Растительные клетки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Занятие 1: Общее строение растительной клетки. Осмотические свойства растительной клетки.

Рассматривая общее строение растительной клетки в целом, необходимо отметить структурные и функциональные особенности растительной клетки.

Структурные особенности растительной клетки:

наличие жёсткой углеводной клеточной стенки

наличие вакуолей

наличие пластид, которые прямо (хлоропласты - фотосинтез) или косвенно связаны с фотосинтезом (лейкопласты - накопление продуктов фотосинтеза)

в клетках высших растений отсутствуют центриоли.

Функциональные особенности растительной клетки:

автотрофный тип питания,

рост клетки происходит за счёт растяжения (размер вакуоли увеличивается при поступлении в неё воды),

большой объём вторичного метаболизма, т.е. синтез алкалоидов, эфирных масел, фенольных соединений, смол, флавоноидов (первичный метаболизм - синтез нуклеиновых кислот, углеводов, белков, липидов).

Основная структурная единица растений - клетка. Клетка - открытая, саморегулирующаяся самовоспроизводящаяся открытая система. Растительная клетка в отличие от животной клетки в своём составе имеет неживые компоненты: клеточную стенку и вакуоль, которые являются производным протопласта.

Протопласт - всё живое в растительной клетке.

Цитоплазма - протопласт, лишённый двумембранных органоидов.

Гиалоплазма - коллоидная среда, в которую погружены органоиды.

Растительная клетка: клеточная стенка, протопласт, вакуоль.

Протопласт: гиалоплазма и цитоплазма с органоидами.

Органоиды: немембранные (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты)

одномембранные (ЭПС, АГ, лизосомы, пероксисомы, сферосомы)

двумембранные (ядро, митохондрии, пластиды)

Осмотические свойства растительной клетки

Вещества поступают в клетку из внешней среды только в растворённом состоянии, в таком же состоянии вещества перемещаются из клетки в клетку. При этом растворам приходится проходить через клеточную оболочку и через плазмолемму. При поступлении растворов из цитоплазмы в вакуоль они проходят через тонопласт (мембрана, отделяющая вакуоль от цитоплазмы). Плазмолемма и тонопласт обладают свойством полупроницаемости, т.е. они способны пропускать через себя одни вещества и задерживать другие. Иначе говоря, плазмолемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью.

Прохождение растворов через такие полупроницаемые мембраны подчиняется законам осмоса. В эксперименте в качестве полупроницаемой мембраны используется стенка мочевого пузыря животных. С обеих сторон полупроницаемой мембраны будут растворы солей одинаковой концентрации, т.к. в пузыре и в сосуде, в которой помещен этот пузырь, находятся одинаковые растворы. В этом случае прохождение растворов через стенку пузыря происходить не будет.

Если в пузыре и сосуде будут находиться растворы различной концентрации, то вода из раствора более низкой концентрации будет проходить через перегородку в раствор более высокой концентрации. Это прохождение будет продолжаться до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны перегородки не станут одинаковыми.

Одновременно с прохождением воды через перегородку будет проходить и растворённое вещество, но оно будет проходить в обратном направлении и гораздо медленнее.

Таким образом, и вода и соли по законам осмоса перемещаются из области большей концентрации в область меньшей концентрации.

Если концентрация клеточного сока в вакуоле выше концентрации раствора, окружающего клетку, то вода будет поступать через оболочку клетки и плазмалемму в летку. Если концентрация раствора, окружающего клетку выше концентрации клеточного сока в вакуоле, то вода будет поступать из клетки наружу.

Это легко проверяется в эксперименте. С чешуи лука снимаем кусочек кожицы, помещаем его на предметное стекло в каплю воды, и рассматриваем в микроскоп. Видим, что цитоплазма клетки помещается по стенкам клеточной оболочки, а центральная часть клетки занята большой вакуолью.

Заменив постепенно воду на предметном стекле 5% раствором поваренной соли, вскоре мы заметим, что цитоплазма отделится от клеточной оболочки и начнет съеживаться. Отставание цитоплазмы от оболочки может происходить местами, либо по всей оболочке одновременно. Вакуоль уменьшится в объеме. Наблюдаемое явление называется плазмолизом. Плазмолиз происходит вследствие того, что вакуоль все больше и больше отдает воду во внешнюю среду и потому уменьшается в объеме. Эластичная цитоплазма со всем содержимым сокращается до размеров небольшого шарика.

Можно вызвать обратное явление. Для этого следует в нашем эксперименте заменить таким же способом каплю крепкого раствора на предметном стекле водой. Тогда вода, согласно законам осмоса, станет поступать через цитоплазму в вакуоль, которая будет увеличиваться в объеме, растягивать цитоплазму и прижимать ее к оболочке, давя на нее изнутри. Это явление, обратное плазмолизу, называется деплазмолизмом.

Давление, развивающееся при этом внутри клетки, называется осмотическим давлением. Осмотическое давление клеточного сока эпидермиса листьев у луговых и полевых растений равняется 5-10 атм, а у пустынных растений - 60-80 и даже более чем 100 атм. Величина осмотического давления в клетках растений изменяется в зависимости от содержания в клеточном соке растворенных сахаров, солей органических кислот и других веществ.

Оболочки молодых клеток эластичны. Осмотическое давление внутри клетки воздействует на клеточную оболочку, несколько растягивает ее, придает оболочке напряженность. Напряженное состояние клеток, тканей и органов называется тургором (от латинского слова «тургоре» - быть наполненным, надутым).

Тургор придает твердость, упругость мягким клеткам и состоящим из них тканям в целом. При плазмолизе тургор снижается, клетки и ткани теряют упругость, листья и травянистые растения теряют форму, увядают.

Занятие 2: Строение растительной клетки. Строение клетки животных и грибов

1. Первичная клеточная стенка, ее строение и функции. 2. Вторичная клеточная стенка

3. Функции клеточной стенки. 4. Роль вакуоли в растительной клетке.

