Строение, питание и значение грибов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Происхождение

2. Строение

3. Генетика и наследственность

4. Питание

5. Размножение

6. Классификация

7. Значение для человека

Заключение

Список литературы

Введение

Грибы (лат. Fungi или Mycota) -- царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений, так и животных

Грибы - организмы, широко распространенные в природе и встречающиеся в различных, иногда самых неожиданных местах обитания. Они живут в почве и воде, на различных мертвых остатках растений и животных, а так же паразитируют на живых организмах. Грибы можно встретить в глубоких темных пещерах и в заоблачных высотах гор, в знойных безводных пустынях, зонах вечной мерзлоты, на болотах, они способны пробиться сквозь бетон и асфальт, а споры их можно обнаружить во всем воздушном пространстве нашей планеты, причем даже в стратосфере, куда они заносятся воздушными потоками.

Велика роль грибов в круговороте веществ. Разлагая органические остатки, грибы вместе с бактериями участвуют в почвоообразовании и, в частности, в образовании плодородного слоя почвы - гумуса. Паразитируя на растениях и животных, грибы вызывают у них различные заболевания (стригущий лишай у животных), приносят значительный урон сельскому хозяйству (головня и ржавчина хлебных злаков). Поселяясь на сельскохозяйственных продуктах, сырье и полуфабрикатах, грибы могут стать причиной их порчи и даже интоксикации.

Большой вред приносят грибы, повреждая всякого рода материалы и изделия, порче подвержены даже металлические конструкции, не говоря уже об изделиях из дерева, кожи, бумаги и др.

Древоразрушающие грибы наносят существенный вред вегетирующим деревьям и деловой древесине, особенно при хранении и сушке. Поражая деревья, они могут стать причиной их преждевременной гибели, поскольку при ветровалах в первую очередь гибнут ослабленные деревья.

Человек издавна использует грибы в различных отраслях производства. Виноделие и хлебопечение - древнейшие наши промыслы были бы невозможны, не догадайся человек использовать полезные свойства дрожжевых грибов. Позже грибы стали применять при изготовлении некоторых видов сыров и в других отраслях пищевой промышленности. Первый антибиотик пенициллин был получен из гриба пеницилла, живущего в почве. Сейчас в медицине применяют и другие, более современные антибиотики, например фузидин, тоже изготовленный на основе микроскопических грибов. В настоящее время из грибов создан полу синтетический пенициллин, более дешевый и обладающий лучшими фармакологическими качествами. Ученые не без основания считают, что в фармакологии у грибов огромное будущее.

1. Происхождение

Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них имеется очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину -- всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным появились уже очень давно, споры, похожие на споры сапролегниевых имеют возраст 185 млн. лет.

Древность происхождения грибов подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С в различных группах организмов. Согласно этим данным время дивергенции грибов и животных определяется примерно в 1,1 млрд.

Populatio всякого отдельного типа характеризуются генетической полиформией. Источником наследственной переменности представляется мутационная и возникшая во время слияния гамет переменность. Populatio содержат много разнообразных рецессивных мутаций, разных хромосомных модификаций, концентрации которых изменяются в зависимости от количества групп особей, способных к более-менее устойчивому самовоспроизводству, особенностей внешнего окружения и темпа вызванного действием на организм мутагенов развития. Из-за этого в естественной среде нет двух организмов, полностью одинаковых по составу и количеству генов.

Группы особей, способные к достаточно устойчивому самовоспроизводству многообразны, естественный отбор доказывает наличие полиморфизма, беря во внимание количественное соотношение необходимых форм в каждой генерации. Способность некоторых особей существовать в состояниях с различной внутренней структурой или в разных внешних формах представляет собоймеханизм для сохранения передаваемой из поколения в поколение populatio как единой системы. В приведённом в многообразии форм созданном в процессе онтогенеза популяций, в основе какого располагается различия качества внешнего окружения, заключаются условия для образования иных классов.

Populatio представителей флоры в центрах появления имеют самую большую передаваемую из поколения в поколение непостоянность. Примером стабильности или оптимальной аккомодации оказываются неоднородные populatio.

