань, потому что процесс микроэво-

люции, первично вызывающий дивергенцию популяций (вплоть до видообразования), продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм.

Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционно! о процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса и применять для анализа всего процесса понятия, разработанные в теории микроэволюции, поскольку макроэволюционные явления охватывают десятки миллионов лет и исключают возможность их непосредственного экспериментального исследования.

Способы осуществления макроэволюции

дивергенция -- представляет собой независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции, в силу изменения направления отбора, все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков морфофизиологической организации. Это свидетельствует о происхождении данной группы от общего родоначального предка. При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, аразли-чия -- приспособлением к разным условиям среды.

конвергенция (конвергентное развитие) -- процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой обитания, в которую попадают неродственные организмы. Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны. При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Прогресс и регресс в эволюции

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Север-цов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация -- увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов.

Главные направления эволюции.Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: ароге-нез, аллогенез и катагенез.

Арогенез -- путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений. Адаптивная зона -- комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Такой путь достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов определил как ароморфоз или морфофизиологический прогресс. Арогенез характеризуется повышением уровня морфофизиологичес-кой организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность, развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функции органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу.

В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. К типичным ароморфозам у беспозвоночных относятся: симметрии тела, половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих -- полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференцировкой двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких и др. Следствием этих аромор-фозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функций органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует усилению процессов обмена веществ, повышению общей активности, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции.