Анатомические особенности клетки; физиологическая роль макроэлементов; биохимические изменения у теплолюбивых растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФГОУ ВПО

Приморская государственная сельскохозяйственная академия

Специальность «Технолог», код 110004

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА №1

По «Физиологии растений»

Перечень вопросов для выполнения контрольной работы

№1, №14, №19, №34, №57, №76, №84.

1. Клеточная оболочка, её образование и рост. Поры и плазмодесма

2. Анатомические и физиологические особенности устьичных клеток, обеспечивающие механизм открывания и закрывания устьиц

3. Необходимые растению макроэлементы, их усваиваемые формы и физиологическая роль

4. Условия образования и разрушения хлорофилла

Понятие о дыхательной цепи

5. Взаимосвязь роста и развития, управление этими процессами

6. Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений, вызываемые действием пониженных температур

1. Клеточная оболочка, её образование и рост. Поры и плазмодесма

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твёрдой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придаёт клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развивающегося в нутрии клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами как растяжимость и способность к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, является своеобразным ионообменником. Есть мнение, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений. Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка, по мере старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входят: целлюлоза 25%, гемицеллюлозы 25%, пектиновые вещества 35%, липиды 10 - 12% и структурные белки 1-8%. Однако показатели не постоянны. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60-70% гемицеллюлоз, 20-25% целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы. Остов клеточной оболочки составляют переплетённые микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка представляет собой длинные неразветвлённые цепочки, состоящие из 3-10 тыс остатков D-глюкозы. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу которые объединены в макрофибриллу. Все они соединены в пучки водородными связями. Структура микро- и макрофибрилл не однородна.

Рост клеточной оболочки начинается с её разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, и для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Эта функция очень важна для обеспечения роста и растяжения. Чем скольжение легче тем пластичнее клеточная стенка. Лёгкость скольжения обеспечивается водородными связями. Эти связи легко разрушаются и легко возобновляются, не требуя значительных энергетических затрат. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюкозы, которые вызывают распад ксилоглюкана.

Плдазмодесмы это живые связи, соединяющие соседние клетки растения через очень мелкие поры в смежных клеточных стенках. Плазматические мембраны соседних клеток переходят непосредственно одна в другую, выстилая поры. Через просвет каждой поры переходит из клетки в клетку и агранулярный эндоплазматический ритикулум. Такая система упрощает связи и координацию между отдельными растительными клетками, поскольку ионам и молекулам не приходится преодолевать на своём пути плазматическую мембрану.

2. Анатомические и физиологические особенности устьичных клеток, обеспечивающие механизм открывания и закрывания устьиц

Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими, которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель. Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно. Направленные к щели (брюшные) толще стенок направленных от щели (спинных). Щель может расширятся и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа через которую непосредственно и происходит газообмен. Также в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса, примыкающие к замыкающим, получили название (побочные, соседние, околоустьичные). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями) часто используют при классификации растений.

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

ь Аномоцитные - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса, тип весьма обычен для всех групп высших растений, за исключением хвойных;

ь Диацитные - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;

ь Парацитные - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;

ь Анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;

ь Тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерны для однодольных;

ь Энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток;

ь Актиоцитные - несколько сопровождающих клеток, радиально расходятся от замыкающих клеток;

ь Перицитные - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклиальной клеточной стенкой;

ь Десмойитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице соединено с сопровождающей клеткой антиклиальной клеточной стенкой;

ь Полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой не полностью., к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермиальные клетки., устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клеткой, имеющей U- образную или подковообразную форму;

ь Стефаноцитные - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять - семь) слабодиференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;

ь Латероцитные - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и не одинаков у разных видов. У большинства растений при не одинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор^* в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора

* Тургор тканей -- внутреннее осмотическое давление в живой клетке, вызывающее напряжение клеточной оболочки.

Устьица открываются. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращается в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургора в замыкающих клетках.

Расположение устьиц у разных видов разное.

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем,что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья у однодольных расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих чястях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу. Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды, зимой на испарение, а летом во время засухи.

У мхов (за исключением антоцеротовых) настоящие устьица отсутствуют.

клетка плазмодесма макроэлемент дыхательный

3. Необходимые растению макроэлементы, их усвояемые формы и физиологическая роль

Азот. На азот приходится около 1,5% сухой массы растения. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, липидных компонентов мембран, хлорофилла, витаминов и других жизненно важных соединений.