5. Протопласт, его основные хим. компоненты и продукты жизнедеятельности.

6. Клеточные включения, их многообразие и значение для жизнедеятельности растения.

7. Сравнение строения растительной клетки с клетками животных и грибов (37-49;59-67)

1. Первичная клеточная стенка, её строение и функции.

Клеточная стенка - это неживой компонент растительной клетки, являющийся продуктом жизнедеятельности протопласта. Клеточная стенка граничит с окружающей средой и располагается снаружи от цитоплазматической мембраны. К.С. бывает первичной и вторичной.

Первичная клеточная стенка берёт своё начало от делящейся материнской клетки. Материнская клетка имеет свою первичную клеточную стенку, и значительная часть материнской клеточной стенки достаётся каждой из двух дочерних клеток. Достройка оставшейся части первичной клеточной стенки происходит с участием КГ, в диктиосомах которого синтезируются декстрины - углеводы, включающие в свой состав до 10 мономеров. Декстрины накапливаются в пузырьках, расположенных на периферии КГ. Затем эти пузырьки отрываются от диктиосомы и направляются к плазмалемме и достраивают первичную клеточную стенку.

При участии протопласта в стенке молодой растущей клетке происходит синтез сложных углеводов: целлюлозы, гемицеллюлоза, пектиновых веществ. Кроме того, в состав клеточной стенки входят гликопротеиды, которые выполняют функцию распознавания и защиты от инфекций.

Первичная клеточная стенка обладает рядом свойств:

1. полностью проницаема для воды и газов

2. очень эластична и способна растягиваться

3. не имеет сквозных отверстий - перфораций

Основу клеточной стенки составляют молекулы целлюлозы, или клетчатки. Молекулы целлюлозы собраны в группы, или микрофибриллы. В свою очередь микрофибриллы собираются вместе и закручиваются друг вокруг друга с образованием фиброцеллюлозы (придание прочности клеточной стенки). В клеточной стенке фиброцеллюлозы располагаются под разными углами друг к другу. В результате формируется та или иная текстура клеточной стенки, обеспечивающая прочность разной степени. Пространства между нитями фиброцеллюлозы заполнены пектиновыми веществами и гемицеллюлозой, которые придают первичной клеточной стенки эластичность. Дело в том, что пектины и гемицеллюлоза могут набухать в воде, накапливая до 30% влаги, содержащейся в клеточной стенке

Через первичную клеточную стенку из одной клетки в другую проходят плазмодесмы - тонкие тяжи цитоплазмы, покрытые плазмолеммой. Благодаря плазмодесмам соседние клетки находятся в постоянном контакте и обмениваются веществами. Плазмодесмы связывают живые клетки растения в единую систему, называемую симпласт.

Когда клетка достигает окончательных размеров, в ней начинает формироваться вторичная клеточная стенка. Эта стенка развивается не во всех клетках, да в клетках разных тканей она может иметь различную толщину.

2. Вторичная клеточная стенка

Вторичная стенка формируется в середине процесса растяжения клетки или в конце его, когда клетка перестаёт расти. Эта стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта и откладывается между первичной клеточной стенкой и протопластом. Получается, что вторичная клеточная стенка как бы накладывается изнутри на первичную клеточную стенку. Вторичная клеточная стенка содержит больше целлюлозы, и она гораздо прочнее первичной. В клетках древесины и механической ткани вторичная клеточная стенка пропитывается лигнином (вещество фенольной природы), которое придаёт её дополнительную прочность и не проводит воду. Содержание лигнина в стенках некоторых видов клеток может достигать 30%. Процесс лигнификации (одревеснения) лишает вторичную клеточную стенку способности проводить воду, поэтому протопласт в такой клетке отмирает.

В клетках других тканей вторичная клеточная стенка пропитывается суберином (жироподобное вещество), теперь она не способна проводить воду и воздух. Суберинизация, как и лигнификация, сопровождается отмиранием протопласта. Однако суберинизация не влияет на прочность вторичной клеточной стенки, так как суберин откладывается в пробке, которая входит в состав перидермы.

У некоторых клеток на поверхности вторичной клеточной стенки откладывается кутин и воск (жироподобные вещества). Они выделяются эпидермой и предоотвращают излишнюю потерю влаги растительными клетками.

Вторичная клеточная стенка в отличие от первичной откладывается не сплошным слоем, а в виде колец, спирали, сетки. В результате на первичной клеточной стенке остаются участки незаполненные вторичной клеточной стенкой. Они способны проводить воду и поэтому называются порами. Поры - это отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяет лишь первичная оболочка и срединная пластинка.

Поры бывают простыми и окаймлёнными. Диаметр окаймлённых пор шире у основания и уже к верхушке. Окаймлённые поры часто встречаются у хвойных растений.

3. Функции клеточной стенки.

защитная (от мелких механических повреждений и патогенов)

поддержание формы клетки (растительная клетка по сравнению с животным растёт в 3 раза быстрее; растение не имеет специальной опорной системы, её функцию выполняет каждая клетка)

транспортная - первичная клеточная стенка полностью проницаема для воды и растворённых в ней веществ. Совокупность клеточных стенок, соседних образует апопласт, по которому движутся водные растворы от клетки к клетке на значительное расстояние.

участие в осмотических процессах и в поступлении воды (в условиях максимального насыщения клетки водой, протопласт оказывает давление на клеточную стенку; стенка оказывает противодавление (тургор), которое препятствует дальнейшему поступлению воды и разрыву протопласта).

клеточная стенка обладает свойствами ионообменника, т.е. способна накапливать ионы как запасной фонд, легко доступный для протопласта. После обильных дождей и после таяния снега почвенный раствор становится очень разбавленным, и растение испытывает острый дефицит ионов (К, Са, NO_3, NО_2, NН₄). Но на практике этого не наблюдается за счёт создания фонда ионов в клеточной стенке.

