Біоморфологія плечового поясу хребетних

Размещено на http://www.allbest.ru/

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Біоморфологія систем та органів тваринних організмів, не зважаючи на багатовіковий період вивчення і наявність величезної кількості публікацій, залишається далеко не вивченою. Це повною мірою стосується і плечового поясу хребетних.

Грудні кінцівки хребетних виконують різноманітні функції від суто стабілізаційних та кермування глибини у риб до локомоторних та маніпулятивних у вищих хребетних. Таке розмаїття функцій грудних кінцівок накладає і певні відбитки на будову плечового поясу, що є проміжною ланкою між грудною кінцівкою та тулубом (Шмальгаузен И. И., 1947; Северцов А.Н., 1950).

Проведене вивчення літературних джерел свідчить, що навіть будова плечового поясу не тільки викопних, але й рецентних представників хребетних вивчена недостатньо (Мельник О.П., Мороз В.Ф., 2008). Це стосується не тільки причин і механізмів виникнення різних структур скелета плечового поясу, але й формування його різних типів та підтипів. Те саме можна сказати і про диференціацію м'язів плечового поясу.

Невирішеність цих питань ускладнює об'єктивне розуміння закономірностей біоморфологічних адаптацій м'язово-скелетних елементів плечового поясу і викликає помилкові висновки. Наприклад, такі помилкові висновки стосуються переміщення м'язів плечового поясу у діаметрально протилежних напрямках і що саме неймовірне - навіть через суглоби на інші кістки (Ромер А., 1992). Крім того, вважається, що можуть переміщуватися не тільки окремі м'язи, як органи, але й і системи органів (Harris J. E., 1937). Подібні уявлення існують не лише щодо закономірностей розвитку плечового поясу, але й інших типів опорних структур.

Причиною такого стану цього питання є те, що всі концептуальні положення про механізми розвитку як плечового поясу зокрема, так і м'язово-скелетної системи взагалі були побудовані тільки на філогенетичному підході.

Ми погоджуємося з думкою деяких дослідників (Мороз В. Ф., 2003), що серйозним методологічним недоліком при вивченні напряму морфогенезу м'язових тканин є те, що їх становлення і розвиток розглядаються у відриві від розвитку скелетної системи. Скелетні елементи розглядаються лише як субстрат для фіксації м'язів. Отже, однією із головних задач сучасної біоморфології залишається проблема становлення тісного взаємозв'язку між формою, структурою і функцією м'язово-скелетних елементів у гравітаційному полі Землі. Це свідчить, що тема дисертаційної роботи є актуальною.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідна робота за темою дисертації виконувалася відповідно до планових тем кафедри анатомії тварин НУБіП України: «Вивчення морфо-фізіологічних механізмів становлення м'язово-скелетних структур хребетних в онтогенезі» (2001-2005 рр.), реєстраційний № 0101 U 003618; «Дослідити морфо-функціональні особливості соматичних м'язів та скелета тулуба ссавців і визначити закономірності їх розвитку» (2006 - 2008 рр.), реєстраційний № 0106 U 005 243.

Мета і завдання дослідження: встановити біоморфологію плечового поясу представників усіх як сучасних, так і викопних класів хребетних тварин. Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

- встановити основні причини утворення скелетних структур плечового поясу;

- провести ревізію деяких концептуальних положень щодо філогенезу скелета та м'язів плечового поясу, а також питань диференціації, трансформації і редукції його складових елементів; встановити фактори впливу на процеси закономірного розвитку плечового поясу;

- провести порівняльно-анатомічні дослідження принципу будови, форми і морфометричних параметрів скелета та м'язів плечового поясу тварин, що характеризуються як подібними, так і принципово різними біоморфологічними адаптаціями;

- з метою вивчення внутрішньої будови скелета плечового поясу хребетних з різними біоморфологічними адаптаціями та встановлення закономірностей розташування компактної та губчастої речовин провести його рентгенологічні дослідження.

Об'єкт дослідження - біоморфологія плечового поясу усіх класів підтипу хребетних, що характеризуються різними біоморфологічними адаптаціями і є представниками як сучасної фауни, так і фаун, що вимерли у минулі геологічні епохи.

Предмет дослідження - порівняльно-анатомічні, структурні і топографічні відмінності м'язово-скелетних елементів плечового поясу тварин з різними біоморфологічними адаптаціями та способом локомоції.

Методи дослідження. Остеометричне дослідження скелета плечового поясу - для встановлення співвідношень розвитку структур плечового поясу між собою у різних видів тварин та створення графічних моделей; рентгенологічне дослідження - для встановлення закономірностей розташування компактної та губчастої речовин; анатомічне препарування - для встановлення точних місць фіксації м'язів, а також встановлення наявності або відсутності перистості і напрямку м'язових волокон; визначення маси кожного окремого м'яза, м'язових антогоністичних груп з метою встановлення співвідношень їх розвитку.

Всі зазначені методи - це загальна характеристика механізмів розвитку та становлення м'язово-скелетного комплексу плечового поясу.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено широке біоморфологічне дослідження плечового поясу на представниках усіх класів хребетних як сучасних, так і тих, що вимерли у попередні геологічні епохи; вперше виявлено наявність прокоракоїда та додаткових пар грудних кінцівок у деяких видів справжніх костисих риб. Також вперше висловлено гіпотезу про наявність у предків відомих науці перших наземних хребетних сполучнотканинного плечового поясу. Наявність клейтруму у давніх амфібій розлядається не як структура, отримана у спадок від риб, а як конвергенція обумовлена функціональними навантаженнями; вперше доведено, що ключиця і коракоїдний відросток вищих хребетних є гомологами, а не аналогами нижчих.

