Основные вопросы зоологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тип простейшие. Классификация, образ жизни, особенности строения, размножения и развития

простейшие жгутиковые членистоногие насекомые

К одноклеточным относятся животные, тело которых морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.

Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. Подавляющее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 000.

Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Два основных компонента тела простейших - цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая имеет толщину около 7,5 нм и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липидов и регулирующая поступление веществ в клетку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы и оболочки.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя - наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями, - эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи.

Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро простейших обладает типичный двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из ДНП - дезоксинуклеопротеидов, в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько или много, - это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белков. Ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т.п.

Жизненный цикл слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Чаще всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует образование половых клеток (гамет), попарное слияние которых вновь дает зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или несколько раз.

Важная биологическая особенность многих простейших - способность к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Простейшие воспринимают разнообразные изменения внешней среды: температурные, химические, световые, механические и др. Одни внешние воздействия вызывают у них положительную реакцию, т.е. движение к источнику раздражения, другие - отрицательную, т.е. движение от источника раздражения. Эти направленные движения свободноживущих организмов, не имеющих нервных аппаратов, называются таксисами.

Большинство простейших может медленно или быстро передвигаться. Способы передвижения в разных классах этого типа различны. Наиболее распространены способы передвижения с помощью ложноножек, или псевдоподий, жгутиков и ресничек. Ложноножки (рис. 4) - это временные выпячивания цитоплазмы, форма и длина которых различны и характерны для каждого вида или группы видов. Выпуская ложноножки, животное медленно ползет, при этом форма его тела все время меняется. Жгутики (рис. 1) - это длинные, тонкие выросты наружного слоя цитоплазмы, которые описывают при своем движении конус. В каждом жгутике внутри имеется 11 продольных волоконец (фибрилл), из которых 2 центральных и 9 периферических. Внутренние волоконца выполняют опорную функцию, а наружные - двигательную. Жгутики начинаются от особых образований - кинетосом. Процессы обмена веществ, происходящие в кинетосомах, являются источником энергии, необходимой для движения жгутиков. Реснички по строению очень сходны со жгутиками, но в отличие от последних короткие и работают наподобие весел; число их обычно велико. Известны и другие способы передвижения простейших: в результате сокращения особых волоконец (мионем), путем выделения жидкости из задней части тела (реактивный способ движения) и др.

Продукты диссимиляции выделяются у простейших через всю поверхность тела, а у многих и через сократительные, или пульсирующие, вакуоли. Эти органоиды представляют собой светлые, прозрачные пузырьки, периодически наполняющиеся жидкостью до определенного предела, затем спадающиеся при выделении ее наружу. Главная функция сократительных вакуолей - удаление избыточной воды из клетки.

Простейшие гетеротрофы. Только в классе жгутиковых, кроме многочисленных гетеротрофных видов, имеется значительное количество автотрофов. Они всасывают из окружающей их воды простые неорганические соединения (углекислый газ и соли, растворенные в воде), которые в пластидах, содержащих хлорофилл, превращаются в сложные органические вещества. У свободноживущих гетеротрофных простейших пища (мелкие организмы, остатки растений и животных) попадает в клетку вместе с водой и в цитоплазме образуются пищеварительные вакуоли, в которых сложные нерастворимые органические вещества разлагаются на более простые растворимые органические вещества. Переваренные вещества диффундируют из вакуолей во все части клетки, где происходит их ассимиляция, непереварившиеся остатки пищи удаляются наружу, вакуоли после окончания процессов пищеварения исчезают. Большинство паразитических простейших (рис. 2), обитающих в тех частях тела хозяев, где имеются растворимые органические вещества, всасывают эти вещества всей поверхностью тела.

У простейших наиболее распространено бесполое размножение, которое может проявляться в виде простого деления, почкования и множественного деления. Деление обычно наблюдается у свободноживущих форм: организм делится на две приблизительно равные клетки. Сначала происходит деление ядра, а потом - цитоплазмы. Реже встречается у простейших бесполое размножение в виде почкования. У большинства паразитических простейших, а также у ряда свободноживущих форм распространено множественное деление, или шизогония, при котором материнская особь распадается на большое количество дочерних.

Во всех классах простейших наблюдается половое размножение. В большинстве случаев оно осуществляется путем слияния (копуляции) микрогаметы с макрогаметой (рис. 3). У инфузорий половой процесс осуществляется в виде конъюгации.

У простейших, возникших в результате разных способов размножения, строение в какой-то степени отличается от родительских форм и не все органоиды имеются в должном количестве (например, из двух сократительных вакуолей может остаться одна). Восстановление обычного строения и недостающих органоидов совершается в процессе быстрого онтогенетического развития.

Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах - от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцев, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.

Принято разделение типа на шесть классов:

1. Класс жгутиковые (Flagellata);

2. Класс ложноножковые, или саркодовые (Sarcodina);

3. Класс споровики (Sporozoa);

4. Класс слизистые споровики (Myxosporidia);

5. Класс микроспоридии (Microsporidia);

6. Класс инфузории (Infuzoria).

Класс жгутиковые (Flagellata).