первичная клеточная стенка полностью проницаема для водных растворов, по совокупности первичных клеточных стенок (апопласт) передвигаются растворы минеральных веществ, минуя ксилему.

Первичная клеточная стенка содержит немного целлюлозы, между её фибриллами располагается матрикс. Основу матрикса составляют гемицеллюлоза и пектиновые вещества (полисахариды, мономеры которых уроновые кислоты). Гемицеллюлоза и пектиновые вещества способны набухать в воде, именно благодаря присутствию этих веществ первичная клеточная стенка полностью проницаема для воды.

Кроме того, гемицеллюлоза и пектиновые вещества придают клеточной стенке эластичность, что важно в момент роста клетки. Т.о. клеточная стенка обладает одновременно жёсткостью (ригидность) и эластичностью. Строение клеточной стенке часто сравнивают с железобетонной конструкцией, где роль металлической арматуры играют фибриллы целлюлозы, а роль наполнителя пектиновые вещества и гемицеллюлоза.

В состав клеточной стенки в небольшом количестве входят также минорные компоненты - гликопротеиды. Они либо распознают поступающие в клетку молекулы (свой-чужой, нужное - нужное), либо защищают клетку от патогенов.

4. Роль вакуоли в растительной клетке.

Вакуоль - центральный компартмент взрослой клетки, занимающий 80-90% её объёма. Мембрана, отделяющая вакуоль от протопласта - тонопласт. Проницаемость тонопласта немного ниже плазмолеммы, что позволяет удерживать вещества внутри вакуоли. Внутри вакуоли располагается клеточный сок, представляющий собой слабокислый (_рН = 3-5) истинный раствор органических и минеральных веществ. В нём находятся сахара, аминокислоты, пептиды, органические кислоты, пигменты (из группы антоцианов), вещества вторичного метаболизма (алкалоиды, танниды), а также продукты жизнедеятельности клетки.

В клеточном соке могут содержаться вещества, временно выведенные из обменных процессов (алкалоиды, таннины, флавоноиды и другие вещества вторичного метаболизма)

В ряде случаев в клеточном соке могут накапливаться вещества в виде кристаллов (оксалат Са), гранул, аморфных тел (белки). При этом они инактивируются.

Функции вакуолей:

поддержание формы клетки. Благодаря насыщению водой в вакуоли развивается гидростатическое давление, которое обеспечивает напряжение или тургоресцентное состояние клетки

2. обеспечение роста клетки. В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90 % объёма клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя.

3. участие в осмотических процессах. Благодаря наличию растворённых осмотически активных веществ в вакуоли развивается осмотическое давление (от цента к периферии), которое обеспечивает поступление воды извне без затрат энергии.

4. накопление веществ, временно выведенных из обменных процессов протопласта. Это запасные белки, соли органических кислот, которые могут повторно использоваться клеткой.

5. регулирует водно-солевой обмен клетки.

5. Протопласт: основные химические компоненты и продукты жизнедеятельности.

Протопласт - активное живое содержимое клетки. Большую часть протопласта растительной клетки занимает цитоплазма, меньшую по массе - ядро. От вакуоли протопласт отграничен тонопластом (биологическая мембрана), от клеточной стенки - другой мембраной - плазмалеммой. В протопласте осуществляются все основные процессы клеточного метаболизма.

Протопласт представляет собой многофазную коллоидную систему, где отдельные его части могут находиться в разном физическом состоянии. Обычно это гидрозоль, где дисперсной средой является вода (90-95% протопласта), а дисперсной фазой - органические вещества. Иногда, например, в покоящихся семенах, протопласт находится в состоянии геля, но при прорастании легко переходит в состояние гидрозоля. Таким образом, гель и гидрозоль взаимообратимы.

В живой растительной клетке содержимое находится в постоянном движении (вращательном, струйном и др.) - циклозе. Основное назначение циклоза неизвестно, хотя считается, что он обеспечивает лучшую транспортировку веществ и способствует аэрации клетки.

Основными веществами, находящимися в протопласте, являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы. Среди моносахаридов по характеру карбонильной группы различают альдозы (содержат альдегидную группу) и кетозы (содержат кетонную группу), а по числу углеродных атомов - триозы, тетрозы, пентозы, гексозы и т.д. В природе наиболее распространены пентозы и гексозы. Моносахариды отличаются высокой реакционной способностью и нередко образуют химические соединения с самыми различными компонентами протопласта. При этом образуются сложные вещества - гликозиды. Все эти вещества образуются в самой клетке в процессе фотосинтеза.

Помимо перечисленного выше, в растительной клетке содержатся в виде солей неорганические вещества (2-6%), а также витамины, контролирующие метаболизм клетки и фитогормоны - физиологически активные вещества, регулирующие процессы роста и развития.

Продукты жизнедеятельности протопласта

Общее название этих веществ - эргастические вещества.

Они образуются непосредственно в протопласте и отчасти сохраняются в нём в растворённом виде, либо в форме включений. В значительно большем количестве эргастические вещества концентрируются вне протопласта, образуя клеточную стенку. Другая часть накапливается в клеточном соке вакуолей в виде растворов или откладывается в цитоплазме в виде разного рода включений.

Главнейшие оргастические вещества: простые белки, некоторые углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал, инулин), а также целлюлоза, запасные жиры и жироподобные вещества - всё это соединения первичного метаболизма. Продукты вторичного метаболизма - танниды, полифенольные соединения, алкалоиды, изопренпроизводные, оксалат кальция и др. Продукты вторичного метаболизма нередко образуют гликозиды, которые обладают повышенной способностью проникать через биологические мембраны.

Следует отметить, что такие продукты вторичного метаболизма как танниды, полифенольные соединения, дубильные вещества, алкалоиды используются для получения лекарственных средств.

6. Клеточные включения: многообразие и значение для жизнедеятельности клетки.

Это отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечные продукты метаболизма клетки. Располагаются в гиалоплазме, органоидах или вакуоли.