Основные усвояемые формы азота - ионы нитрата (NO) и аммония (NH).Недостаток азота в растениях тормозит их рост. Это выражается не только в низкорослости и слабом кущении, но и в мелколистности, снижения ветвления корней. Соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться. Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетативного роста, что снижает фотосинтетический потенциал и продуктивность посева. Недостаток азота вызывает также серьезные нарушения энергетического обмена. Растения хуже используют энергию света, т.к. снижается интенсивность фотосинтеза, раньше наступает световое насыщение. Интенсивность дыхания растений может возрастать, но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием и выработка АТФ. Кроме того, энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы возрастают. Все это приводит к снижению урожайности.

Наконец, азотное голодание влияет на водный режим растения. Недостаток азота снижает водоудерживающую способность растительных тканей, т.к. уменьшается количество коллоидно связанной воды и водоотдача возрастает. Поэтому низкий уровень азотного питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом.Фосфор. Содержание его составляет 0,2-1,2% сухой массы растения. Фосфор поглощается и функционирует только в окисленной форме в виде остатка ортофосфорной кислоты. Собственно весь фосфорный обмен сводится к присоединению (фосфорилированию) и отдаче остатка фосфорной кислоты. Фосфор - обязательный компонент таких важных соединений, как нуклеиновые кислоты, фосфопротеиды, фосфолипиды, фосфорные эфиры сахаров, нуклеотиды, участвующие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, НАДФ, ФАД), витамины.При недостатке фосфора задерживаются рост, закладка цветочных органов, формирование плодов, происходят серьезные нарушения биосинтетических процессов, функционирования мембран, энергетического обмена.Сера. Cодержание серы в растительных тканях составляет 0,2-1% сухой массы. Сера тоже поступает в растение в окисленной форме (SO). Но в органические соединения сера входит только в восстановленном виде в составе сульфгидрильных групп (-SH) и дисульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях.Сера - компонентом белков, витаминов (тиамина, липоевой кислоты, биотина), фотонцидов лука и чеснока, горчичных масел. Важнейшая функция серы в белках - участие дисульфидных связей в стабилизации трехмерной структуры (спираль и глобула) и образовании связей с коферментами. Недостаточное снабжение растений серой тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста, особенно надземной части растения.

Калий. Содержание калия в растениях составляет около 1% сухой массы. В растительных тканях его гораздо больше, чем др. элементов, хотя К не входит ни в одно органическое соединение. Он присутствует в основном в ионной форме (K), причем легкоподвижен. Установлено, что К вместе с Са регулирует вязкость цитоплазмы. Функционирование калия связано в основном с его транспортом: перераспределение калия между замыкающими и сопутствующими клетками лежит в основе устьичных движений; асимметричное распределение калия на мембране обеспечивает генерацию биотоков в растении; транспорт углеводов и сахаронакопление в свекле и сочных плодах также зависят от перемещения калия. Калий обепечивает осмотическое поступление воды в клетку, является активатором многих ферментных систем. Он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков и полисахаридов.

Снабжение калием особенно важно для молодых, активно растущих органов и тканей. Недостаток калия снижает продуктивность фотосинтеза (за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев).

Кальций. Содержание его составляет 0,2% сухой массы растения. Он поступает в растение в виде ионов Ca2+.В растительных клетках большое количество кальция связано с пектиновыми веществами клеточной стенки. При его недостатке клеточные стенки ослизняются.

Ионы кальция играют важную роль в стабилизации структуры мембран, биоэлектрических явлениях. Ограничивая поступление др. ионов в растения, кальций устраняет токсическое действие избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость к засолению, снижает кислотность почвы. Кальций активизирует ряд ферментных систем клетки, например дегидрогеназ, гидролаз и фосфатаз.

При недостатке кальция в первую очередь страдают меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки, в результате возникают многоядерные клетки. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков, происходит ослизнение и загнивание корней.

