Устойчивость растений к низким температурам

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

"СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии

Кафедра водных и наземных экосистем

РЕФЕРАТ

Устойчивость растений к низким температурам

Студент Я.И. Лихута

Преподаватель Т.И. Голованова

Красноярск, 2012

Содержание

1. Устойчивость растений

2. Влияние температуры

3. Устойчивость растений к низким температурам

4. Холодостойкость растений

5. Устойчивость растений к замораживанию

6. Зимостойкость растений

7. Закаливание растений

1. Устойчивость растений

Растения часто подвергаются действию стрессоров - неблагоприятных факторов окружающей среды. Состояние, в котором находится растение под действием того или иного стрессора, называется стрессом. Стрессоры бывают биотического и абиотического происхождения. К биотическим стрессорам относятся патогенны - болезнетворные грибы, бактерии и вирусы, а так же растительноядные насекомые. Стрессоры абиотической природы - это недостаток влаги (засуха), экстремальные температуры (высокие и низкие), высокое содержание в почве ионов (почвенное засоление), гипоксия (недостаток кислорода), очень высокая или очень низкая освещённость, ультрафиолетовая радиация, повышенное содержание токсичных газов (SO2, NO2, O3) в атмосфере и ряд других.

Теория стресса была сформулирована Гансом Селье, и термин "стресс" (от англ. stress - напряжение) в физиологию растений был заимствован в медицинской науке. Реакции на стрессорные воздействия лишь при некоторых условиях являются патологическими, в принципе же они имеют адаптивное значение, поэтому были названы Селье "общим адаптационным синдромом".

Обычно выделяют три фазы реакции растения на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакции (по Селье: тревоги), адаптации (резистентности) и истощения. В первую фазу наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах, проявляются как симптомы повреждения, так и защитная реакция. Значение защитных реакций состоит в том, что они направлены на устранение (нейтрализацию) возникающих повреждений. Если воздействие слишком велико, организм погибает ещё в стадии тревоги в течение первых часов. Если этого не случилось, реакция переходит во вторую фазу.

Во второй фазе организм либо адаптируется к новым условиям существования, либо повреждения усиливаются. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. После окончания фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов.

В фазу повреждения (истощения, гибели) усиливаются гидролитические процессы, подавляются энергообразующие и синтетические реакции, нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса, превышающей пороговое для организма значение, растение гибнет. При прекращении действия стресс-фактора и нормализации условий среды включаются процессы репарации, т.е. восстановления или ликвидации повреждений.

2. Влияние температуры

Важная роль температуры во взаимоотношениях организма и среды проявляется на всех уровнях его структурной и функциональной организации. Температурные сдвиги вызывают изменения структуры биополимеров, а следовательно, и скоростей биохимических реакций и физиологических процессов. От температуры в конечном счёте зависит выживаемость организма, а географическое распределение видов на Земле происходит в соответствии с температурными градиентами.

Растения - эктотермные (пойкилотермные) организмы, неспособные поддерживать температуру своих органов и тканей на постоянном уровне. Из этого следует, что у растений приспособления к изменяющимся температурным условиям не связаны со стратегией избежания, а основаны на механизмах резистентности.

Растения способны модифицировать биополимеры своих клеток таким образом, чтобы компенсировать изменения метаболизма, вызываемые температурными сдвигами. Новые разновидности макромолекул появляются в ходе акклимации растений к изменившейся температуре. Модификации макромолекул могут происходить также в эволюционном масштабе времени, т.е. при адаптации к новым температурным условиям. За счёт модификаций биополимеров, происходящих в ходе эволюции, растениям различных климатических зон удается поддерживать относительно одинаковую интенсивность метаболизма. К такого рода модификации биополимеров относится образование новых разновидностей ферментов с измененной каталитической активностью. Изменения в эффективности катализа направлены на компенсацию температурозависимых изменений скоростей реакций.

Поддержание скорости реакции на должном уровне может быть связано не только с появлением новой разновидности молекулы фермента, но и с изменением его содержания в клетке.

Помимо температурозависимых модификаций ферментов известны температурозависимые модификации липидов, связанные с изменениями их текучести. От состояния мембранных липидов зависит каталитическая активность локализованных в мембранах ферментов.

3. Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры, под морозоустойчивостью - способность растений переносить отрицательные температуры.

4. Холодостойкость растений

Теплолюбивые растения сильно страдают при положительных пониженных температурах. Внешними симптомами страдания растений являются завядание литьев, появление некротических пятен. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы. Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других АФК.

Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованны друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни резко замедляются при снижении температуры, другие - нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсивность этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.

Защитное значение при действии низких положительных температур на теплолюбивые растения имеет ряд приспособлений. Прежде всего, это поддержание стабильности мембран и предотвращение утечки ионов. Устойчивые растения отличаются большей долей ненасыщенности жирных кислот в составе фосфолипидов мембран. Это позволяет поддерживать подвижность мембран и предохраняет от разрушений. В этой связи большую роль выполняют ферменты ацетилтрансферазы и десатуразы. Последние приводят к образованию двойных связей в насыщенных жирных кислотах. Показано, что мутанты, у которых отсутствуют эти ферменты, не могут переносить пониженные температуры. Вместе с тем введение в геном теплолюбивых культур гена, кодирующего десатуразу, приводило к повышенной устойчивости к холоду. Трансформирование растения табака с вводом гена ацетилтрансферазы, выделенного их холодоустойчивой формы арабидопсиса, отличаются повышенным содержанием ненасыщенных жирных кислот и возрастанием холодостойкости.

Приспособительные реакции к низким положительным температурам проявляются в способности поддерживать метаболизм при её снижении. Это достигается более широким температурным диапазоном работы ферментов, синтезом протекторных соединений. У устойчивых растений возрастает роль ПФП дыхания, эффекторность работы антиоксидантной системы, синтезируются стрессовые белки. Показано, что при действии низких положительных температур индуцируется синтез низкомолекулярных белков. Экспериментальные данные показали общность реакции генома на тепловое и холодовое воздействие. Равновесие между содержанием воды в межклетниках и в клетке достигается благодаря либо оттоку воды из клетки, либо образованию внутриклеточного льда. Выбор того или иного пути зависит: от быстроты понижения температуры, от проницаемости плазмалеммы для воды, от первоначальной осмотической концентрации клеточного сока. Если скорость оттока воды из клетки соответствует скорости понижения температуры, то внутриклеточный лёд не образуется.

Однако гибель клетки и организма в целом может происходить в результате того, что образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда, оттягивая воду из клетки, вызывают её обезвоживания и одновременно оказывают на цитоплазму механическое давление, повреждающие клеточные структуры. Это вызывает ряд последствий - потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объёма клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.

Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Возможно, именно это является началом холодового повреждения плазмалеммы, мембран митохондрий и хлоропластов, повышения их проницаемости. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Свойства мембран изменяются ещё и благодаря выходу растворённых веществ из клеток. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается, уменьшается отток ассимилятов.

Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаиванию Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.

5. Устойчивость растений к замораживанию

Растениям, обитающим в зоне отрицательных температур, приходится не только поддерживать внутриклеточные биополимеры в функционально активном состоянии, но и регулировать процессы образования льда в тканях. Внутриклеточное образование льда неизбежно приводит к гибели как теплолюбивых, так и морозоустойчивых растений, так как образующиеся внутри клеток кристаллы льда разрывают мембраны, приводя к нарушниям функция клеточных органелл. Теплолюбивые растения погибают даже тогда, когда лёд образуется в межклетниках. Растения холодного климата, а так же мезофиты выдерживают образование льда в межклеточной среде. У морозоустойчивых растений выработались механизмы, которые препятствуют образованию льда внутри клеток. Это можно рассматривать как важнейшую стратегию приспособления растений к отрицательным температурам.

Один из механизмов, предотвращающих внутриклеточное образование льда, сопряжён с выходом воды из клеток в экстрацеллюлярное пространство. При падении температуры до отрицательных значений в экстрацеллюлярной среде образуются кристаллы льда. Лёд формирует градиент водного потенциала, направленный из клеток в межклетники. Выход воды из клето по градиенту вызывает дальнейшую дегидратацию клеток и кристаллов льда в межклетниках, в то же время снижая вероятность образования внутриклеточного льда.