Очень часто в виде включений откладываются запасные питательные вещества. Главнейшее из них крахмал. Первичный (ассимиляционный) крахмал образуется только в хлоропластах. Ночью, когда фотосинтез прекращается, первичный крахмал расщепляется до сахаров и транспортируется в другие органы растения. В клубнях, луковицах, корневищах и др. запасающих тканях в амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерён вторичного крахмала.

Если имеется один центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два и более, то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал вначале откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зёрен вокруг них возникают общие слои. Расположение слоёв может быть концентрическим и эксцентрическим.

Липидные капли обычно откладываются гиалоплазме и встречаются практически во всех клетках растения. Это основной тип запасных питательных веществ многих растений и водорослей.

Белки запасаются в виде протеинов (протеиды - сложные белки, содержатся в протопласте) и обнаруживаются в ядре или гиалоплазме в виде кристаллоподобных структур. Гораздо чаще белки запасаются в вакуолях и выпадают в осадок в виде алейроновых зёрен. Если структура зерен не видна, их называют простыми при потере влаги в процессе созревания семян. В зерне могут обнаруживаться кристаллоподобные структуры (кристаллоиды) и блестящие округлые тельца - глобоиды. Зёрна, содержащие кристаллоиды и глобоиды, называются сложными.

Конечные продукты метаболизма накапливаются исключительно в вакуолях в виде оксалатов и карбонатов кальция. Много их накапливается к коре и листьях, с которыми они и удаляются из организма. Форма этих включений разнообразна: одиночные многогранники, палочковидные кристаллы (стилоиды), пучки игольчатых кристаллов (рафиды), сростки кристаллов (друзы), кристаллический песок.

7. Сравнение строения животной клетки, растительной клетки и грибов.

Животная клетка:

не имеет клеточной стенки 2. не имеет пластид 3. имеет центриоли

4. нет вакуолей с клеточным соком 5. запасное питательное вещество - гликоген

Растительная клетка:

есть клеточная стенка, её основой является клетчатка 2. имеет пластиды

3. не имеет центриолей 4. запасное питательное вещество - крахмал

Грибная клетка:

есть клеточная стенка, её основой хитин 2. не имеет пластид

3. запасное питательное вещество - гликоген

Занятие 3: Образовательные ткани. Процесс деления клетки

Митоз и его значение для растения (профаза, метафаза, анафаза, телофаза).

2. Общие особенности тканей растений. Меристемы, их цитологические особенности.

3. Классификации меристем (по происхождению, по положению). С. 54-58, 68-72.

1. Митоз и его значение

Обычно деление клетки, как у животных, так и у растений, происходит путём сложного деления, называемого митозом.

Митоз - основной способ деления эукариотических клеток. Он подразделяется на ряд фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза (2n4с). Это самая продолжительная фаза митоза. Её началом принято считать момент, когда заканчивается спирализация хромосом в ядре. В это время хромосомы становятся различимы в световой микроскоп. Становится заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединённых первичной перетяжкой, или центромерой. Затем разрушается ядерная оболочка и исчезает ядрышко.

Метафаза (2n4с). Хромосомы выстраиваются на экваторе клетки совершенно случайным образом, образуя метафазную, или экваториальную, пластинку. Хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, слегка обособленных друг от друга по длине хромосомы, но соединённых в области центромеры. От хромосом тянутся плазматические нити к двум точкам, расположенных в противоположных частях клетки. Эти точки называются полюсами клетки.

Анафаза (2n4с). Центромеры хромосом разрушаются, и хроматиды, составляющие хромосому, становятся дочерними хромосомами. Все дочерние хромосомы одновременно расходятся к полюсам клетки.

Телофаза - последняя стадия митоза (2n4с?2n2с). Все процессы в телофазе напоминают прокручивающуюся назад профазу: хромосомы деспирализуются, формируется ядерная оболочка, появляются ядрышки. Затем наступает цитокинез - деление цитоплазмы. У растительных клеток она делится от периферии к центру.

В результате митоза из одной клетки образуются две диплоидные клетки совершенно одинаковые по содержанию наследственного материала, а значит, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции.

Период между предыдущим и последующим делением клетки называется интерфазой. В это время клетка самообновляется, в ней происходит активный обмен веществ, накопление белков, а главное, синтез ДНК. Именно в интерфазе количество ДНК увеличивается в два раза (2n4с?2n2с). Это позволит дочерним клеткам получить одинаковую наследственную информацию.

2. Общие особенности тканей растений. Меристемы, их цитологические особенности.

Ткани - это группы клеток, которые имеют общее происхождение, схожее строение или выполняемые функции.

Появление тканей у высших растений - крупнейший ароморфоз, позволивший растениям адаптироваться к обитанию в более жёсткой, чем вода, внешней среде. Благодаря появлению тканей тело высших растений дифференцированно, т. е. каждая ткань выполняет определённые функции.

По сравнению с тканями животных растительные ткани имеют особенности.

многофункциональность растительных тканей - каждая ткань выполняет не менее двух функций

растительные ткани бывают простыми и сложными. Простые ткани состоят из одинаковых клеток, а сложные - это комплекс разнородных по строению клеток.

растительные ткани в теле растения формируются в разное время, это будет сказываться на их функциях.

Эти особенности связаны с прикреплённым образом жизни растений, который сопровождается частыми механическими повреждениями и регенерацией их. Поэтому в ходе онтогенеза ткани могут давать начало другим тканям или перерождаться.

Цитологические особенности меристем

клетки изодиаметрической формы

клетки мелкие располагаются плотно без межклетников

клеточная стенка только первичная и тонкая

цитоплазма вязкая, содержит много рибосом

практически все органоиды слабо дифференцированы

нет центральной вакуоли, в цитоплазме находится много мелких вакуолей

ядро относительно крупное расположено по центру клетки

Эти особенности меристемы обеспечивают её основную функцию: постоянный митоз.