Передаваемая из поколения в поколение разнородность популяции, комбинационная генетическая конструкция типа влияет и на формирование микобиоты. Этим, в частности, объясняется тот феномен, что в среде обитания не бывает нескольких основных единиц жизни с полностью одинаковым типом эукариотических организмов. Эти расхождения, обычно, несущественны, но они постоянно имеются. Они проявляются в процессе образования различных стадий одного mycota, в распределении fungi по разным виды грибов у таких растений, например в садах, бедный и однообразный.

2. Строение

У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80--90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов -- целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов -- мицелий (грибница) -- система тонких ветвящихся нитей -- гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Рисунок 1. Строение шляпочного гриба

Базидиальные грибы образуют споры на булавовидных клетках, базидиях. Как правило, на каждой базидии развивается по четыре споры, сами же базидии находятся на боковых сторонах пластинок, их число может достигать нескольких миллионов. На рисунке 2 изображена базидия с четырьмя отростками, на каждом из которых при созревании клетки образуется спора. Этот тип базидии характерен для всех описанных на сайте базидиальных грибов, за исключением иудиного уха. Справа находится изображение разделенной поперек базидии, на каждом из четырех отростков которой образуется спора. Из всех описанных на сайте грибов такой тип базидии имеется лишь у иудиного уха, но в целом он характерен для всех дрожалковых.

Рисунок 2. Базидия

Кромка -- это край пластинки; у некоторых видов он окрашен иначе, чем сама пластинка.

Плодовое тело -- это та часть гриба, на которой образуются споры, иными словами, видимая часть гриба. Остальная его часть, находящаяся в земле (или в дереве), называется мицелием.

Общее покрывало -- белая кожистая оболочка, обволакивающая молодой гриб и делающая его похожим на яйцо. Когда шляпка гриба вырастает и расправляется, общее покрывало разрывается и остается у основания ножки как своеобразный чехол. Это влагалище, или вольва. Иногда следы общего покрывала остаются в виде кожистых чешуек на шляпке. Наиболее заметно оно у мухоморов, а также у вольвариелл.

Шляпка является той частью плодового тела гриба, на внутренней стороне которой расположены пластинки, трубочки или шипи-ки. Обычно середина шляпки прикреплена к ножке, но у отдельных видов, например вешенок, ножка выступает за края шляпки, то есть расположена сбоку.

«Ведьмины кольца», Гетеротрофы -- организмы, которые получают уже готовые питательные вещества из окружающей среды, в отличие от автотро-фов, самостоятельно вырабатывающих для себя питательные вещества под воздействием солнечных лучей.

Гифы -- клетки гриба. Обычно они имеют форму продолговатых колбасок. Толщина обычной гифы -- одца сотая миллиметра, длина -- в пять-десять раз больше.

Рисунок 3. Гифы.

Клубень представляет собой вздутие у основания ножки, например у мухоморов.

Мякоть образована из плотных пучков нитей-гиф и представляет собой соединительную ткань, из которой состоят шляпка, ножка и внутренняя сторона пластинок. Мякоть, как правило, имеет волокнистую структуру, и поэтому ножку гриба можно легко разделить на волокна. Млечники и сыроежки отличаются хрупкой и ломкой мякотью, которую нельзя разделить на волокна, а можно лишь раскрошить.

Пластинки представляют собой выросты в форме лезвия на внутренней стороне шляпки гриба. Цвет пластинок можно определить только у молодых грибов, так как у созревших грибов они уже покрыты споровым порошком, имеющим свой собственный, отличный от пластинок, цвет. Цвет спорового порошка -- важный характерный признак каждого вида.

Широкие пластинки заметно выдаются из-под шляпки, как, например, у зонтика пестрого.

Свободные пластинки не прикреплены к ножке, например у мухоморов, зонтиков, шампиньонов и вольвариеллы, см. зонтик пестрый.

Редкие пластинки расположены на некотором расстоянии друг от друга, например у лаковицы аметистовой.

Толстые пластинки в разрезе довольно толстые, например у лаковицы аметистовой.