Магний. Содержание магния составляет около 0,2% сухой массы. Особенно много магния в молодых растущих частях растения и в генеративных органах. Магний поступает в растение в виде ионов Mg2+ и в отличие от кальция обладает сравнительно высокой подвижностью. Около 10-12% магния входит в состав хлорофилла. Магний - активатор ряда ферментов: РДФ-карбоксилазы, ферментов цикла Кребса, спиртового и молочно-кислого брожения, ДНК- и РНК-полимеразы. Магний необходим для формирования рибосом. Он усиливает образование эфирных масел, каучуков.Недостаток магния ограничивает синтез хлорофилла, нарушает формирование пластид: граны слипаются. Разрываются ламеллы стромы, просветляется матрикс хлоропластов, что приводит кхлорозу и некрозу листьев.

4. Условия образования и разрушения хлорофилла

Первый этап состоит из следующих реакций:

1. Образование ацетилкофермента А, в котором воспринимает роль ацетат, кофермент А и АТФ. Реакция катализируется ацилкофермент А-синтетазой.

2. Образование сукцинилкофермента А из двух молекул ацетилкофермента А. Считается не менее вероятным другой путь: вовлечение ацетата в цикл Кребса и образование в нём сукцината и потом сукцинилкофермента А. Некие исследователи считают исходным субстратом биосинтеза хлорофилла конкретно сукцинилкофермент А, не рассматривая реакции его образования (как не специфичные, осуществляющиеся в связи и с другими метаболическими цепочками).

3. Образование амино-кетоадипиновой кислоты из сукцинилкофермента А и глицина, катализируемого так же, как и следующая реакция, ферментом синтетазой - аминолевулиновой кислоты:

4. Из амино-кетоадипиновой кислоты путём декарбоксилирования появляется аминолевулиновая кислота:

5. Синтез из двух молекул аминолевулиновой кислоты пирроленинового кольца и потом изомеризация его в пиррольное кольцо с образованием порфобилиногена. Реакция катализируется ферментом дегидразой аминолевулиновой кислоты.

Второй этап включает реакции синтеза из четырёх пиррольных колец одной молекулы протопорфирина.

6. Из четырех молекул порфобилиногема под влиянием фермента порфобилиноге-дезаминазы синтезируется цепочка тетрапиррана.

7. Наименее исследован механизм реакции замыкания открытой цепи тетрапиррана в уропорфириноген III.

8. В итоге декарбоксилирования всех четырёх остатков ацетата из уропорфириногена III появляется копропорфириноген III, фермент - уропорфириногендекарбоксилаза.

9. Происходит декарбоксилирование и дегидрирование двух из четырёх пропионатных остатков, что приводит к появлению винильных радикалов в кольцах и образованию протопорфириногена IX, фермент - копропорфириногендекарбоксилаза.

10. В итоге дегидрирования протопорфириногена IX возникает протопорфирин IX.

Третий этап характеризуется образованием и перевоплощением магнийпорфиринов.

11. Протопорфирин, взаимодействуя с магнием, преобразуется в магнийпротопорфирин.

12. Далее следует ферментативная этерификация метилом пропионатного остатка и образование монометилового эфира магний протопорфирина.

13. Последний преобразуется в протохлорофиллид в серии реакций, включающих преобразование метильного производного пропионата.

14. перевоплощение протохлорофиллида в хлорофиллид, заключающееся в гидрировании одной из двух двойных связей кольца, осуществляется, как правило, при участии света (в ходе фотохимической реакции).

Только у неких низших и голосеменных растений эта реакция может протекать ферментативно в темноте. В хлорофиллид преобразуется не свободная форма протохлорофиллида, а сплетенная с белком в единый комплекс - так называемый протохлорофиллидголохром.

15. Последняя реакция - ферментативная этерификация хлорофиллида фитолом, в итоге чего появляется хлорофилл а.

Поскольку синтез хлорофилла - многоэтапный, в нём участвуют разные ферменты, составляющие, по-видимому, полиферментный комплекс. Интересно заметить, что образование многих из этих белков-ферментов ускоряется на свету. Содержание хлорофилла в листе колеблется некординально. Это связано с тем, что идёт непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новейших молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга. При этом предполагается, что вновь образовавшиеся молекулы хлорофилла не смешиваются со старыми и имеют несколько другие характеристики.

5. Понятие о дыхательной цепи

Дыхательная цепь является частью процесса окислительного фосфорилирования. Компоненты дыхательной цепи катализируют перенос электронов от НАДН + Н⁺ или восстановленного убихинона (QH₂) на молекулярный кислород. Из-за большой разности окислительно-восстановительных потенциалов донора (НАДН + Н⁺ и, соответственно, QH₂) и акцептора (О₂) реакция является высокоэкзергонической. Большая часть выделяющейся при этом энергии используется для создания градиента протонов и, наконец, для образования АТФ с помощью АТФ-синтазы.

Дыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии,

Необходимой для жизнедеятельности растительного организма. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания. Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку.

У мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в межклетники, которые пронизывают все растения, а оттуда - в клетки. Поступление воздуха в листья регулируется периодическим открыванием и закрыванием устьиц.

Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или корой, воздух поступает через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок. У ряда болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды,

6. Взаимосвязь роста и развития, управление этими процессами

Растения, так же как животные и человек, растут и развиваются. Само слово «растение» происходит от слова «рост». Все считают, что рост -- это увеличение размеров, высоты, толщины, веса растения. В общем это правильно. Однако не всякое увеличение размеров или веса является ростом, и, наоборот, иногда рост идет, несмотря на уменьшение веса. Бывает, что увядшее растение, впитывая воду после полива, увеличивается в размерах, прибывает в весе, но не растет. При прорастании семени идет сильный рост, но вес семени уменьшается вследствие большой траты веществ на дыхание. Как же более точно определить, что такое рост? Почему он происходит?

Рост -- это процесс образования новых клеток, составляющих ткани, органы, всю структуру организма. Рост происходит всюду, где идет размножение клеток. Рост имеет три фазы: деление, растяжение, дифференцировка клеток

Все процессы и явления в природе имеют две взаимосвязанные стороны -- количество и качество. Понятие «рост» говорит нам главным образом о количественных изменениях в жизни растений, об увеличении количества клеток, высоты или толщины растений, возрастании их веса. Линейкой мы можем измерить высоту растения; положив на весы кочан капусты или клубень картофеля, взвесить их; сделав тонкий срез стебля, подсчитать число клеток под микроскопом.

Развитие -- это весь жизненный цикл, который проходит организм от формирования зародыша до естественной смерти. В своем развитии каждое живое существо проходит шесть жизненных фаз: эмбриональную (зародышевую), фазу юности, половой зрелости, размножения, старения, смерти.

Развитие особи, т. е. отдельного растения, животного, человека, называется индивидуальным развитием или онтогенезом (от греческих слов «онтос» -- существо и «генезис» -- происхождение). У каждого организма характер роста, длительность жизни, особый ритм жизненного цикла зависят от того, какие свойства и признаки этот организм унаследовал от своих предков, в каких условиях развивались его предки в течение многих миллионов лет эволюции.

Одной из основных слагающих получения высокой урожайности и качества сельскохозяйственных культур является эффективное управление ростом и развитием растений. Широкие исследования отечественных и зарубежных ученых привели к представлению о преимущественно химической природе сигналов, обеспечивающих взаимодействие клеток, тканей и органов растений. К регуляторам роста и развития, образующимся в самом растении, принадлежат фитогормоны, которые участвуют в процессах роста, формировании новых органов, перехода к цветению и другим фазам жизнедеятельности растений. Установление физиологической роли и химической природы фитогормонов послужило толчком для поиска веществ, обладающих аналогичными свойствами. Универсальными регуляторами являются гуминовые препараты.

На рост и развитие растений оказывает влияние действие стрессоров как природного, так и антропогенного характера. Растительные организмы реагируют на стрессор снижением своей функциональной активности. При стрессе в тканях растений тормозится обмен веществ, и как следствие этого замедляется развитие растений. Повысить устойчивость растений к стрессам и активизировать обмен веществ можно применением гуминового препарата. Проникая в растительные клетки, он изменяет активность физиологических процессов, усиливается обмен веществ, интенсивность фотосинтеза и дыхания, накопление хлорофилла и активность окислительно-восстановительных ферментов.

7. Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений, вызываемые действием пониженных температур

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -- > РНК -- > белок -- > признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (падает) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Список литературы

1. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979 г.

2. Полевой В.В. Физиология растений. -- М.: Высшая школа, 1989. -- 464 с.

3. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978 г.

4. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. -- М.: Высшая школа, 2006. -- 742 с.

5. Алешин Е.П., Пономарев А.А. Физиология растений. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255 с., ил.- (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб, заведений).

6. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил

Размещено на Allbest.ru