Крім того, підтверджено теорію вихідної стебельчастості хребетних (Rabl С., 1901); доведено, що грудні кінцівки «короткоруких» динозаврів не були рудиментами, а виконували опорну і певні маніпулятивні функції; відсутність зейго- і автоподія у крилі гесперорніса є наслідком трансформації, а не редукції; вперше рентгенологічними дослідженнями у плечовому поясі хрящових риб встановлено наявність невеликих, різної величини і форми порожнин, що є місцем відкладання вапна.

Встановлено закономірності розташування компактної та губчастої речовин у різних класів хребетних та відсутність зон компактної речовини у китоподібних.

Вперше виявлено неописані м'язи плечового поясу, плечового та ліктьового суглобів та різний ступінь їх диференціації у риб, амфібій рептилій, птахів та ссавців.

Доведено провідну роль дії гравітаційного поля Землі та типу локомоції на формування і розвиток біоморфологічних адаптацій м'язово-скелетних структур плечового поясу хребетних.

Практичне значення одержаних результатів. Теоретична значимість проведених досліджень полягає у виявлені та ревізії даних і постулатів, що складають методологічну основу біоморфології. Це у свою чергу дало змогу з новітніх позицій і досягнень біоморфологічної науки зробити ревізію деяких існуючих постулатів, щодо причин і закономірностей розвитку та функціонування м'язово-скелетних компонентів плечового поясу різних класів хребетних. Ці ж підходи підтвердили деякі теорії, що вважалися недостовірними.

Проведені дослідження дозволяють зробити значний крок вперед у вирішенні проблем взаємозв'язку між формою, структурою і функцією, а також редукції, трансформації та диференціації не лише м'язово-скелетних елементів плечового поясу, але й м'язово-скелетної системи взагалі.

Результати проведених біоморфологічних досліджень дозволяють провести достовірну аналогізацію і гомологізацію різних м'язово-скелетних елементів плечового поясу хребетних, а також встановити дійсні закономірності його становлення та розвитку не лише у різних класів хребетних, але й на рівні видів.

Результати досліджень, викладених у дисертації, впроваджено на кафедрі анатомії тварин ім. акад. В. Г. Касьяненка НУБіП України, а також прийняті для використання в навчальному процесі та науково-дослідній роботі на морфологічних кафедрах вищих навчальних закладів України, Російської Федерації, Білорусі, Казахстану та Молдови, що підтверджено картками зворотного зв'язку, довідками та актами про використання. Вони також використані при написанні підручника «Анатомія риб» (Київ, 2008) та іншої навчальної літератури.

Особистий внесок здобувача. Аналіз літературних джерел, розробка та обґрунтування методів досліджень, самі дослідження, аналіз отриманих результатів, їх узагальнення, трактування, висновки та практичні рекомендації здійснено здобувачем особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертаційної роботи були викладені здобувачем та отримали загальне схвалення на IV Міжнародній науково-виробничій конференції морфологів України (Біла Церква, 1998); VI Міжнародному симпозіумі, присвяченому 100-літтю розведення коня Пржевальського у заповіднику “Асканія-Нова” (1999); V конференції морфологів України (Харків, 2001); VІ Міжнародному конгресі морфологів (Єна, 2001); ІІІ Національному конгресі АГЕТ (Київ, 2002); конференціях науково-педагогічних працівників, наукових співробітників та аспірантів ННІ ВМЯБПТ НАУ (Київ, 2005-2008); Міжнародній науковій конференції «Проблеми і перспективи ветеринарії у ХХІ столітті» (Улан-Уде, 2005); Всеукраїнському конгресі фізіологів (Чернівці, 2006); Міжнародній науково-практичній конференції, присв'яченій 100-літтю професора І.А. Спірюхова (Улан-Уде, 2007); VII науково-практичній конференції морфологів України “Актуальні проблеми сучасної морфології” (Державний агроекологічний університет, Житомир, 2008); конференції науково-педагогічних працівників, наукових співробітників та аспірантів ННІ ВМЯБПТ НУБіП України (Київ, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції “Актуальные проблемы ветеринарной науки в агропромышленном комплексе” (Самара, 2009); Всеукраїнській нараді-семінарі завідувачів кафедр та провідних викладачів морфологічних дисциплін “Фундаментальні й прикладні аспекти наукових досліджень із морфології тварин” (Полтава, 2009); Міжнародній науковій конференції “Актуальные проблемы ветеринарной морфологии” (Санкт-Петербург, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції, присв'яченій 90-річчю факультету ветеринарної медицини НУБіП України “Проблеми науки, освіти і впроваджень у ветеринарній медицині України та шляхи їх вирішення” (Київ, 2010); VIII Міжнародній науковій конференції “Морфологія ххі сторіччя”, присвяченій 100-річчю з дня народження професора Г.О.Гіммельрейха та 90-річчю кафедри анатомії тварин ім. акад. В.Г.Касьяненка (Київ, 2010).

Публікації. Основні результати дисертації достатньо повно викладені в 34 друкованих працях: із них 24 статті у фахових виданнях, рекомендованих ВАК України, 9 публікацій у матеріалах конгресів, з'їздів та конференцій, крім того частина матеріалів увійшла до першого в світі підручника «Анатомія риб».

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 382 сторінках комп'ютерного друку. Вона містить вступ, огляд літератури, обґрунтування вибору напрямів досліджень, матеріал та методи досліджень, результати досліджень, аналіз та узагальнення результатів досліджень, висновки, практичні рекомендації, список використаних джерел, що нараховує 592 найменування, у тому числі 393 іноземних авторів. Роботу ілюстровано 505 рисунками, схемами, графіками, діаграмами та 48 таблицями, що представлені окремим томом у додатках і характеризують різні біоморфологічні адаптації плечового поясу хребетних. Також у додатках містяться 21 довідка про наукове і практичне використання результатів досліджень.