Нисходящие пластинки спускаются вниз по ножке, например у говорушки дымчато-серой.

Узкие пластинки несколько уже пластинок обычных размеров, например у майского гриба.

Выемчатые пластинки -- это широкие пластинки,прикрепленные к ножке лишь небольшой своей частью, например зубцом, см. майский гриб.

Прикрепленные пластинки представляют собой плотно сросшиеся с ножкой пластинки, см. волоконница Патуйяра.

Тонкие пластинки имеют относительно небольшую толщину в разрезе, например у навозника белого.

Частые пластинки расположены вплотную друг к другу, см. навозник белый.

Запах является важным критерием при определении пригодное- J ти в пищу многих видов грибов, однако необходим достаточный опыт, прежде чем можно будет полностью довериться своему обонянию. Обычно принюхиваться надо к внутренней стороне гриба (пластинкам).

Мицелий -- соединительная ткань, состоящая из нитей-гиф и являющаяся основной частью гриба, в отличие от его плодового тела, которое собирается и употребляется в пищу. Мицелий находится в земле или внутри дерева, на котором растет гриб.

Микориза -- «грибокорень» -- симбиоз мицелия гриба с верхними корнями дерева. Корни дерева получают от гриба минеральные соли и воду, а гриб от корней дерева -- сахар. Из всех описанных на сайте грибов микоризу образуют мухоморы, трубчатые, лисички, сыроежки, млечники, рядовки, лаковицы, волоконницы и свинушки. Это означает, что все они растут под деревьями, причем, как правило, под деревьями определенного вида.

Партнеры по симбиозу - грибы или растения, образующие микоризу.

Шипики у некоторых грибов находятся на внутренней стороне шляпки вместо пластинок, например у ежовика желтого.

Шляпка с бугорком -- у некоторых грибов в центре шляпки есть небольшой бугорок, например у рядовки фиолетовой.

Ребра, или прожилки -- похожие на пластинки образования на внутренней стороне шляпки, например у лисичковых. В отличие от пластинок, они не имеют форму лезвия, а только чуть выступают над поверхностью нижней стороны шляпки и похожи на более или менее разветвленные прожилки.

Кольцо -- кожистая манжета на верхней части ножки. Кольцо может быть простым, однослойным, или многослойным, как у зонтика пестрого.

Трубочки расположены на внутренней стороне шляпки у трубчатых или ячеистых грибов вместо пластинок. У трубчатых они легко отделяются от шляпки, у ячеистых они прочно срослись с мякотью.

Сапрофиты -- грибы,которые питаются органическим веществом отмерших растений, животных или других грибов. Это самая многочисленная из выделяемых по образу жизни групп грибов.

Влагалище (вольва) - своеобразный чехол у основания ножки, который образуется из остатков кожистого общего покрывала. Молодые вольвариеллы или мухоморы, например, заключены в оболочку (общее покрывало) и похожи на яйцо. По мере роста гриба ножка внутри «яйца» вытягивается, оболочка разрывается и образует у основания ножки подобие влагалища. На шляпке же гриба остатки этой оболочки имеют вид крупных или мелких чешуек, которые являются характерным отличительным признаком многих мухоморов, например бледной поганки.

Рисунок 4. Влагалище

Частное покрывало -- тонкая, похожая на паутинку кожица, которая натянута между краями шляпки и ножкой совсем молодых грибов. Когда шляпка расправляется, эта защитная пленка лопается и остается висеть в виде тонких лоскутков или нитей по краям шляпки или на ножке, часто же она полностью исчезает. Остатки частного покрывала можно обнаружить на ножке опенка серо-пластинчатого.

Споры -- это органы размножения грибов, они образуются в огромных количествах на пластинках и в трубочках. Размер споры в длину обычно составляет одну сотую долю миллиметра, и, как правило, она имеет яйцевидную форму. По форме и цвету споры довольно разнообразны и являются отличительным признаком каждого вида грибов.