В меристеме выделяют инициальные клетки (10-20), которые способны делиться в течение всей жизни и производные клетки, которые способны делиться ограниченное число раз. После этого они дифференцируются в те или иные постоянные ткани.

Меристеме присуща высокая способность к синтезу различных биологически активных веществ, в т. ч. витаминов и фитогормонов. Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, регулирующие процессы жизнедеятельности и морфогенеза растения. К ним относятся ауксины (апикальная меристема побега) и цитокинины (апикальная меристема корней).

3. Классификации меристем (по положению и по происхождению). Классификация меристем по положению:

верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на концах побегов и корней и обеспечивают рост этих органов в длину. Симметрия радиальная.

боковые (латеральные) обеспечивают рост осевых органов в толщину. Имеют вид полых цилиндров, расположенных ближе к переферии стеблей и корней (прокамбий, перецикл, камбий, феллоген)

вставочные (интеркалярные) расположены в основании междоузлий побегов, в основании тычинок, в основании листьев злаков. Кроме роста стебля, интеркалярные меристемы обеспечивают повороты стеблей и листьев в пространстве.

раневые меристемы образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу. Это особая ткань, состоящая из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения.

краевые (маргинальные) обеспечивают рост и форму листовой пластинки. Закладываются в виде двух валиков по обеим сторонам от центральной жилки листа.

Классификация меристем по происхождению:

Первичная меристема - возникает на самых первых этапах онтогенеза растений, она берёт своё начало от делящейся зиготы.

К ней относятся

· все апикальные меристемы

· из латеральных меристем: прокамбий, протодерма, основные меристемы

· интеркалярные меристемы

· краевые меристемы.

Первичные меристемы дают начало различным постоянным тканям.

Из апикальных меристем формируется эпидерма, хлоренхима, колленхима, склеренхима

Из прокамбия формируется первичная ксилема и первичная флоэма

Из протодерма формируется покровная ткань

Из основных меристем формируется система основных тканей.

Продолжительность существования первичных меристем также неодинакова. Апикальные меристемы сохраняются в течение всей жизни растения. Все остальные меристемы имеют ограниченную продолжительность жизни. Так на смену прокамбию приходит камбий, а первичные меристемы полностью расходуются на формирование постоянных тканей.

Вторичные меристемы - формируются на более поздних этапах онтогенеза, чем первичные. Они возникают из уже дифференцированных клеток и являются более жизнеспособными.

Главное отличие вторичных меристем от первичных в том, что если первичные меристемы берут начало только от не специализированных клеток, то вторичные меристемы могут возникать из постоянных тканей. Так как эти ткани уже выполняют определённые функции, они должны пройти процесс дедифференцировки.

К вторичным меристемам относятся камбий, феллоген и раневые меристемы.

· камбий частично формируется за счёт основной паренхимы (постоянная ткань), а частично за счёт прокамбия. Из камбия образуется вторичная проводящая ткань.

· феллоген (пробковый камбий) практически полностью закладывается из клеток основной паренхимы. Он образует вторичную покровную ткань перидерму.

· раневые меристемы практически всегда возникают за счёт постоянных тканей.

Таким образом, первичные меристемы формируют первичные постоянные ткани, или первичное тело растения. Вторичные меристемы формируют вторичные постоянные ткани или вторичное тело растения.

Зантие 4: Покровные и выделительные ткани

Эпидерма - первичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

Строение устьичных аппаратов.

3. Перидерма - вторичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

4. Выделительные ткани. Строение, классификация, использование в фармакологии 72-81

1. Эпидерма. Особенности строения и выполняемые функции.

Эпидерма - это первичная сложная покровная тканью, расположенная на поверхности молодых побегов, листьев, цветков, плодов. Эпидерма берет начало от первичной меристемы (протодермы), которая в свою очередь формируется из верхушечной меристемы. Эпидерма состоит из одного ряда клеток (у некоторых хвойных растений иголки покрыты вторым рядом эпидермальных клеток - гиподермой).

Эпидерма включает в себя три группы элементов: основные клетки (большая часть эпидермы), устьичный аппарат, трихомы, или волоски. Основные клетки (собственно эпидермальные клетки) отличаются следующими признаками:

1. клетки расположены очень плотно, межклетники отсутствуют (защитная функция)

2. клеточные стенки утолщены неравномерно: обращённые во внешнюю среду гораздо толще, чем обращённые в сторону живых клеток. Клетки, обращённые во внешнюю среду, выделяют на свою поверхность кутин, который формирует защитный поверхностный слой - кутикулу. Часто кнаружи от кутикулы дополнительно образуется восковой налёт, защищающий от избыточной транспирации (капуста, плод сливы)

3. хлоропласты отсутствуют, лейкопласты присутствуют, поэтому эпидерма хорошо пропускает в глубь солнечные лучи. Однако эпидерма теплолюбивых растений, произрастающих в сильно затемнённых местах имеет хлоропласты.

Главная функция эпидермы - регуляции газообмена и транспирации, которые осуществляются через устьица, но частично и через кутикулу. Через поры в наружных стенках эпидермы проникают вода и неорганические питательные вещества, что особенно важно для водных растений.

Иногда эпидерма выполняет необычные для этой ткани функции: фотосинтез (водные растения), запасание воды (пустынные растения), секреция веществ вторичного метаболизма (эфиромасличные растения).

Клетки эпидермы семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена при этом легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.

2. Строение устьичных аппаратов.

Он состоит из двух замыкающих клеток (у двудольных бобовидной формы, у однодольных гантелеподобные). Между ними располагается устьичная щель, а под замыкающими клетками располагается подустьичная щель. Замыкающие клетки содержат хлоропласты и способны к фотосинтезу. В состав устьичного аппарата входят также побочные клетки.

Замыкающие клетки утолщены неравномерно: у двудольных растений те части, которые обращены к устичьной щели более толстые, а противоположные клеточной стенке - тонкие. У однодольных растений утолщённые клеточные стенки расположены на сторонах клеток, которые не прилегают к устичьной щели. Благодаря неравномерному

утолщению клеточных стенок замыкающих клеток при повышении оводнённости замыкающих клеток они расходятся, открывая устичьную щель.