біоморфологія плечовий пояс

Вибір напрямів досліджень. матеріал та методи виконання роботи

Дослідження скелета та м'язів плечового поясу проводили на 306-ти як рецентних, так і тих, що вимерли в минувші геологічні епохи видах тварин, що згідно з біологічною систематикою належать до імперії життя, типу хордових та 6-ти класів підтипу хребетних, зокрема 23-х рядів риб, 4-х - амфібій, 13-ти - плазунів, 27-ми птахів та 18-ти ссавців, а саме:

Досліджені види тварин характеризуються різними біоморфологічними адаптаціями, що обумовлені пристосуванням до різних середовищ існування та різного типу опори і способу пересування.

Матеріал для досліджень було одержано із фондів кафедри анатомії тварин ім. акад. В.Г. Касьяненка Національного університету біоресурсів і природокористування України, зоологічного музею Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, Київського зоопарку, Інституту зоології НАН України ім. І.І. Шмальгаузена, Музею природи НАН України, Музею природи Бурятії (м. Улан-Уде, РФ), Бурятського наукового центру Сибірського відділення РАН (м. Улан-Уде, РФ), кафедри анатомії сільськогосподарських тварин Бурятської державної сільськогосподарської академії ім. В.Р. Філіпова, кафедри анатомії сільськогосподарських тварин Московської державної академії ветеринарної медицини і біотехнології ім. К.І. Скрябіна (м. Москва), Державного Дарвінівського музею (м. Москва), Палеонтологічного інституту РАН (м. Москва), а також зібраний під час польових зборів.

При дослідженні скелета плечового поясу різних класів хребетних, крім опису будови, з нього знімалися проміри згідно з розробленими схемами для кожного класу. Слід зазначити, що надзвичайна складність та різноманітність геометричних форм і відмінність у кількості складових елементів плечового поясу різних видів костистих риб унеможливили створення єдиної схеми морфометричних досліджень для цієї групи тварин. Тому морфометричні дослідження плечового поясу костистих риб не проводилися.

У хрящових риб знімалися такі проміри (рис. 1): L - загальна довжина плечового поясу; Ls - довжина лопаткового відділу; Lс - довжина коракоїдного відділу; A0 - ширина плечового поясу на межі лопаткового та коракоїдного відділів; As-1/4 - ширина лопаткового відділу на рівні ј його довжини; As-1/2 - ширина лопаткового відділу на рівні Ѕ його довжини; As-3/4 - ширина лопаткового відділу на рівні ѕ його довжини; As -1 - ширина проксимального кінця лопаткового відділу плечового поясу; Ac-1/4 - ширина коракоїдного відділу на рівні ј його довжини; Ac-1/2 - ширина коракоїдного відділу на рівні Ѕ його довжини; Ac-3/4 - ширина коракоїдного відділу на рівні ѕ його довжини; Ac-1 - ширина дистального кінця коракоїдного відділу плечового поясу.

У осетрових риб для морфометричних досліджень знімалося три проміри: Lc - довжина клейтрума; Lsc - довжина скапулокоракоїда та Lcl - довжина ключиці. Той же принцип був витриманий у морфометричних дослідженнях амфібій, де також вимірювалася довжина клейтрума, скапулокоракоїда або лопатки і коракоїда у хвостатих амфібій, надлопатки, ключиці та міжключиці.

У рептилій (рис. 2), завдяки здебільшого однаковому принципу будови скелета плечового поясу була розроблена відповідна схема, згідно з якою знімалися такі проміри: L - загальна довжина плечового поясу; Lco - довжина коракоїда; C1 - ширина проксимального кінця коракоїда; C3/4 - ширина коракоїда на рівні ѕ його довжини; C1/2 - ширина коракоїда на рівні Ѕ його довжини; C1/4 - ширина коракоїда на рівні ј його довжини; C0 - ширина дистального кінця коракоїда; LS - довжина лопатки; S0 - ширина дистального кінця лопатки; S1/4 - ширина лопатки на рівні ј її довжини; S1/2 - ширина лопатки на рівні Ѕ її довжини; S3/4 - ширина лопатки на рівні ѕ її довжини; S1 - ширина проксимального кінця лопатки; Cl - довжина ключиці; Icl - довжина міжключиці; d - висота суглобової западини; ds - довжина лопаткової частини суглобової западини; dc - довжина коракоїдної частини суглобової западини.

Окрема схема промірів була розроблена для морфометричних досліджень плечового поясу птахів (рис. 3). За цією схемою знімалися такі проміри: Lco - довжина коракоїда; A0 - ширина коракоїда на рівні його основи; Aј - ширина коракоїда на рівні ј його довжини; AЅ - ширина коракоїда на рівні Ѕ його довжини; Aѕ - ширина коракоїда на рівні ѕ його довжини; A1 - ширина проксимального кінця коракоїда; Bј - товщина коракоїда на рівні ј його довжини; BЅ - товщина коракоїда на рівні Ѕ його довжини; Bѕ - товщина коракоїда на рівні ѕ його довжини; B1 - товщина проксимального кінця коракоїда; Ls - довжина лопатки; S0 - ширина лопатки на рівні її основи; Sј - ширина лопатки на рівні ј її довжини; SЅ - ширина лопатки на рівні Ѕ її довжини; Sѕ - ширина лопатки на рівні ѕ її довжини; S1 - ширина лопатки на рівні її каудального кінця; сl - довжина ключиці.