Гетерогенные нуклеаторы - соединения, являющиеся центрами кристаллизации воды и повышающие температурный порог зародышеобразования льда, экскретирующиеся клетками в апопласт. Стимулируюемый ими процесс зародышеобразования льда - гетерогенная нуклеация. Гетерогенные нуклеаторы могут быть белковой, фосфолипидной или полисахаридной природы. Гетерогенными нуклеаторами становятся различные твердые включения, выполняющие роль "затравок" для образования кристаллов. Часто ими служат эпифитные бактерии, населяющие межклеточную среду.

Гомогенная нуклеация происходит в среде, не содержащей нуклеаторов, и характеризуется гораздо более низкой пороговой температурой зародышеобразования льда. При гомогенной нуклеации кристаллы льда не формируются и не растут до тех пор, пока достаточное число молекул воды не сформирует зародыш льда.

Выход воды хоть и предотвращает образование внутриклеточного льда, тем не менее сопровождается неблагоприятными для клеток эффектами дегидратации. В связи с этим адаптация и акклимация растений к низким температурам включает формирование механизмов, которые повышают резистентность клеток к обезвоживанию. Считается, что морозоустойчивость мезофитов в первую очередь определяется способностью их клеток выдерживать дегидратацию. Защита клеток при дегидратации связана с биосинтезом осмопротекторов, прежде всего низкомолекулярных сахаров и полиспиртов. Одна из функций этих веществ состоит в защите внутриклеточных биополимеров. Специфической функцией осмопротекторов при дегидратации клеток является понижение температуры замерзания внутриклеточной среды. Остаётся неясным, как соотносится выход воды из клеток при образовании льда с увеличением внутриклеточного осмотического давления, происходящего в результате накопления осмопротекторов.

Выход воды из клеток и образование внеклетончого льда происходит при относительно высоких отрицательных температурах. Оставшаяся в клетках вода после образования льда в межклеточной среде не замерзает при последующем снижении температуры. Такая вода называется переохлаждённой. Температура образования лтда в клетках, выше которой вода находится в переохлаждённом состоянии, приблизительно совпадает с нижним температурным пределом выживаемости растения. Переохлаждение характеризуется температурным гистерезисом, т.е. различием в температуре замерзания и последующего оттаивания.

Сохранение внутриклеточной воды в жидкой фазе связано с её свойствами, наличием в клетках низкомолекулярных криопротекторов и отсутствием гетерогенных нуклеаторов. Значительная часть воды в клетке находится в связанном состоянии. В связывании воды участвуют как биополимеры клетки, так и осмопротекторы, особенно те, что содержат большое число гидроксильных групп. Например, гидратная оболочка маннитола содержит 200-250 молекул воды. Необычные свойства внутриклеточной воды связаны также с наличием в клетках многочисленных поверхностей раздела фаз. Вода вблизи этой поверхности может сильно переохлаждаться.

Отсутствие оттока воды из клеток связано прежде всего с анатомическими особенностями тканей, способных к переохлаждению. Препятствие для миграции воды из клеток создают анатомические барьеры.

Отсутствие оттока воды из клеток в тканях цветочных почек у древесных растений обусловлено лигнификацией и суберинизацией клеточных стенок. Необычно жесткие и упругие стенки паренхимных клеток древесины препятствуют сжатию связанных с ними протопластов. За счёт этого водоотнимающие силы развивают в клетказ отрицательное тургорное давление, понижающее водный потенциал клеток. Важная роль в удержании воды клетками отводится также осмолитами, концентрация которых в клетках морозоустойчивых растений высока и повышается при акклимации к отрицательным температурам. Высокое содержание в клетках осмолитов полигидроксильной природы не только отвечает за повышение внутриклеточного осмотического давления, но и приводит к увеличению уровня связанной воды.

6. Зимостойкость растений

В зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпревшиерастений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата Сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2--3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов.

Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпираниерастений). Образованию ледяной корки способствует наступление морозов при отсутствии снежного покрова. При образовании в почве льда происходит оттягивание воды из нижних слоев почвы, корни растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению.

Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений. Положение узла кущения зависит от ряда условий. Показано, что пасмурная погода, загущенные посевы приводят к более поверхностному его залеганию. При более глубокой заделке семян зона кущения располагается несколько глубже.

В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру -- 30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.