Эти простейшие (рис. 2,3) передвигаются с помощью жгутиков. Оболочка тела плотная, что придает определенную форму их телу и облегчает быстрое передвижение. Однако, у некоторых жгутиковых, оболочка очень тонкая и они передвигаются медленно, переливаясь всем телом во временные выросты тела - ложноножки, или псевдоподии. Эти формы наряду с ложноножками имеют и жгутики (рис.1,Г). Многие представители имеют наружные скелеты из клетчатки или других веществ. У форм, постоянно находящихся в толще воды, скелет имеет нередко длинные выросты, увеличивающие поверхность тела. Это замедляет погружение и облегчает парение в воде.

Среди жгутиковых есть как растительноядные, так и животноядные формы, а также миксотрофы, которые могут питаться и как автотрофы, и как гетеротрофы.

Хлорофилл у автотрофных жгутиковых находится в пластидах, или хроматофорах (рис.1,А). Автотрофные жгутиковые часто имеют особые глазки с пигментом, многие - с красным. Благодаря глазкам эти простейшие отыскивают освещенные места, где в их клетках может совершаться фотосинтез.

Жгутиковые всегда делятся продольно - вдоль длинной оси тела (рис.3). У многих форм половой процесс чередуется с бесполым размножением. У целого ряда жгутиковых дочерние особи после деления не расходятся, а остаются вместе, вследствие чего образуются колонии. Форма колоний различная: у сидячих форм древовидная, у плавающих - шаровидная.

Жгутиковые обитают в морях и разнообразных пресных водоемах. Многие представители этого класса - паразиты. Класс жгутиковые разделяется на два подкласса:

1. растительные жгутиковые (Phytomastigina);

2. животные жгутиковые (Zoomastigina).

Представители первого подкласса имеют хроматофоры и питаются автотрофно, но в разных отрядах можно наблюдать постепенный переход от автотрофного питания к гетеротрофному. Представители второго подкласса не имеют хроматофоров и являются гетеротрофами. Многие из них ведут паразитический образ жизни. Целый ряд паразитических жгутиковых вызывает опасные заболевания домашних животных (яловость, трипаносомозы, лейшманиозы) и человека (сонная болезнь, болезнь Чагаса, пендинская язва, калаазар).

Класс ложноножковые или саркодовые (Sarcodina)

Характерная особенность представителей этого класса - движение с помощью временных выростов - ложноножек (псевдоподий), образование которых возможно благодаря отсутствию у саркодовых пелликулы. Форма ложноножек разнообразна (рис.4). Среди ложноножковых имеются формы, имеющие помимо псевдоподий, и жгутики (рис.1).

Класс ложноножковых делится на три подкласса, интереснейшим из которых является подкласс корненожки. Он включает три отряда (рис.4): голые амебы (пресноводные и паразитические), раковинные корненожки (пресноводные простейшие с раковинками из органического, хитиноидного вещества или из песчинок) и фораминиферы (морские простейшие с известковыми раковинками, через отверстия которых выходят наружу тонкие псевдоподии).

Паразитические амебы могут вызывать дизентерию

Корненожки входят в состав очень многих морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят преимущественно из раковин фораминифер.

Питаются ложноножковые различными микроорганизмами (бактериями, водорослями и органическими остатками, которые они захватывают псевдоподиями). Обитают ложноножковые преимущественно на дне или на поверхности различных подводных предметов, но есть представители, живущие в толще воды и в почве.

Класс споровики (Sporozoa)

Все представители этого класса - паразиты беспозвоночных и позвоночных животных. Они живут в пищеварительном тракте, в полостях тела, в кровеносной системе и в других органах хозяев. Многие выходят из организма хозяина в виде стадий, окруженных толстыми оболочками, часто называемых спорами.

Взрослые споровики обычно малоподвижны или двигаются очень медленно (при помощи сократимых волоконец - мионем, или выделяя через мельчайшие поры на заднем конце тела густую жидкость). У ряда споровиков оболочки довольно тонкие. Гаметы у многих видов имеют жгутики. Сократительных вакуолей нет. Питаются споровики, всасывая растворенные органические и другие вещества всей поверхностью тела. Они разрушают ткани хозяев и отравляют их продуктами своего обмена веществ. Бесполое размножение часто чередуется с половым. Развитие споровиков у многих видов сопровождается сменой хозяев.

Класс делится на два подкласса: кокцидиобразные и грегарины.

Первый подкласс делится на:

· Отряд кокцидии (Coccidia). Они обитают большей частью в клетках пищеварительных органов. Многие из них паразитируют в организме сельскохозяйственных животных (кур, кроликов, коз, овец, крупного рогатого скота и др.). У одного и того же хозяина могут обитать разные виды этих паразитов. Болезни, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Заражение кокцидиями происходит в результате попадания вместе с пищей и водой в пищеварительный тракт хозяина инцистированных стадий паразитов - ооцист (рис.5). В каждом ооцисте имеются спороцисты, в каждой спороцисте - узенькие подвижные клетки - спорозоиты. В кишечнике под действием пищеварительных соков оболочки ооцист и спороцист разрушаются и освободившиеся спорозоиты внедряются в клетки кишечника, печени, поджелудочной железы и превращаются в трофозоитов, которые питаются содержимым клеток хозяина и быстро растут. По окончании периода роста трофозоиты превращаются в шизонтов, которые делятся на большое количество узких, подвижных мерозоитов. Кроме присущих всем клеткам органоидов, в спорозоитах и мерозоитах обнаружены коноид (рис.6) - широкое кольцо в передней части клетки, служащее для опоры при внедрении их в клетки органов хозяина; роптрии - мешочки, содержащие вещество, облегчающее упомянутое внедрение; микронемы - волоконца, связанные с роптриями.