Побочные клетки (от 2 до 10) устьичных аппаратов могут иметь различную форму и разное строение. В зависимости от количества и расположения побочных клеток вокруг замыкающих клеток выделяют 6 типов устьичных аппаратов.

1. Аномоцитный тип - побочные клетки по размерам и форме не отличаются от остальных клеток эпидермы. Обычен для всех групп растений, исключая хвощи.

2. Диацитный тип - есть только две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (большинство губоцветных и гвоздичных растений).

3. Парацитный тип - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели (хвощи, папоротники и ряд цветковых растений).

4. Анизоцитный тип - замыкающие клетки окружены тремя побочными клетками, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых).

5. Тетрацитный тип - замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками, которые заметно крупнее или мельче остальных (чаще у однодольных).

6. Энциклоцитный тип - побочные клетки образуют кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники, голосеменные, ряд цветковых).

Основная функция устьичных аппаратов - газообмен (поступление в лист СО₂) и транспирация.

3. Перидерма - вторичная покровная ткань. Особенности строения и функции.

Перидерма - это вторичная сложная, многослойная покровная ткань корней, стеблей и их видоизменений многолетних (реже однолетних) растений. В типичном случае перидерма состоит из 3-х групп клеток, которые располагаются в несколько слоёв.

Самый наружный слой - пробка, она граничит с внешней средой. Клетки пробки постепенно пропитываются суберином, протопласт в них отмирает, и зрелая пробка состоит из мёртвых клеток. Клетки пробки располагаются очень плотно, межклетники отсутствуют, что помогает им выполнять защитную функцию.

Клетки пробки расположены обычно в несколько слоёв (3-10), но у некоторых растений количество слоёв гораздо больше (пробковый дуб - 10см)

В пробке находятся особые образования - чечевички, в этом месте клетки пробки расположены рыхло. Через чечевички происходит газообмен (снабжение клеток внутри стебля кислородом). На зиму чечевички закрываются за счёт отложения феллогеном нового слоя пробки, который закрывает чечевичку изнутри. Мёртвые клетки пробки постоянно слущиваются под воздействием факторов внешней среды. Одновременно с этим идёт образование новых слоёв пробки из феллогена.

Глубже, под коркой расположена вторичная меристема - феллоген, представленный 2-3 слоями живых меристематических клеток. На молодых стеблях и корнях феллоген возникает, как правило, из клеток первичной коры. Феллоген закладывается в виде более или менее правильного кольца и начинает откладывать кнаружи клетки пробки, а внутрь клетки феллодермы.

Феллодерма - третий самый внутренний компонент перидермы. Феллодерма состоит из нескольких рядов живых клеток, выполняющих трофическую функцию. Через клетки феллодермы органические вещества движутся в радиальном направлении (от центра к периферии) и поступают к феллогену.

Функция перидермы:

1. предотвращение потери влаги внутренними тканями

2. защита от механических повреждений

3. защита от морозов.

4. Выделительные ткани. Строение, классификация, использование в фармакологии.

Это структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты вторичного метаболизма. Элементы выделительных тканей встречаются во всех органах. В состав выделительных тканей могут входить группы клеток, отдельные клетки и даже части клетки. Выделяемые вещества (секреты) обычно являются продуктами вторичного метаболизма, но в их состав может входить и некоторое количество первичных метаболитов (протеины, углеводы). Клетки выделительной ткани живые, паренхимной формы, имеют хорошо развитые аппарат Гольджи и ЭПС, тонкие клеточные стенки (если секрет токсичен, стеки будут толстыми).

В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и наружной секреции.

Занятие 5: Трихомы, внутренняя выделительная система

1. Выделительные (секреторные) ткани. Цитологические особенности.

2. Внешние выделительные элементы. 3. Внутренние выделительные элементы. (94-100)

1. Выделительные (секреторные) ткани: цитологические особенности.

К ним относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую воду (их общее название - секреты).

Элементы выделительных тканей встречаются во всех органах. В зависимости от того, выделяют они секреты наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы: ткани внутренней и ткани наружной секреции.

Клетки выделительных тканей по форме обычно паренхимные и тонкостенные. Они долго остаются живыми, выделяя секрет. Секреты, способные вызвать повреждения цитоплазмы, переносятся в вакуоль.

Функции секретов и клеток выделительных тканей:

1. защита растений от поедания животными

2. при повреждении растения играют роль бактерицидного пластыря (смолы)

3 . привлекают насекомых-опылителей

4. защита органа от перегревания вследствие выделения летучих эфирных масел

5. в клетках выделительных тканей хранятся запасные питательные вещества, в которые превращаются секреты в процессе вторичного метаболизма

6. в клетках выделительных тканей хранятся токсичные для растения вещества, которые во время листопада или слущивания корки удаляются из растения.

Цитологические особенности выделительных элементов:

1. секретирующие клетки отличаются повышенным уровнем биосинтетических процессов, а также хорошо развитыми ЭПС и АГ.

2. в ряде случаев клеточные стенки секреторных клеток подвергаются суберинизации. При этом клетки отмирают и изолируют секреты от окружающих живых клеток. Это необходимо, т.к. секреты могут быть токсичными или слишком химически активными.

2. Внешние выделительные элементы

Железистые трихомы - это образования в составе эпидермы. Они могут представлять собой вырост одной клетки или состоять из нескольких живых клеток. На верхушке железистой трихомы расположено булавовидное утолщение. В нём под кутикулой скапливаются эфирные масла, которые синтезируются не только в самой трихоме, но и в клетках эпидермы. После накопления масла кутикула лопается, и эфирные масла испаряются. Железистые трихомы могут также накапливать смолы и полисахариды. Очень часто они встречаются у растений семейств губоцветные, зонтичные, розоцветные. К железистым трихомам можно отнести желёзки галофитов.