За окремою схемою проводилися і морфометричні дослідження скелета плечового поясу ссавців (рис. 4), згідно з якою знімалися такі показники: l - довжина лопатки; а1/4 - ширина лопатки на рівні ј її довжини; а1/2 - ширина лопатки на рівні Ѕ її довжини; а3/4 - ширина лопатки на рівні ѕ її довжини; aмах - максимальна ширина лопатки; a1 - ширина передостної ямки; a2 - ширина заостної ямки; q - ширина шийки лопатки; k - довжина ості лопатки біля її основи; р - довжина ості лопатки з акроміоном; h1/4 - висота ості лопатки на рівні ј довжини лопатки; h1/21 - висота ості лопатки на рівні Ѕ довжини лопатки; h3/4 - висота ості лопатки на рівні 3/4 довжини лопатки; f - глибина суглобової западини; d - сагітальний діаметр суглобової западини; е - сегментальний діаметр суглобової западини; с - сагітальний діаметр суглобової западини разом з горбом лопатки.

Загалом під час морфометричних досліджень було знято понад 3500 промірів. Отриманий цифровий матеріал був оброблений статистично за допомогою компютерної програми «БІОМ». З метою проведення функціонального аналізу ми визначали співвідношення структур плечового поясу між собою, що дало змогу побудувати графіки та графічні моделі його структур. Крім того скелет плечового поясу досліджуваних видів замальовувася або фотографувався з метою доповнення роботи ілюстративним матеріалом.

Для з'ясування внурішньої будови і взаєморозміщень компактної та губчастої речовин, а також типів галуження трабекул губчастої речовини ми проводили рентгенологічні дослідження плечового поясу представників усіх досліджуваних класів хребетних. Ці дослідження проводилися у рентгенкабінеті кафедри терапії та клінічної діагностики за допомогою рентгенівського діагностичного цифрового комплексу для ветеринарії - Вател-1 альфа. В результаті рентгенологічних досліджень були створені схеми взаєморозміщень компактної та різних типів губчастої речовини.

Міологічні дослідження плечового поясу різних класів хребетних проводили на свіжих або фіксованих 10 % -м розчином формаліну трупах. Після визначення точок фіксації, м'язи розтинали з метою визначення наявності або відсутності перистості. Крім того, з метою з'ясування ступеня розвитку м'язів та м'язових груп, кожен м'яз зважували.

Під час опису матеріалу користувалися загальновживаними анатомічними термінами та їх комбінаціями.

У процесі досліджень користувалися вимірювальними інструментами: штангенциркуль, металева лінійка, рулетка, електронні та торсійні терези. Препарування дрібних об'єктів здійснювали під бінокулярною або настільною лупою.

Результати досліджень та їх аналіз

Плечовий пояс хрящових риб (акули, скати, химери) - це не з'єднана з черепом ендоскелетна хрящова дуга - скапулокоракоїд, що не має чіткої диференціації і яку умовно можна розділити на лопатковий та коракоїдний відділи (рис. 5). Межею між цими відділами є суглобова ділянка, що представлена у акул у вигляді неглибокої суглобової западини або різною мірою вираженими суглобовими горбиками, а у скатів лише горбиками, кількість яких у різних видів коливається від 1 до 3-х. Певні особливості будови плечового поясу зустрічаються у представників ряду багатозяберникоподібних акул, у яких дуги плечового поясу або не розділені між собою (семизяброва акула), або між ними знаходиться один (шестизяброва акула) або два (плоскоголова семизяброва) додаткових хряща. Наявність цих хрящів, на нашу думку, є свідченням вищого ступеня диференціації скелета плечового поясу ніж у інших акул, що пов'язано із типом і швидкістю стабілізаційних функцій грудного плавця. У скатів у зв'язку із сильним розвитком грудних плавців його лопаткова частина на відміну від акул кріпиться до хребта.

У ганоїдів (осетрові) скапулокоракоїдна дуга також є недиференційованою на лопатку та коракоїд. Проте з'являються нові структури - екзоскелетний плечовий пояс, що представлений кістками так званого шкірного походження: клейтрум та ключиця (рис. 6). Клейтрум є найбільшою і несучою конструкцією плечового поясу, на медіальній поверхні якого розташовується недиференційований скапулокоракоїд, що представлений монолітним хрящем складної конфігурації і умовно поділяється на лопатковий, коракоїдний та мезокоракоїдний відділи.

Наші дослідження свідчать, що перехідних форм у будові плечового поясу між хрящовими та ганоїдними рибами не спостерігається. Не має цих форм і між ганоїдними та надзвичайно різноманітними справжніми костистими рибами. У більшості костистих риб всі структури плечового поясу є кістковими і чітко диференційованими. У повному складі плечовий пояс цих риб представлений клейтрумом, лопаткою, коракоїдом, мезокоракоїдом та постклейтрумом. Ключиця в усіх без винятку справжніх костистих риб відсутня (рис. 7). Мезокоракоїд притаманний, серед досліджених видів, представникам надрядів клюпеоїдних та циприниїдних. Постклейтрум є у більшості досліджених представників надрядів циприноїдних та параперкоїдних. Разом з тим, у деяких серед досліджених видів (губан зеленушка) є прокоракоїд, як окрема структура, що вперше у світі виявлена нами. Крім того, у деяких видів риб немає справжнього ендоскелетного плечового поясу (звичайний вугор, морський півень). У звичайного вугра - це кісткова пластинка з двома хрящовими потовщеннями. У морського півня є лише три потовщення на вентральному краї клейтрума. Ці потовщення умовно можна назвати лопаткою, коракоїдом та прокоракоїдом.