· В конце передней трети описываемых клеток имеется пора. Мерозоиты выходят из разрушенных клеток органов хозяина и проникают в неповрежденные клетки. Затем из мерозоитов образуются особые клетки - гаметоциты, которые превращаются в зрелые половые клетки: женские - макрогаметы, мужские - микрогаметы. Микрогаметы и макрогаметы попарно сливаются и образуют зиготы, которые выделяют оболочки и превращаются в ооцисты. Ооцисты вместе с калом выходят наружу. Содержимое при благоприятных условиях делится на четыре споробласта. Каждый споробласт выделяет оболочку - спороцисту и делится у большинства видов на два спорозоита. Ооциста со спорозоитами способна заразить хозяев.

· Отряд кровяные споровики, или гемоспоридии (Haemosporidia). В отличие от кокцидий у них половое размножение происходит в одних хозяевах (различные виды комаров), а бесполое - в других (птицы, млекопитающие, человек). Гемоспоридии могут вызывать малярию.

Циклы развития этих споровиков протекают следующим образом (рис.7). Самки комара, зараженные малярийными паразитам, питаясь кровью промежуточных хозяев, могут внести в кровь последних множество спорозоитов. Спорозоиты проникают в клетки печени и клетки эндотелия сосудов и там проходят стадии трофозоитов и шизонтов, завершающиеся делением последних на множество мерозоитов, которые внедряются в эритроциты. Мерозоиты в эритроцитах проходят стадии трофозоита и шизонта. Шизонты затем делятся на новые мерозоиты. По окончании деления паразитов, зараженные эритроциты разрушаются, мерозоиты выходят в плазму и вновь внедряются в эритроциты. Характерно для малярийных плазмодиев образование из гемоглобина эритроцитов особого черного вещества - меланина. При разрушении эритроцитов в кровяное русло попадают, кроме меланина, ядовитые продукты обмена веществ споровиков. Освободившиеся мерозоиты проникают в новые эритроциты. На определенной стадии развития мерозоиты, проникая в эритроциты, больше уже не делятся, а превращаются в микро- и макрогаметоциты. Дальнейшее развитие гаметоцитов может происходить только в кишечнике самки комара, куда они попадают при сосании ею крови промежуточного хозяина.

В кишечнике комара гаметоциты превращаются в зрелые половые клетки - микро- и макрогаметы. Узенькие, подвижные микрогаметы оплодотворяют округлые, малоподвижные макрогаметы, и образуются зиготы. Зиготы у гемоспоридий подвижные, они называются оокинетами. Последние, внедрившись в стенки кишечника, сильно вырастают, покрываются эластичной капсулой и превращаются в ооцисты. В ооцисте под защитой ее оболочки происходит деление на огромное количество спорозоитов. В конце концов, ооциста лопается, спорозоиты попадают в кровь комара и заносятся в его слюнные железы.

· Отряд пироплазмиды (Piroplasmida). Эти простейшие одну часть своего жизненного цикла проходят в организмах млекопитающих, а другую - в организмах кровососущих пастбищных клещей (рис.8).

· Отряд мясные споровики (Sarcosporidia) (рис.9). Они часто встречаются в виде довольно больших мешочкообразных цист главным образом в мышцах млекопитающих и птиц.

Подкласс грегарины. Эти простейшие характеризуются своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины - паразиты различных групп беспозвоночных животных. Большую часть жизненного цикла - внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже - половых желез.

Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника - эпимерит. Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний большой и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми.

Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела

Класс слизистые споровики (Myxosporidia)

Слизистые споровики - паразиты рыб. Споры (рис.10) имеют стрекательные капсулы, в середине которых находятся спирально свернутые нити. Когда споры попадают в пищеварительный тракт хозяев, капсулы разряжаются и нити прикрепляются к слизистой оболочке кишечника. Из спор выходят амебообразные зародыши, которые током крови заносятся в разные части тела хозяина, где из них развиваются многоядерные стадии. По мере развития паразитов на теле рыб возникают довольно большие опухоли. Эти простейшие могут вызвать массовую гибель рыб.

Класс микроспоридии (Microsporidia)

Микроспоридии - внутриклеточные паразиты насекомых и некоторых других членистоногих, редко встречаются у рыб. Споры микроспоридий (рис.11) имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный зародыш (спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить. При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный зародыш, который таким путем проникает в клетку хозяина. Проникнув в клетки хозяина, зародыш начинает энергично размножаться, образуя характерные цепочки или небольшие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одноклеточных спор.

Некоторые микроспоридии ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, называемую пебриной. Другой вид того же рода вызывает «понос» пчел.