Эмергенцы - выросты на эпидерме, в их образовании принимают участие не только клетки эпидермы, но и слой клеток, лежащий под ней. Наиболее известные эмергенцы - жгучие волоски крапивы; шипы розы, малины, ежевики; шипы на плодах дурмана, конского каштана. Эмергенцы, скорее всего, выполняют только защитную функцию.

Нектарники - это группы клеток, секретирующие и выделяющие нектар - сахаристую жидкость (до 14мг в день), привлекающую насекомых опылителей. Обычно нектарники расположены в цветке, в этом случае они образуются из частей цветка. Гораздо реже нектарники располагаются на верхней части побегов.

Гидатоды, или водяные устьица, через них происходит выделение гутты - капелек воды с небольшим количеством сахаров и минеральных веществ. Располагаются гидатоды у двудольных растений по краю листовой пластинки, у однодольных растений - на верхушке листа. Гутта выделяется в том случае, когда транспирация затруднена из-за высокой влажности воздуха. Гидатоды хорошо развиты у растений, произрастающих в местах с достаточным и избыточным увлажнением. У растений нашей зоны гуттацию можно наблюдать в первой половине лета в утренние часы.

Пищеварительные желёзки

Это выделительные ткани насекомоядных растений, секретирующие протеолитические ферменты - гидролазы. В нашем регионе на верховых болотах обитают два вида насекомоядных растений: росянка круглолистная и росянка английская. Эти растения приспособились к обитания на почвах, бедных азотистыми веществами и недостаток азота они восполняют за счёт белка насекомых.

3. Внутренние выделительные элементы

Вместилища выделений

Чаще это полости, ограниченные большим количеством клеток. Он располагающиеся в толще других тканей и могут пронизывать всё тело растения.

· схизогенные вместилища возникают без разрушения клеток. Фактически это межклетники, окружённые живыми выделительными клетками, продуцирующими секрет (слизи, эфирные масла, смолы) в полость межклетника. По мере выделения секретов полость межклетника увеличивается в размерах. Между ними образуется система ходов, которые выстланы эпителиальными клетками. Эти ходы постепенно заполняются секретом, так достигается изоляция секрета от живых клеток.

В зависимости от химического состава секрета схизогенные вместилища на смоляные ходы (хвойные - ель, сосна, пихта) и эфироносные вместилища (лавр благородный). Смола - смесь дитерпеноидов, а эфирные масла - смесь моно-и сесквитерпеноидов.

· лизигенные вместилища образуются в результате распада группы клеток после накопления в них достаточного количества секрета. Здесь формируется вязкая масса, содержащая большое количество вторичных метаболитов (кожистый экзокарпий цитрусовых). От схизогенных вместилищ они отличаются формой (вытянутые и могут ветвиться).

Идиобласты

Это отдельно лежащие выделительные клетки, в которых синтезируются и накапливаются секреты. Потом образуются вторичные клеточные стенки, которые пропитываются суберином. Эти достигается изоляция секрета от соседних клеток, а сами клетки-идиобласты отмирают. Идиобласты часто содержат кристаллы оксалата кальция (конский щавель); слизи (мальвовые); эфирные масла, таннины.

Млечники - живые клетки, содержащие в своих вакуолях млечный сок (латекс). Млечный сок содержит терпены, алкалоиды, эфирные масла, липиды, углеводы, белки.

Различают два типа млечников: членистые и нечленистые. Членистые в результате слияния большого числа клеток образуют разветвлённую систему, пронизывающую всё тело растения (семейства сложноцветные, маковые, колокольчиковые). Нечленистые млечники - это одна гигантская клетка, которая, возникнув при прорастании зародыша, растёт и ветвится, пронизывая все органы растения (у растений семейств тутовые и молочайные).

Занятие 6: Ткани стебля - 1. Механические ткани. Основные ткани

растительная клетка корень стебель ткань

1. Механические ткани: колленхима. 2. Механические ткани: склеренхима и склереиды.

3. Основные ткани, их строение в связи с выполняемыми функциями. 89- 94.

1. Механические ткани: колленхима.

Механические ткани выполняют опорную функцию в осевых органах растения - стебле корне. Механические ткани - это простые ткани, по происхождению они могут быть первичными и вторичными. Располагаясь по периферии, они обеспечивают этим органам прочность на разрыв. В стебле механические ткани располагаются на периферии (нагрузка на изгиб), а в корне - в центре (нагрузка на разрыв). Однако защитную функцию механические ткани не выполняют, т.к. они располагаются внутри растения.

Существуют три вида механических тканей: колленхима, склеренхима и склереиды.

Колленхима

1. состоит из живых клеток, в протопластах которых есть все органоиды, в т. ч. и хлоропласты, поэтому вторая функция колленхимы - фотосинтез.

2. опорную функцию выполняет только в состоянии тургора, если клетки ненасыщенны водой, то они завядают.

Клеточные оболочки колленхимы толстые, они имеют и первичную, и вторичную клеточные стенки. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

В уголковой колленхиме на поперечном срезе утолщённые участки оболочек соседних клеток зрительно сливаются между собой, образуя трёх-, четырёх- или пятиугольники.

В пластинчатой колленхиме клеточная оболочка утолщена равномерно.

Рыхлая колленхима характеризуется наличием видимых межклетников, в направлении которых и расположены утолщения.

Т.к. колленхима состоит из живых клеток, она не препятствует росту других тканей и органов. В молодых стеблях колленхима находится непосредственно под эпидермой в виде сплошного или не сплошного кольца. В листьях колленхима входит в состав жилок.

Таким образом, колленхима - это первичная простая механическая ткань, выполняющая функции опоры в молодых частях побега и в то же время она не препятствует росту органа. Функциональным недостатком её является то, что она не может выполнять опорную функцию, если растение испытывает водный дефицит.