7. Закаливание растений

растение стрессор адаптация зимостойкость рассада

Гибель растений в результате воздействия температур ниже 0°С зависит от генетической природы организма и от тех условий, в которых он находился в период, предшествующий морозам. Так, один и тот же растительный организм может погибнуть при температуре -5°С и перенести температуру до -40...-50°С и даже ниже.

Закаливание - это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием определенных внешних условий. Физиологическая природа процесса закаливания к отрицательным температурам была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы. В результате процесса закаливания морозоустойчивость организма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны. У растений северных широт процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры. Ослабляется синтез ИУК и гиббереллинов, усиливается образование АБК и этилена. Это и приводит к торможению ростовых процессов. Другим условием для приобретения способности к закаливанию является завершение оттока веществ. Если в течение лета у древесных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, зимняя гибель часто вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осени. В результате растения оказываются неспособными пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Аналогичная картина характерна для растений, выращенных при несоответствующем фотопериоде, не успевших завершить летний рост и поэтому неспособных к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми рас­тут при более пониженных пониженных температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся состояние. Показано, что к закаливанию способен лишь целостный организм, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение процессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчивость организма против мороза. Собственно процесс закаливания требует комплекса внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько пониженных плюсовых температурах (днем около КГС, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление, и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу имеет накопление веществ-криопротекторов, выполняющих защитную функцию: сахарозы, моносахаридов, растворимых белков и др. В этих условиях образование сахаров в процессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату, как в процессе дыхания, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта характеризуются большей способностью к накоплению сахаров именно при пониженной температуре. Показано, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в разных частях клетки: клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Повышается содержание ненасыщенных жирных кислот. Это позволяет поддерживать высокую проницаемость мембран, необходимую для транспорта воды. Происходит перестройка ферментных систем процесса дыхания, возрастает альтернативный путь дыхания, что усиливает рассеивание энергии в виде тепла. Влияние света в первую фазу закаливания не ограничивается увеличением накопления сахаров, помимо этого свет оказывает регуляторное влияние. Это подтверждается тем, что этиолированные растения не способны к закаливанию даже при обогащении их сахарами. В восприятии изменений освещенности важная роль принадлежит фитохрому. Фитохром оказывает влияние на генетический аппарат клетки и способствует активизации генов, участвующих в переходе в покоящееся состояние. Среди механизмов адаптации к действию пониженных температур -- синтез ряда стрессовых белков, к которым относят десатуразы, дегидрины -- LEA-белки, а также белки холодового шока -- БХШ. Эти гидрофильные белки синтезируются в цитоплазме под действием низких температур и выделяются в клеточную стенку. БХШ располагаются на поверхности кристаллов льда, препятствуют их росту, тормозят образование межклеточного льда. БХШ разобщают окислительное фосфорилирование, что позволяет использовать энергию окисления на повышение температуры органов растений на 4--7°С выше окружающего воздуха. К концу первой фазы закаливания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происходит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках кристаллами льда. Особенно интенсивно перестройка обмена веществ протекает в период второй фазы закаливания. Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В эту фазу происходит отток воды из клеток, а также перестройка структуры протопласта. Продолжается новообразование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Опыты показали, что в присутствии ингибиторов синтеза белка процесс закаливания не происходит (Т.И. Трунова). Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей белков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В связи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее проницаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Не для всех растений необходимо протекание процессов закаливания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй. Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося в межклетниках льда у закаленных растений также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополнительное защитное влияние. Важное значение имеет повышение устойчивости мембран к обезвоживанию и механическому давлению. Имеются данные, что при закаливании увеличивается количество фосфолипидов и ненасыщенных жирных кислот. Важно отметить, что в клетках закаленных растений накапливается АТФ. Чем больше развитие указанных признаков у отдельных видов и сортов растений, тем выше их морозоустойчивость.

Список использованных источников

1. Физиология растений: Учебник для студ. Вузов / Н.Д. Алехина [и др.]; под. ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр "Акадения", 2005. - 640с.

2. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. - М.: Издательство "Владос", 2004. - 464с.

3. "Физиология растений" Онлайн-энциклопедия http://fizrast.ru

4. Википедия - свободная энциклопедия http://ru.wikipedia.org

Размещено на Allbest.ru