Класс инфузории (Infuzoria)

Инфузории (рис.12) - наиболее сложно устроенные простейшие. Снаружи имеется пелликула, состоящая из двух двойных мембран, разделенных просветом, и у многих инфузорий разграниченная твердыми перемычками на ячейки, что повышает ее прочность. В наружном слое цитоплазмы у многих инфузорий расположены палочкообразные трихоцисты, упирающиеся в пелликулу. Под влиянием раздражений трихоцисты превращаются в длинные нити, которые выбрасываются наружу и проникают в клетки других организмов. Движение обеспечивается согласованной работой ресничек. Они отходят от базальных тел и пронизывают пелликулу, с ними связаны особые волоконца, выполняющие опорную роль для ресничного аппарата.

Сократительные вакуоли у инфузорий обычно более сложно устроены: жидкость, наполняющая пузырек вакуоли, собирается приводящими каналами, пронизывающими цитоплазму. Пища у большинства инфузорий загоняется ресничками в особое отверстие - клеточный рот, находящийся на дне особого углубления - околоротового поля. От клеточного рта идет узкий канал - клеточная глотка. В конце канала периодически образуется пузырек - пищеварительная вакуоль. Когда вакуоль достигнет определенной величины, она отрывается от глотки и увлекается круговым движением цитоплазмы. Во время движения вакуолей в них постепенно происходит переваривание пищи. Непереваренные остатки выбрасываются наружу в определенном месте поверхности тела - через клеточное анальное отверстие. У большинства паразитических инфузорий рот отсутствует - они всасывают пищу всей поверхностью тела.

У инфузорий в отличие от остальных простейших имеется два рода ядер: большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Почти всегда у одной особи - один макронуклеус и один микронуклеус, лишь у некоторых видов имеются два и больше малых ядер.

Размножаются инфузории бесполым (поперечное деление на две равные клетки) и половым (конъюгация) способами.

Свободноживущие инфузории встречаются как в пресных водах, так и в морях. Образ жизни их разнообразен. Часть инфузорий - планктонные организмы, пресноводные и морские. Имеется большое число морских и пресноводных видов бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т.п. Очень богат инфузориями прибрежный морской песок.

Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема как пожиратели бактерий и некоторых водорослей. В свою очередь, они служат пищей многим беспозвоночным, а также только что вылупившимся из икринок малькам рыб.

Из паразитических инфузорий большой вред причиняют балантидии, обитающие в толстых кишках свиней, которые могут вызывать образование язв в стенках кишок. Эти инфузории паразитируют и у людей. Некоторые инфузории (ихтиофтириус, хилодон и др.) паразитируют в коже пресноводных рыб.

Размножение и развитие насекомых

Размножение. У насекомых отмечено только половое размножение. Широко распространен партеногенез. Все насекомые, за немногим исключением раздельнополы. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (например, самцы могут отличаться от самок более яркой окраской, крупными размерами, очень сложным строением антенн, наличием разных придатков и т.д.). Высокое развитие нервной системы и совершенные способы передвижения обеспечивают встречу самцов и самок. Оплодотворение у меньшинства видов (преимущественно из низших групп) - наружновнутреннее, у большинства же - типично внутреннее.

Мужской половой аппарат (рис.13) состоит из двух семенников, двух семяпроводов, переходящих в непарный семяизвергательный канал, и придаточных желез. У насекомых с типично внутренним оплодотворением семя вводится самцом во влагалище самки при помощи специальных совокупительных органов. Строение совокупительных органов может быть очень сложным и у разных, даже близких видов, весьма различным.

Женский половой аппарат (рис.13) состоит из двух яичников, двух яйцеводов, впадающих в непарное влагалище, придаточных желез и семяприемника. У многих насекомых, кроме того, имеются совокупительная сумка и яйцеклад. Яичники образованы яйцевыми трубочками, число которых в одном яичнике у разных видов различно: от одной до нескольких десятков и даже больше ста (у пчелы до 180). Передние концы трубочек очень тонкие, по мере передвижения к яйцеводам яйца становятся крупнее и трубочки утолщаются. Совокупительная сумка служит для приема мужского совокупительного органа и открывается во влагалище или самостоятельно наружу. Из сумки сперматозоиды попадают в семяприемник, где у некоторых насекомых могут находиться очень долго (у пчелы до 5 лет). Яйца по мере созревания оплодотворяются сперматозоидами из семяприемника, насекомые откладывают их в почву, на разные предметы, растения, иногда на других животных (у водных и паразитических насекомых). Секрет придаточных желез склеивает яйца, объединяет их в группы, служит для прикрепления их к субстратам и т. д. У многих видов имеются специальные яйцеклады, образовавшиеся из рудиментов брюшных ножек, облегчающие помещение яиц на некоторую глубину в почву, в ткань растений, тело других животных и т. д. У некоторых насекомых (например, у полостных оводов) наблюдается живорождение.

Многие насекомые в течение длительного времени размножаются партеногенетически - естественный партеногенез. Так, у тлей в теплое время года встречаются только самки, и ряд поколений этих насекомых развивается из неоплодотворенных яиц. Самцы появляются осенью, и цикл завершается нормальным половым размножением. Из оплодотворенных осенью яиц тли выходят на следующий год. Следовательно, половое размножение играет большую роль в подготовке насекомых к неблагоприятным условиям холодного времени года. У пчел самцы (трутни) всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, и партеногенез служит в этом случае средством определения пола. Партеногенетическое размножение происходит не только у взрослых, но и у личинок некоторых насекомых, что было впервые выявлено русским зоологом Н. П. Вагнером.