Черевні плавці у досліджених тріскоподібних, окунеподібних, скорпеноподібних та батрахоподібних знаходяться під грудними плавцями, а у деяких видів риб і спереду них. Їх тазовий пояс кріпиться до каудального краю рострального кінця клейтрума синдесмозом або синостозом. На основі того, що тазовий пояс з'єднаний з плечовим ми розглядаємо це утворення як один високодиференційований плечовий пояс, що несе дві пари грудних кінцівок (плавців). Наша думка підтверджується і будовою м'язів, що діють на грудний плавець цих видів риб.

Ще більшим доказом існування додаткових пар грудних кінцівок (плавців) є їх топографія та будова скелета плечового поясу у морських півнів, у яких черевні плавці розташовані торакально. Три нижні промені грудних плавців вільні і видозмінені у пальцеподібні придатки. Вільні промені складаються з двох сагітально розділених половин. Такий поділ спостерігається в будові променів плавців і інших костистих риб. На нашу думку, це є переконливим доказом вірності теорії вихідної стебельчастості Рабля, згідно з якою розвиток кінцівок відбувається з одного, а не з семи чи п'яти променів. Тазовий пояс у морських півнів кріпиться синостозом до каудального краю рострального кінця клейтрума. Така будова плечового поясу та його плавців дозволяє чітко виділити вже не дві, а три пари грудних кінцівок (плавців).

Плечовий пояс роз'єднанохребцевих амфібій (іхтіостега, еріопс, платіопозавр, камакопс, бентозух), на відміну від риб, не фіксується до черепа і представлений клейтрумом, скапулокоракоїдом, міжключицею та ключицею (рис. 8). Однак ступінь розвитку цих структур різний. Ми вважаємо, що клейтрум роз'єднанохребцевих амфібій не є аналогом клейтруму риб - це нова гомологічна структура. Наявність або відсутність якої у даних амфібій можна пояснити лише появою опорної кінцівки і принципово іншим, ніж це спостерігається у риб, типом диференціації та функціонування м'язів.

У плечовому поясі хвостатих амфібій відсутні елементи так званого покривного або екзоскелетного поясу. Вентральні частини плечового поясу хрящові і налягають один на одного. Чітких меж між лопатковим і коракоїдним відділом не існує. Окостенілою є середня частина плечового поясу, що відповідає лопатці вищих четвероногих тварин (рис. 9).

У безхвостих амфібій плечовий пояс представлений коракоїдом, лопаткою, лопатковим хрящем на якому лежить надлопатка, ключицею та міжключицею (рис. 10). Тим самим відрізняється від плечового поясу роз'єднанохребцевих та хвостатих амфібій.

Отже, між рибами і амфібіями в будові плечового поясу є досить значні відмінності не лише у принципі будови плечового поясу, але й структурі його елементів. Крім того, виникає питання звідки серед кісткових структурних елементів плечового поясу амфібій з'являється хрящ, відсутній серед подібних структур справжніх костистих риб? Адже кісткова структура хрящовою чи тим більше сухожильною стати не може, оскільки процеси трансформації відбуваються шляхом перетворення м'яких тканин на тверді. Таке твердження переконливо доводить, що хрящ у плечовому поясі амфібій є новим утворенням, яке виникло під дією функціональних навантажень з розташованих у цій ділянці м'язів.

У рептилій, представників підкласу котілозаврів (скутозавр, скутозавр горбистий), плечовий пояс представлений скапулокоракоїдом, поділ якого на лопатку і коракоїд можливий лише умовно (рис. 11). Є ключиця, що налягає на Т-подібну міжключицю, яка у свою чергу очевидно налягала на хрящову грудну кістку.

У представників підкласу звіроподібних рептилій ряду терапсид, зокрема у естеменозуха та улемозавра плечовий пояс представлений скапулокоракоїдом, ключицею та міжключицею (рис. 12). Лопаткова частина плечового поясу іностранцевії за своєю формою нагадує лопатку копитних ссавців, але на відміну від лопатки ссавців не має ості лопатки і вона значно потовщена. На її дорсальному краї знаходяться залишки зкам'янілого лопаткового хряща, який очевидно був досить могутнім. Така будова лопаткової частини скапулокоракоїда, на нашу думку, свідчить про досить потужний розвиток м'язів плечового поясу. Це також підтверджують і морфометричні дослідження. Коракоїдна частина скапулокоракоїда, навпаки, надзвичайно коротка, ключиці та міжключиця у іностранцевії як і у лістрозавра відсутні. Відмінності будови плечового поясу звіроподібних рептилій, на нашу думку, можна пояснити лише відмінностями способів локомоції.

У плезіозаврів (Plesiosaurus dolichodeirus, Plesiosaurus sudzuki) сплющені, розширені та значно видовжені коракоїди і невеликі П-подібні (рис. 12) лопатки пов'язані з гребним характером роботи м'язів веслоподібних грудних кінцівок. Крім того, така будова плечового поясу забезпечувала широку поверхню фіксації і могутній розвиток м'язів плечового суглоба. Подібну плоску будову мав і тазовий пояс. Очевидно, комбіновані рухи чотирьох ластів давали плезіозаврам не лише можливість швидкісного плавання, але й можливість швидких поворотів на місці.

Подібну форму мав плечовий пояс інших морських рептилій іхтіозаврів (стеноптеригія). Морфометричний аналіз плечового поясу свідчить, що у іхтіозаврів значного розвитку досягали м'язи плечового та ліктьового суглобів і меншого плечового поясу. Лопаткова частина суглобової западини значно коротша від коракоїдної, що переконливо доводить виключно водний спосіб життя іхтіозаврів.