Споровый порошок -- это миллионы спор, высыпавшихся из шляпки гриба. Чтобы получить споровый порошок, необходимо срезать с гриба шляпку, положить ее пластинками вниз на лист белой бумаги, накрыть стаканом и оставить на ночь (брать нужно только свежие шляпки без червоточины).

Ножка -- это часть гриба, к которой крепится шляпка. Она может быть длинной или короткой, толстой или тонкой, иногда она отсутствует, например у древесных грибов.

Сумчатые грибы образуют споры в так называемой споровой сумке, то есть продолговатой клетке, на конце которой находится пора или отверстие с клапаном. Обычно в споровой сумке образуется 8 спор. Сумчатые грибы -- самый многочисленный класс грибов, большинство из них микроскопически малы. К классу сумчатых относятся, например, пиреномицеты, дискомицеты, а также грибы-паразиты -- ведьмины метлы, мучнистая роса и спорынья. Съедобными из класса сумчатых являются немногие грибы, например сморчки, строчки и трюфели. Все остальные грибы, представленные на сайте, относятся к базидиальным. 

3. Генетика и наследственность

Геном

Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальных ДНК-содержащих структур, к элементам, отвечающим за наследственность относят также плазмиды и вирусы.

По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений. Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов -- от 10 до 12[. Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот. Так, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T. Количество ДНК на гаплоидный геном составляет от 0,015 пг (у Saccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг, то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз). По числу нуклеотидных пар наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеет Eremothecium gossypii, поражающий хлопчатник. Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами. Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) у вёшенки обыкновенной (Pleurotus ostreatus) до 0,1 пг (90 млн н. п.) у плютея оленьего (Pluteus cervinus).

Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых B-хромосом . В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида. Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.

Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома. Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10--50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома. У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10--15 % генома. Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blackesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей. Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (у оомицетов повторы составляют 15--65 %).

Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот -- гены состоят из экзонов (участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) и интронов (некодирующих участков, вырезаемых из гена перед трансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами. Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины -- от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков.

Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п. Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные (рРНК) и транспортные (тРНК)рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи. Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae. У них имеется 20--70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5--30 % от всего генома. Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферменты окислительного фосфорилирования. Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.

Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.

Грибные плазмиды могут находится в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК. Большинство плазмид принадлежат митохондриям и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды, и плазмиды, вызывающие старение колонии. Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды убивают клетки, не имеющие их.

Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:

линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;

циклические, не имеющие гомологий с мтДНК -- могут вызывать синдром старения;

циклические, имеющие гомологии с мтДНК -- вызывают синдром старения.

Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии.

Вирусы грибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий. Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов могут использоваться для контроля над заболеваниями растений.

Особенности деления ядра

Митоз и мейоз у грибов отличаются рядом специфических особенностей. У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки. Центриоли имеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видов веретено деления формируется более просто устроенными белковыми структурами -- полярными тельцами веретена (ПТВ). Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходит амитотически. Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом. Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом. Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга -- ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов).

Рекомбинации

Рекомбинация генетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.

При мейотической, или половой рекомбинации у высших грибов диплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованием тетрады -- четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуется октада. Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуют мейоспоры. Исследования фенотипа непосредственных продуктов мейоза называюттетрадным анализом. Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытам Г. Менделя . Тетрадный анализ широко применяется на модельных аскомицетах, у которых споры в асках располагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады). Применение тетрадного анализа позволяет получить ценную информацию о сцеплении генов, механизме рекомбинации и др.

Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуется гетерозиготный диплоид. В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор. Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация. Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетик Г. Понтекорво назвал егопарасексуальным (псевдополовым) процессом (или циклом). Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершенных (половых) стадий происходит очень редко.

Ядерные жизненные циклы

Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).

Таблица 1.

Признаки, определяющие ядерный статус грибов
Число ядер в клетке	одно -- монокарион	два -- дикарион	много -- мультикарион
Состав ядер	генетически однородный -- гомокарион
		разнородный -- гетерокарион
Плоидность	1n -- гаплоиды 2n -- диплоиды >2n -- полиплоиды
Состав хромосом	гомозиготы гетерозиготы

Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе -- иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.