Развитие. Яйца насекомых богаты желтком, на поверхности которого находится слой, подвергающийся дроблению (рис.14). Органы у насекомых образуются из трех зародышевых листков. Находящаяся на поверхности яйца зародышевая полоска дробится на множество клеток, которые в скорее располагаются на два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой является эктодермой, а внутренний после ряда преобразований дает начало эндодерме и мезодерме. В процессе развития весь зародыш разделяется на сегменты, при этом мезодерма состоит из двух рядов зачатков - левых и правых. На сегментах появляются зачатки конечностей. В начале развития над зародышем образуется двойная складка. Наружный слой этой складки называется серозой, а внутренний - амнионом. Амнион вместе с серозой образует полость, наполненную жидкостью, защищающую эмбрион от вредных последствий различных сотрясений и высыхания.

Постэмбриональное развитие у насекомых происходит с превращением, но в различных отрядах этого класса оно протекает по-разному (рис.15). По характеру постэмбрионального развития насекомых можно разделить на две большие группы. У одних насекомых (например, у саранчи, тлей, клопов, вшей и др.) из яиц развиваются личинки, которые похожи на взрослых, но отличаются от последних отсутствием крыльев, другой окраской, недоразвитием половых органов и т. д. Они несколько раз линяют, растут и становятся более похожими на взрослых. Такой тип развития называется развитием с неполным превращением.

У других насекомых (например, у жуков, блох, пчел, бабочек, мух и др.) из яиц развиваются личинки, ведущие иной образ жизни, чем взрослые, и поэтому совсем не похожие на них (рис.15). Эти личинки, как правило, червеобразной формы; сегментация их формы гомономна; усики и ноги (если они имеются) короткие; ротовые конечности чаще грызущие; глаза (если они имеются простые); внутреннее строение, в общем, более примитивное, чем у взрослых особей. Такой тип развития называется развитием с полным превращением, так как личинки становятся взрослыми только после полного изменения их организации. Такое изменение совершается во время стадии покоя - куколки, в которую превращается личинка в результате последней линьки. Куколки, как правило, неподвижны и не питаются. В куколке большинство старых органов разрушается и растворяется, происходит их гистиолиз, а новые органы образуются из особых групп клеток - имагинальных дисков. По окончании развития оболочки куколки лопаются и выходят взрослые насекомые - имаго.

Продолжительность развития у разных видов насекомых от яйца до половозрелого состояния различна. Многие насекомые развиваются очень быстро: свиная вошь - 29-33 дня, комнатная муха -14-33 дня и т. д. У многих видов развитие длится несколько месяцев. Известно немало насекомых, у которых развитие продолжается несколько лет, например, у жука-кузьки 2 года, у майского хруща - 4. у майского жука имаго появляется только в последний год жизни и активная жизнь его продолжается всего около месяца. Таким образом, взрослые формы многих видов насекомых появляются только для того, чтобы оставить потомство, поэтому, например, у оводов, взрослые формы не питаются.

У разных видов насекомых при неблагоприятных условиях может наступить период покоя, или диапауза. В период диапаузы развитие прекращается. Диапауза может наступить на любой стадии развития насекомого. При наступлении благоприятных условий развитие насекомых продолжается. Во время диапаузы устойчивость организма к внешним воздействиям резко повышается.

Класс костные рыбы и его характеристика как водных позвоночных

У костных рыб как и у хрящевых, имеются парные конечности -- плавники, рот образован хватающими челюстями с зубами на них, жабры расположены на имеющих внутреннюю скелетную опору жаберных дугах, ноздри парные, во внутреннем ухе имеются три полукружных канала. В отличие от хрящевых рыб, в скелете костных рыб имеется костная ткань, в верхней части полости тела расположен плавательный пузырь; жаберная полость прикрыта укрепленной костным скелетом жаберной крышкой; жабры имеют форму свободно свисающих лепестков, а не приросших к межжаберным перегородкам пластин. Тело покрыто костной чешуей (рис.18), пластинками или голое вместо покрова из зубовидной плакоидной чешуи.

Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана. Исконные обитатели водной среды, некоторые рыбы приобрели способность взлетать из воды, пролетая в воздухе до нескольких сотен метров, а у некоторых развились приспособления в жаберной полости или плавательном пузыре, позволяющие им долгое время быть вне воды в атмосфере влажного воздуха тропиков. Наконец, некоторые рыбы -- двоякодышащие, многоперы -- имеют наряду с жабрами и ячеистый плавательный пузырь или настоящие легкие, позволяющие им дышать атмосферным воздухом. Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики -- от достигающих 5--7 м длины и 500--1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапа-имы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7-- 11 мм длины. Таким образом, костные рыбы не достигают величины хрящевых, среди которых имеются акулы до 15--18 м длины, но зато среди них имеется много гораздо более мелких.