У черепах (червоновуха черепаха) пояси кінцівок розміщені не на ребрах, як у усіх інших хребетних, а під ребрами. Плечовий пояс має трипроменеву будову (рис. 14). Лопатка паличкоподібна і кріпиться до карапаксу синхондрозом. Акроміон у черепах є продовженням лопатки, а не окремим елементом та з'єднується з пластроном еластичною зв'язкою. Отже він є гомологом, а не аналогом акроміона інших тварин. Коракоїд не має з'єднань з панцирем. Ключиці у черепах відсутні.

У дзьобоголових (гатерія) надлопатковий хрящ добре розвинутий, значних розмірів набуває коракоїдний хрящ, коракоїд широкий та короткий. Форма лопатки наближається до прямокутної. Ключиці та міжключиця у гатерії відсутні (рис. 15).

Серед лускатих (рис. 16), зокрема у хамелеонів, плечовий пояс складають паличкоподібна лопатка та невеликий, майже квадратний коракоїд. Ключиця та міжключиця відсутні. У геконів, ігуан та варанів плечовий пояс має ті ж складові, а також ключиці та міжключиці. У варанів від лопаткового кінця ключиці на лопатковий хрящ іде ключично-хрящова зв'язка. Стернальні кінці ключиці у геконів та ігуан упираються один в одного перед міжключицею, а у варанів вони з'єднуються з міжключицею ключично-міжключичною зв'язкою. Ми вважаємо, що нявність описаних нами зв'язок свідчить про ключицю не як кістку шкірного походження, а структуру, що виникла внаслідок функціональних навантажень на розташовані в цій ділянці м'язи плечового поясу.

У архозаврів, представників ряду псевдозухії (престозух) плечовий пояс (рис. 17) представлений лопаткою, коракоїдом, ключицею та міжключицею. Однак у представників надряду крокодилів, ряд мезозухії (стенеозавр) та ряд справжні крокодили (місісіпський аллігатор, морський, орінокський, кубинський крокодили, крокодиловий кайман) плечовий пояс (рис. 18) складається лише з лопатки та коракоїда. У крокодилового каймана є чітко виражена міжключиця, що нами описано вперше.

У ящеротазових та птахотазових динозаврів (рис. 19) плечовий пояс характеризується коротким коракоїдом та довгою лопаткою. Ключиці та міжключиці у динозаврів відсутні.

У літаючих ящерів ряду рамфоринхів (нечисть волохата) плечовий пояс (рис. 20) представлений тільки коракоїдом та лопаткою, що характеризувалися пташиним типом розташування, а також мали розширену грудну кістку, що не мала кіля. Морфометричний аналіз плечового поясу рептилій свідчить про відмінність у остеометричних показниках, а також у співвідношенні величини структур плечового поясу між собою. Ми вважаємо, що ці відмінності пов'язані тільки з локомоцією досліджених видів. Зокрема, типом опори та способом пересування - квадрі- та біпедальний або політ і його швидкістю, а також масою тіла та амплітудою рухів грудної кінцівки у плечовому суглобі. У рамфоринхів відсутність ключиці і кіля грудної кістки компенсувалася суттєвим розширенням грудної кістки, що у свою чергу збільшувало площу фіксації грудних м'язів.

У ящерохвостих птахів (археоптерикс) плечовий пояс складається з лопатки, коракоїда та вилочки. Орієнтація суглобової западини свідчить про неможливість підйому крила вище рівня спини Це, а також широка грудна кістка та відсутність на ній кіля, як у рамфоринхів, дозволяє нам погодитися з думкою деяких дослідників (Курочкин Е.Н., Богданович И.А., 2008), що археоптериксу був притаманний тільки плануючий політ.

У досліджених зубастих птахів (гесперорніс) крило представлене лише плечовою кісткою. Однак плечовий пояс представлений лопаткою, коракоїдом та ключицею. З лопаткою, коротка та дугоподібна вилочка не з'єднується. Очевидно, це з'єднання відбувалося за допомогою зв'язок. Грудна кістка широка і без кіля.

Плечовий пояс представників підкласу віялохвостих птахів досить різноманітний, як за числом його елементів, так і за ступенем їх розвитку. Так, серед безкільових (рис. 21) у африканського страуса та ківі він розташований майже паралельно ребрам, а у ему та нанду - перепендикулярно. Коракоїд і лопатка утворюють єдину кісткову структуру. У африканського страуса до складу цього скапулокоракоїда входить і ключиця. У нанду та ему ключиці є осифікованими ділянками коракоїдно-грудинної зв'язки, а у ківі вони відсутні, що обумовлено відсутністю відповідних функціональних навантажень, які б спричинили її осифікацію. Це дає нам підстави стверджувати, що безкільові птахи ніколи не були літаючими.

У пінгвінів (пінгвін аделі, золоточубий пінгвін, імператор-ський пінгвін) на відміну від усіх інших птахів характерна значно розширена лопатка (рис. 22), що обумовлено досить значним розвитком м'язів плечового поясу.

У літаючих птахів, особливості будови плечового поясу пов'язані з особливостями розвитку крила та польоту. Слід зазначити, що у цих представників плечовий пояс є однотипним за принципом будови. До його складу входять: шаблеподібна лопатка, коракоїд та ключиця, що представлена вилочкою (рис. 23). Відмінності коракоїда та лопатки полягають у ступені їх розвитку, однак вилочка здебільшого є дугоподібною або прямою і не доходить до грудної кіски. У гагароподібних, поганкоподібних, лелекоподібних, деяких журавлеподібних (вінценосний журавель) та ржанкоподібних вилочка налягає на кіль грудної кістки, а у деяких пеліканоподібних (рожевий пелікан, усурійський баклан, великий фрегат) та журавлеподібних (журавель красавка) зростається з ним. Дистальний кінець вилочки в усіх куроподібних несе різного ступеня виражений гіпоклейдум, що у більшості досліджених видів розширений. У павича нами вперше у світі виявлено додаткову вилочку (рис. 24). Ця вилочка досить чітко доводить, що утворення подібних структур відбувається тільки шляхом трансформації м'язової тканини у кісткові структури під дією функціональних навантажень у гравітаційному полі Землі.