Схема 1. Схема диплоидного жизненного цикла.

У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла

Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию -- так называемых дейтеромицетов. Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле.

Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.

Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический. Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами (происходит плазмогамия) без слияния ядер (кариогамии) и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными. На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры. Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе.

Гаплоидно-дикариотический (гапло-дикариотический) цикл встречается у многих базидиомицетов -- гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов. Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей. Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной.

Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов -- головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.

Гаплоидно-диплоидный (гапло-диплоидный) цикл встречается у низших водных грибов -- бластокладиевых, хитридиомицетов. Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты (бесполое размножение) и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению -- гаметофитам. Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко.

Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет.

4. Питание

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов -- протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

5. Размножение

Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм -- наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

Вегетативное размножение

Частями мицелия.

Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.

Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Бесполое размножение

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.

Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.

Экзогенные споры обычно называют конидиями (др.-греч. кпнЯб -- пыль, е?дпт -- вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф -- конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение

Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы -- оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры -- это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия -- гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

Рисунок 5. Конъюгация гамет.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются -- образуется дикарион. Аскогон даёт выросты -- аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф -- соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

6. Классификация

Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.

Одноклеточные грибы -- Дрожжи -- Многоклеточные грибы.

Классификация царства грибов основана прежде всего на способе размножения.

Хитридиомицеты (Chytridiomycota) -- гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.

Зигомицеты (Zygomycota) -- гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы -- амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность кпочкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия.

Аскомицеты (Ascomycota) или Сумчатые грибы -- хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов -- более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие -- от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.

Базидиомицеты (Basidiomycota) -- многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.

Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) -- в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов.

Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).

В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:

Blastocladiomycota;

Glomeromycoa;

Neocallimastigomycota,

Ещё один отдел, перенесённый в царство грибов, ранее относили к простейшим (Protozoa):

Microspoa.

Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.

7. Значение для человека

Съедобные грибы

Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки используются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания.

Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом активного отдыха или хобби.

В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры, имеют важное значение для приготовления уксуса, алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).

Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, соленые, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.

Ядовитые грибы

Например, многие мухоморы, в общем, не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды, после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).

Применение в медицине

Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики).

Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы -- рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.

В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

из чаги, спорыньи

вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

[править]Применение в галлюциногенных целях

Основная статья: Галлюциногенные грибы

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов.

Применение в качестве пестицидов

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды, или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.

Техническое применение

Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии -- микробиологического синтеза.

Болезни, вызываемые грибами

Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Кроме того, заражение кормов грибами может привести к отравлению животных микотоксинами.

Разрушение деревянных конструкций

Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

Заключение

Таким образом, из вышеописанной работы нами полученная значительная информация о грибах, как старейших организмах на планете, имеющих свое специфическое строение, органы размножения и питания.

Грибы присутствуют во всех биологических нишах -- в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями -- микориза, с водорослями и цианобактериями -- лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых -- обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы -- одни из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.

С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы -- отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия).

Список литературы

гриб плазмида

Курсанов Л. И. Очерк развития микологии // Микология. -- М.: Учпедгиз, 1990.

Васильков Б. П. Изучение шляпочных грибов в СССР: Историко-библиографический очерк. -- М.--Л.: изд. АН СССР, 1953. -- 192 с.

Мюллер Э., Лёффлер В. Микология / пер. с нем. К. Л. Тарасова. -- М.: «Мир», 1995. -- 343 с. -- ISBN 5-03-002999-0

Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. -- Cambridge University Press, 2009. -- 376 p. -- ISBN 9780521112956 (англ.) (Эйнсуорт Дж. К. Введение в историю микологии)

Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. -- Харків: «Основа», 2007. -- С. 192--206. -- ISBN 978-966-495-040-1 (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)

Мир растений. В 7 т./Редкол. А. Л. Тахтаджян (гл.ред.) и др. Т.2. Грибы /Под ред. М. В. Горленко. -- 2-е изд., перераб. -- М.: Просвещение, 1991. -- 475 с.

1. Размещено на www.allbest.ru