Форма тела у большинства костных рыб более или менее торпедообразная, приближается у наиболее быстрых и неутомимых пловцов, как, например, тунцы и макрели, к идеально обтекаемым очертаниям. Однако у многих рыб, ведущих иной образ жизни, тело имеет другую форму. Различимы разные типы строения (рис.16) Стреловидный тип, характеризуется удлиненным телом, приостренным рылом и отодвинутыми назад, подобно оперению стрелы, непарными плавниками. Встречается обычно у рыб, неподвижно стоящих в воде и настигающих добычу или спасающихся от врага внезапным броском -- таковы, например, щука, барракуда, сарган, сайра. Змеевидная форма тела характерна для угрей, передвигающихся, как змеи, энергетически экономным отталкиванием от окружающей среды многими извивами тела. Модификацией этого типа является лентовидная форма, способствующая, вероятно, как увеличению эффективности отталкивания, так и пассивному сплыванию в течении. Лентовидную форму тела имеют мурены, цеполы, вогмеры, некоторые глубоководные угри (авоцеттина), личинки угрей -- лептоцефалы. Шаровидную форму тела или форму неправильного параллелепипеда имеют прибрежные и сплывающие по течению иглобрюхи, глубоководные удильщики, крутящиеся среди выростов коралловых рифов, закованные в костный панцирь кузовки. Активное передвижение у этих рыб осуществляется с помощью ундулирующих (волнообразных) движений непарных плавников и гребных движений грудных плавников. Также с помощью ундулирующих движений непарных плавников активно перемещаются спинороги и луны-рыбы, имеющие сжатое с боков дисковидное тело, а также палочковидные морские иглы. Высокое, сжатое с боков тело имеют держащиеся вблизи крутых склонов, а также в пелагиали морские караси, морские лещи, помпано. У луны-рыбы тело имеет форму толстого диска. Наконец, у многих донных рыб тело более или менее сплюснуто сверху вниз, ширина тела больше его высоты и глаза направлены вверх. Такую форму имеет тело у бычков, керчаков, плоскоголовов и других придонных рыб. У собственно донных, лежащих на дне камбал тело имеет форму плоского ромба, эллипса или диска. У некоторых рыб тело имеет причудливую форму, как например у морского конька, напоминающего шахматную фигуру коня, с головой, посаженной под прямым углом к оси тела.

Тело рыбы внешне расчленяется на голову, туловище и хвост, их границами принимают наружную жаберную щель и, обычно, местоположение заднепроходного (анального) отверстия. Для регулирования положения тела служат плавники: парные грудные и брюшные и непарные спинной (их бывает от одного до трех), хвостовой и анальный (бывает один или два). Основной орган движения -- хвост. Однако у некоторых рыб, например у морской иглы, луны-рыбы, спинорогов, перемещение совершается преимущественно с помощью волнообразных (ундулирующих) движений непарных плавников.

На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии -- органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу. Почти у всех рыб спина окрашена темнее боков, а самая светлая часть тела -- брюхо. Такая окраска имеет защитное значение, скрывая рыбу как при взгляде из воздушной среды на кажущуюся сверху темной поверхность воды, так и при взгляде снизу, навстречу свету небосвода. У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как, например, тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод. Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна: от однотонносерой или бурой, до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы -- среди кусков лавы, оливково-желтые -- среди бурых водорослей и красные -- среди красных водорослей и кораллов. Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы. Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу. Окраска играет также существенную роль для опознавания особей своего вида и особей противоположного пола. У многих рыб в период размножения окраска специфически изменяется, стимулируя изменения в поведении самца и самки, ухаживание и нерест. Изменения окраски служат также для отпугивания более слабого соперника. Совершенно необыкновенное богатство и причудливое разнообразие узоров и ярких сияющих красок всех цветов радуги встречается у рыб, живущих среди коралловых рифов -- в условиях яркого солнечного освещения и резких теней, преимущественно у щетинозубых рыб, рыб-бабочек, губанов, рифовых окуней, мурен. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы-фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки.

Рот рыбы обычно вооружен зубами; зубы бывают не только на челюстях, но нередко и на нёбных костях, на сошнике, на языке, на костях жаберного аппарата (глоточные зубы). Бока глотки укреплены пятью парами костных жаберных дуг, по внутреннему краю которых расположены жесткие жаберные тычинки, а по внешнему краю -- обильно снабженные кровью лепестки жабр. Сквозь 4 пары щелей между жаберными дугами рыба активно пропускает воду, процеживая ее сквозь решетки из жаберных тычинок и жаберных лепестков. С помощью первых задерживаются в глоточной полости и поступают в пищевод рачки и другие организмы, служащие рыбе пищей, тогда как в жаберных лепестках происходит окисление проходящей крови путем извлечения из омывающей их воды растворенного в ней кислорода. Жабры служат органом дыхания рыбы. Кишечник обычно сравнительно слабо дифференцирован на отделы: специфичны для рыб слепые выросты -- пилорические придатки (от 1 до 200), открывающиеся в начале средней кишки, сейчас же за желудком; у примитивных рыб, например осетровых, в толстой кишке имеется спиральная складка, как у акул и скатов. К кишечнику прилегает лопастная печень, снабженная желчным пузырем. Поджелудочная железа обычно слабо обособлена: маленькие дольки ее (островки) прилегают к желудку или вкраплены в печень. Ею вырабатывается инсулин, и возможно использование ее в качестве сырья для получения этого ценного лечебного препарата. Сердце расположено в передней части полости тела -- в области, соответствующей горлу рыбы. Оно состоит из предсердия и желудочка, и через него проходит только венозная кровь, нагнетаемая сердцем в жабры. Оттуда же после обогащения кислородом в жаберных лепестках кровь поступает в различные органы тела.