2. Механические ткани: склеренхима и склереиды

Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с одревесневшими (лигнифицированными) и равномерно утолщёнными оболочками. Склеренхимные клетки имеют толстые оболочки, по прочности близкие к стали, и маленькую полость клетки. По сравнению с колленхимой склеренхима более мощная опорная ткань, выполняющая свою функцию только в мёртвом состоянии

По происхождению может быть и первичной и вторичной. Первичная склеренхима возникает из клеток прокамбия, вторичная - из клеток камбия.

Склеренхима в зависимости от формы клеток подразделяется на две группы: волокна и склереиды. Склеренхимные волокна - прозенхимные клетки длиной 1-4мм, в исключительных случаях достигают нескольких десятков сантиметров длины (рами). Волокна могут быть древесинными (либриоформ), входящими в состав сложной ткани древесины и лубяными, входящими в состав сложной ткани флоэмы.

Лубяные волокна гораздо длиннее древесинных (несколько десятков и даже сотен мм против 2мм). По сравнению с колленхимой cклеренхимные волокна обладают большей упругостью, что позволяет осевым органам противостоять нагрузкам на изгиб и удерживать кроны самих растений.

У ряда растений есть ещё перециклические волокна, они возникают из перецикла и располагаются на переферии стебля или корня в форме сплошного кольца.

Склереиды имеют либо паренхимную форму, либо звездчатую. Они возникают из клеток основной паренхимы в результате утолщения и лигнификации их оболочек. Могут встречаться в виде небольших скоплений в толще мягких тканей (плоды груши), либо поодиночке (листья фикуса и чая), в последнем случае они называются клетками идиобластами. Иногда склереиды образуют просто огромные скопления в виде ткани, например эндокарпий сливы, вишни и других косточковых растений или околоплодник орехов и желудей.

Кроме того, склереиды находятся в стеблях хинного дерева и семенах бобовых.

Считается что функция склереидов - противостоять сдавливанию, а иногда защищать части растения от поедания животными.

В целом склеренхима более прочная, чем колленхима опорная ткань, но она препятствует росту других тканей, поэтому располагается склеренхима в тех частях растения, которые закончили свой рост.

2. Основные ткани

Это первичные простые ткани, составляющие значительную часть тела растения. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах.

Основные ткани образуются из апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Часть клеток основной паренхимы сохраняет слабую меристематическую активность.

Различают следующие виды основной ткани: ассимиляционную, запасающую, водоносную, воздухоносную, передаточные клетки листа.

Ассимиляционная паренхима (хлоренхима) состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток, содержащих хлоропласты. Она залегает непосредственно под прозрачной эпидермой. Основная масса её сосредоточена в листьях (мезофилл), меньшая - в молодых зелёных стеблях.

Запасающая паренхима состоит из клеток, в которых откладываются запасные вещества: углеводы, белки и жиры. Запасающая паренхима состоит их крупных паренхимных живых тонкостенных клеток, расположенные в самых различных органах, куда не проникает свет (эндосперм, зародыш семени, клубни, луковицы, сердцевина стебля).

Воздухоносная ткань (аэренхима) присутствует в теле водных растений и растений затопляемых мест обитания. Состоит из живых фотосинтезирующих клеток, которые расположены рыхло. Она снабжает ткани кислородом и углекислым газом, а у водных растений также обеспечивает их плавучесть.

Водоносная паренхима характерна для растений суккулентов (кактус, агава, алоэ). Клетки крупные тонкостенные с большими вакуолями, которые содержат слизистые вещества, удерживающие влагу. Крупные водоносные клетки встречаются также в листьях злаков.

Тема занятия 7: Ткани стебля - 2 (проводящие ткани, СВП).

Ксилема (древесина) - сложная водопроводящая ткань.

Флоэма (луб) - сложная ткань, проводящая органику.

3. Типы проводящих (сосудисто-волокнистых) пучков. С. 81- 89.

В теле растения существуют две проводящие ткани: ксилема и флоэма, которые обеспечивают дальний транспорт веществ. По ксилеме перемещается вода с растворёнными минеральными веществами (восходящий ток), а по флоэме - органические вещества в форме вязкого водного раствора (нисходящий ток).

Ксилема и флоэма являются сложными тканями, поскольку состоят из разнородных клеток и выполняют несколько функций.

По происхождению они могут быть как первичными (из прокамбия), так и вторичными (из камбия).

1. Ксилема, или древесина.

Ксилема как сложная ткань состоит из 3х элементов: водопроводящие элементы, клетки основной паренхимы, механические клетки.

Водопроводящие элементы у высших растений представлены сосудами и трахеидами. Каждый вид растения, как правило, содержит либо сосуды, либо трахеиды, которые функционируют только мёртвыми.

Трахеиды - эволюционно более древние проводящие элементы споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) и голосеменных (у некоторых голосеменных есть и сосуды). Они представлены узкими длинными клетками со скошенными поперечными перегородками. Трахеиды обязательно имеют вторичную клеточную стенку, которая подвергается лигнификации в виде колец или спирали, что приводит к отмиранию протопласта. В трахеидах перемещение воды из клетки в клетку происходит через поры во вторичной клеточной стенке, и наличие поперечных перегородок несколько замедляет движение воды в вертикальном направлении.

Сосуды появились в ходе эволюции несколько позднее, они характерны для цветковых растений (лишь у магнолиевых присутствуют одновременно и сосуды и трахеиды). Сосуды развиваются из вертикального ряда меристематических клеток. По мере отложения вторичной клеточной стенки и её лигнификации протопласт отмирает, и разрушаются поперечные перегородки между соседними клетками. Отложение вторичной клеточной стенки в трахеидах и сосудах происходит неравномерно, и в результате этого могут формироваться кольчатые, спиральные, сетчатые и точечные трахеиды и сосуды. Таким образом, зрелый функционирующий сосуд представляет собой полую трубку, в котором беспрепятственно перемещается вода с растворёнными минеральными веществами.