У представника голубоподібних - дронта вилочка представлена у вигляді невеличкої, але потовщеної структури, що приростає до коракоїда. Очевидно, що від цієї недорозвинутої ключиці у дронта відходила до грудної кістки зв'язка. Серед зозулеподібних у гоацина коракоїд зростається з лопаткою та з вилочкою. Вилочка у свою чергу зростається з грудною кісткою. У совоподібних (яструбова сова) кісткові ключиці не зростаються між собою, вони є відносно довгими і переходять у сухожилки, які фіксуються до грудної кістки, що підтверджує походження вилочки внаслідок осифікації коракоїдно-грудинної зв'язки. Ми вважаємо, що морфометричні відмінності, плечового поясу птахів пов'язані тільки з типом польоту, його швидкістю та тривалістю, що обумовлено ступенем розвитку відповідних м'язів.

Плечовий пояс ссавців складається здебільшого лише з лопатки і тільки у деяких представників до його складу входить ще й ключиця (рис. 25). Лопатка ссавців є досить різноманітною за геометричною формою. Ця форма може бути трапецієподібною або наближеною до такої (сумчасті, деякі примати, деякі китоподібні, єнотові, віверові, гієнозубі, деякі котячі, хоботні) у вигляді неправильного ромба (рукокрилі), трикутною (деякі примати, зайцеподібні, сиренові, десмостилії, парнокопитні, мозоленогі, коні, носороги), віялоподібною (китоподібні та тюлені), у вигляді прямокутника з заокругленими кутами (ведмежі), напівкруглою (деякі котячі та халікотерієві), наближеною до овальної (диноцерати), наближеною до квадратної (серодньо-олігоценові носороги). Ми вважаємо, що форма лопатки обумовлена напрямом розташування м'язів та силою їх напружень під час виконання тої чи іншої функції.

На основі наших широких порівняльно-анатомічних досліджень ми вважаємо, що чим меньше глибина суглобової западини тим більшою є кількість рухів грудної кінцівки у плечовому суглобі. Наявність незначної глибини суглобової западини лопатки та добре розвинутої ключиці є ознакою необмеженої кількості рухів у плечовому суглобі. І навпаки, глибока суглобова западина і тим більше округла (овальна, краплеподібна і кругла) та відсутність ключиці є ознакою пристосування до швидкого бігу. Однак овальна та краплеподібна форма суглобової западини свідчать про здатність до швидкого, але нетривалого бігу (хижаки), а кругла навпаки до швидкого та тривалого бігу (копитні). У водних ссавців (китоподібні, тюлені, сирени) така форма суглобової западини дає можливість до здійснення грудною кінцівкою функції керма глибини.

Різний ступінь розвитку коракоїдного відростка пов'язаний тільки із ступенем розвитку коракоїдно-плечового м'яза і не є ні аналогом, ні гомологом коракоїда нижчих хребетних. Це абсолютно нова структура, притаманна тільки ссавцям. Наші твердження ґрунтуються і на особливостях будови м'язів плечового суглоба і дозволяють стверджувати, що так званий коракоїдний відросток китоподібних є нічим іншим як видовженим горбом лопатки. Видовження цього відростка могло відбутися тільки завдяки функціонуванню двоголового м'яза плечя, який у китоподібних більше діє на плечовий суглоб, оскільки згинально-розгинальні рухи ліктьового у китоподібних обмежені. Ми вважаємо, що морфометричні відмінності плечового поясу пов'язані з видовими особливостями, що у свою чергу обумовлені типом локомоції та різними маніпулятивними функціями грудної кінцівки.

Рентгенологічні дослідження хрящових риб (шипуватий скат, морський кіт) показали, що у хрящовому плечовому поясі містяться, вперше у світі описані нами невеликі, різної форми і густо розташовані порожнини (рис. 26). Ми вважаємо, що ці порожнини є місцями відкладання вапна в результаті чого відбувається звапнування хрящового скелета.

У осетрових ендоскелетний плечовий пояс не містить порожнин, а екзоскелетний плечовий пояс (клейтрум та ключиця) є компактиними кістками і не містять губчастої кісткової тканини. Проте у багатопероподібних, а також серед костистих: деяких харацинових та цихлових клейтрум, коракоїд та лопатка є компактними кістками.

У лососеподібних, щукових, араваноподібних, коропових, окуневих, намулистих стрибунів клейтрум та постклейтрум є компактними кістками, коракоїд у ділянці з'єднання з лопаткою є губчастим, однак більша його частина компактна, лопатка та мезокоракоїд (в разі його наявності) губчасті.

Компактний клейтрум та губчасті лопатка і коракоїд характерні для деяких харацинових, голкоподібних та султанкових. У хірургових клейтрум, постклейтрум та коракоїд є компактними. Лопатка губчаста. У досліджених сомоподібних плечовий пояс побудований з компактної кісткової речовини. Губчаста речовина розташовується декількома невеликими ділянками лише в клейтрумі. У вугреподібних клейтрум являє собою губчасту кістку. Ми ввавжаємо, що у риб місця дислокації губчастої речовини у плечовому поясі є зонами дії більших функціональних навантажень ніж на ділянки представлені тоненькими компактними пластинками. Збільшення цих навантажень призводить до трансформації губчастої речовини у потовщену компактну кістку. Клейтрум переважної більшості справжніх костистих риб крім опори для ендоскелетного поясу виконує і функцію опори для зябрової кришки, що спричиняє підвищення функціональних навантажень на нього. Отже клейтрум є пасивною структурою дихального апарату риб.