У рыб двухкамерное сердце и только один круг кровообращения. Только у двоякодышащих рыб, в связи с наличием легких, кровеносная система сложнее. Почки у рыб имеют вид темно-красных лент, располагающихся сейчас же под позвоночником и простирающихся вдоль всего спинного края полости тела. Между ними и кишечником расположен плавательный пузырь (рис.17), несущий у рыб функции гидростатического аппарата, а также органа, регулирующего газообмен и, у некоторых рыб,-- функцию резонатора звука. Мешковидные яичники у самок и лопастные беловатые семенники (или молоки) у самцов имеют выводные каналы, открывающиеся наружу на мочеполовом или особом половом сосочке, позади заднепроходного отверстия. Мозг у рыб обычно очень невелик и устроен весьма примитивно: кора переднего мозга, служащая у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб вовсе неразвита в отличие от акул, у которых она состоит из мозговой ткани. Центры различных чувств обособлены в разных отделах мозга: обоняния -- в переднем мозге, зрения -- в среднем, слуха и осязания -- в продолговатом, центр координации движений -- в мозжечке. Относительная величина этих отделов соответствует роли различных чувств рыбы, и внешний вид мозга позволяет судить об образе жизни. Особое значение имеет нижний мозговой придаток -- гипофиз, имеющий вид маленькой луковички, сидящей на нижней поверхности мозга, позади скрещения зрительных нервов. Впрыскивание созревающим самкам рыб экстракта гипофиза чрезвычайно ускоряет дозревание икры и применяется с этой целью в промышленном рыбоводстве.

По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных. По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, «парящие» в толще воды), бентосоядных (бентос -- организмы, живущие на дне) и хищных рыб. Вес пищи, потребляемой рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 4--7 до 23--25 (у хищников) собственных весов самой рыбы. Многие рыбы зимой прекращают питаться. Некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение, такие как осетровые, карповые, сомы, которые залегают на «ямах» в дельте Волги, или камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества -- «зимних колец». Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период. Полового созревания рыбы достигают в возрасте от нескольких месяцев (тюлька) до 6--11 (треска) и 16--20 (белуга) лет. Созревшие рыбы обычно нерестуют ежегодно, стареющие рыбы нерестуют не каждый год и к концу жизни перестают размножаться. Некоторые виды нерестуют только один раз в жизни, после чего погибают. Таковы дальневосточные лососи, некоторые сельди, азовские и каспийские бычки. Плодовитость рыб колеблется от нескольких десятков икринок (у некоторых арктических рогаток, у бычков) до 1--9 миллионов икринок (у камбаловых и тресковых) и даже 28 миллионов (у луны-рыбы).

Развитие отложенной икры длится от нескольких часов (тюлька, многие аквариумные рыбки) до нескольких недель (треска, камбала), нескольких месяцев (лососи) и до года (агонус). Выходящие из икры личинки обычно сначала малоподвижны и имеют еще остаток желточного мешка (личинки с желточным мешком или предличинки), затем желток всасывается, и личинка переходит к активному питанию. Тело личинки претерпевает ряд изменений, у некоторых групп (например, камбаловых, угрей, сельдей) очень значительных, порядка метаморфоза. Окончательное приобретение личинкой облика, близкого к облику взрослой рыбы, происходит обычно с момента появления на ее теле чешуи,-- с этого времени личинка становится мальком. Мальков, имеющих возраст менее года, обычно называют сеголетками. Живут рыбы от года (некоторые бычки) до 50--70 лет (щуки, карпы, палтусы); большей частью продолжительность жизни не свыше 15--20 лет.

По характеру обитаемых вод различают пресноводных, морских и проходных рыб. Только немногие виды собственно морских рыб, например речная камбала, мойва, входят в низовья рек, и только немногие пресноводные рыбы выходят в море. Исключительное положение занимает наша трехиглая колюшка, одинаково хорошо чувствующая себя как в пресной воде, так и в море. Проходными, или диадромными, называют таких рыб, которые проводят часть жизни в море, а часть в пресных водах, переходя из одной среды в другую в определенные периоды жизни.

Орган обоняния у большинства костных рыб имеет вид слепого мешка, открывающегося наружу одной или двумя ноздрями на конце рыла или впереди глаз. Только у двоякодышащих рыб и немногих придонных костных рыб обонятельный мешок имеет и внутреннюю ноздрю -- хоану, сообщающуюся и с ротовой полостью. Органы вкуса или ощущения химизма воды представлены группами чувствующих клеток, расположенных в коже усиков, губ, рта. Глаза рыб (рис.18) обычно хорошо развиты, хотя у многих пещерных и у некоторых глубоководных рыб глаза вовсе атрофированы.

Органы слуха и равновесия у рыб представлены внутренним ухом, наружное ухо у них отсутствует. У многих рыб имеется связь внутреннего уха с плавательным пузырем посредством цепи специальных косточек (веберов аппарат карповых, вьюновых и сомовых рыб) или с помощью доходящих до слуховой капсулы идущих вперед отростков плавательного пузыря (сельди, анчоусы, треска, многие морские караси, каменные окуни). Непосредственно примыкают к органам слуха по происхождению и функции органы боковой линии, или сейсмосенсорного чувства (рис.18).

Система боковой линии развита у всех рыб -- костных и хрящевых, а также у водных амфибий. Она состоит из рядов чувствующих кожных органов (плакод или купул), обычно помещающихся в особых каналах, сообщающихся порами с внешней средой или непосредственно выступающих на поверхности тела. Это специальные органы водных животных, позволяющие улавливать распространяющиеся в воде колебания, вплоть до малейших сотрясений воды, возникающих от активно плывущих животных.

Костные рыбы имеют очень большое практическое значение для человека. Миллионы людей заняты ловом, разведением и обработкой рыбы, постройкой судов и изготовлением рыболовного снаряжения.

Костные рыбы отличаются от хрящевых рыб развитием внутреннего костного скелета, наличием костей на голове (особенно в области жаберных крышек и челюстей), развитием покрова из костных чешуй незубовидного типа, наличием плавательного пузыря (или легкого) и другими признаками. Этот класс состоит из двух подклассов -- подкласса лопастеперых (Sarcopterygii) и подкласса лучеперых (Actinopterygii).

Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii) подкласс

В строении лопастеперых рыб имеются характерные архаические особенности: неокостеневающая упругая хорда являющаяся основой осевого скелета; тел у позвонков нет; очень подвижные и массивные или длинные опорные лопасти парных плавников, снабженые особым внутренним скелетом из удлиненных костей; опорный тазовый пояс брюшных плавников расположен вблизи клоакального выводного отверстия; чешуя на теле особого космоидного типа, развившаяся путем слияния мелких зубовидных чешуй; имеется спиральный клапан в кишечнике, артериальный конус в сердце и другие древние признаки. Лопастеперые рыбы известны с середины раннего девона, т. е. примерно за 300--400 миллионов лет до нашей эры. Уже в это время они начинают специализироваться в двух разных направлениях: в сторону развития хищников с сильными коническими зубами и в сторону формирования моллюскоедов с дробящими зубными пластинками.

Первое направление представляет надотряд кистеперых рыб (Crossopterygii, или Crossopterygiomorpha), второе -- надотряд двоякодышащих (Dipnoi, или Dipneustomorpha). Кистеперые рыбы были распространены в пресных и морских водах всей планеты, от Шпицбергена и Новой Земли до Южной Африки, Австралии и Антарктики. У одной группы кистеперых, относимой к отряду рипидистиеобразных (Rhipidistiiformes), эволюция пошла в направлении приспособления к дыханию атмосферным воздухом (внутренние ноздри, легкие) и преобразования парных плавников в пятипалые конечности. Дав начало первым наземным позвоночным и просуществовав около 100 миллионов лет, рипидистиеобразные кистеперые вымерли. Другая группа кистеперых, образовавшая отряд целакантообразных (Coelacanthlf ormes), сначала развивалась преимущественно в пресных водах, затем приспособилась к обитанию в море. От двух отрядов и 9 семейств кистеперых рыб сохранился один вид -- латимерия, представитель семейства латимериевых отряда целакантообразных. Двоякодышащие рыбы довольно быстро образовали специализированную ветвь лопастеперых. Подобно кистеперым, двоякодышащие были широко распространены от Гренландии и Европы до Африки, Южной Америки и Австралии. Они были представлены двумя отрядами -- диптерообразные (Dipteriformes) и рого-зубообразные (Ceratodif ormes). Диптерообразные, представлявшие в свое время довольно многочисленную и разнообразную группу, просуществовали около 200 миллионов лет и вымерли в конце палеозойской эры. В конце палеозоя появились рогозубообразные. Современные двоякодышащие -- остатки некогда многочисленной группы -- представлены всего шестью видами рогозубообразных.

Лучеперые рыбы (Actinopterygii) подкласс

Лучеперые рыбы составляют свыше 95% живущих рыбообразных и рыб. Опору осевого скелета у них образует, как правило, костный позвоночник только у немногих сохраняется хорда или ее остатки. Основания парных плавников не носят характера вдающейся в плавник лопасти покрытой чешуей, или такая лопасть невелика и скелет ее не имеет опорной центральной оси, а образован рядом элементов -- радиалий. Чешуя у большинства представляет собой тонкие костные пластинки и только у немногих более примитивных групп покрыта эмалевидным веществом - ганоином. Анальное и мочеполовое отверстие как правило, не объединены в клоаку и отодвинуты от тазового пояса (за исключением лишь примитивных хрящевых ганоидных рыб). Очень характерно строение головного мозга, в котором у лучеперых рыб, в отличие от лопастеперых и от всех других позвоночных, передний мозг имеет тонкую эпителиальную крышу, лишенную нервного вещества. Лучеперые рыбы появились примерно за 350 млн. лет до нашей эры и были сперва представлены преимущественно более примитивными группами толсточешуйных ганоидных рыб. В течение 100 - 180 млн. лет, в пермский и триасовый периоды, эти группы были многочисленны и разнообразны.