У хвостатих амфібій лопатка є губчастою кісткою (рис. 27), що знову ж таки пояснюється силою функціональних навантажень. У безхвостих амфібій різна сила функціональних навантажень на різні ділянки плечового поясу призводить до того, що тонкими компактними кістками є надлопатка, ключиця та міжключиця. Коракоїд губчастий, а лопатка трубчаста (рис. 28).

У черепах лопатка та акроміон губчасті. Коракоїд губчастий лише в ділянці, що прилягає до лопатки, інша його частина є тонкою компактною кісткою.

У лускатих лопатка та коракоїд є губчастими кістками. Ключиця більше компактна ніж губчаста. Міжключиця є компактною кісткою. Для цих рептилій характерним є щільне, у ділянці суглобової западини, та дрібнопетлисте, у інших ділянках плечового поясу, галуження трабекул. Це також є свідченням відповідних функціональних навантажень.

У справжніх крокодилів лопатка і коракоїд є губчастими кістками. Проте щільність трабекул не є однаковою, оскільки можна виділити зони щільних та розріджених трабекул.

Дещо інший тип рентгенструктури плечового поясу спостерігається у птахів (рис. 29). У страусоподібних плечовий пояс є губчастим. Однак ключиця трубчаста. Коракоїд та лопатка характеризуються великопетлистим галуженням трабекул. В центральній частині коракоїда виділяється зона дрібнопетлистого, а у центральній частині лопатки зона щільного галуження трабекул, що свідчить про вплив більш значних функціональних навантажень на ці ділянки.

У емуподібних коракоїд характеризується великопетлистим галуженням трабекул. Таке ж галуження спостерігається в передній частині лопатки. Однак більша частина лопатки є тонкою компактною кісткою.

У пінгвіноподібних та гагароподібних ключиця являє собою вилочку з дуже незначним вмістом трабекул, отже є потовщеною компактною кісткою. Коракоїд повністю губчастий з дрібнопетлистим галуженням трабекул. Лопатка - тоненька компактна кістка. Губчаста речовина розташована лише у незначній частині її переднього кінця. Подібність рентгенструктури плечового поясу можна пояснити тільки подібними функціональними навантаженями, що виникають під час підводного плавання у цих видів.

Для літаючих птахів характерними є трубчастий коракоїд, з певними видовими особливостями галуження трабекул, тоненька компактна лопатка, з розгалуженими в її передній частині трабекулами та губчаста у своїй проксимальній частині і компактна у дистальній вилочка. Таку рентгенструктуру кісток плечового поясу птахів можна пояснити тільки функціональними навантаженнями, обумовленими типом, швидкістю і тривалістю польоту.

У більшості ссавців (рис. 30) рентгенологічні дослідження свідчать, що губчаста речовина розташована по перифирії лопатки з чергуванням дрібно- та великопетлистого галуження трабекул. Щільне галуження трабекул здебільшого спостерігається у субхондральних ділянках суглобової западини та дорсального краю лопатки. Зтоншена зона компактної речовини розташована в центрі заостної та передостної ямок лопатки. Кількість і величина цих зон різна і може коливатися від одної до декількох у кожній з ямок, а величина від дрібних до великих. Своєрідне розташування компактної речовини спостерігається у рівнинного тапіра, у якого вона представлена невеликою ділянкою у проксимальній частині заостної ямки та вузькими, лабіринтоподібними петлями у передостній ямці.

У представників як зубастих, так і у вусатих китів у плечовому поясі відсутня зона компактної кісткової речовини. Щільне галуження трабекул у зубастих китів представлено декількома осередками у субхондральній ділянці суглобової западини, середній частині дистальної третини лопатки, середній та проксимальній частині каудального краю лопатки та в ділянці дорсального краю лопатки. Однак у вусатих китів щільне галуження трабекул розташоване лише у субхондральній ділянці суглобової западини лопатки та у вигляді вузької смужки в ділянці дорсального краю лопатки. Всю решту площі лопатки займає дрібнопетлисте галуження трабекул. Великопетлисте галуження трабекул у вусатих китів відсутнє. Однак воно є у зубастих китів. Це галуження розміщене у вигляді двох безформенних ділянок у середній частині лопатки та вздовж краніального краю лопатки.

Слід зазначити, що шийка лопатки у копитних тварин містить у різною мірою виражену порожнину. Проведені нами рентгенологічні дослідження ссавців, як і представників інших досліджених класів хребетних, свідчать про відмінності впливу функціональних навантажень у гравітаційному полі Землі на ту чи іншу ділянку плечового поясу.

М'язи, що фіксуються до плечового поясу у досліджених представників рядів ламноподібних (синя акула), хвостоколоподібних (морський кіт) та осетроподібних (російський осетр, веслоніс) представлені дорсальною та вентральною м'язовими масами, які цілком можуть бути названі як аддуктор та абдуктор грудного плавця (рис. 31). Ці маси на окремі м'язи недиференційовані. У акул дорсальна м'язова маса удвічі менше від вентральної, а у скатів - навпаки. Подібна картина спостерігається і у осетрових, що пояснюється різним типом функціонування плавців.

У справжніх костистих риб м'язові маси, що йдуть від плечового поясу до грудного плавця є чітко диференційованими на окремі м'язи, хоча ступінь цієї диференціації може бути різним (рис. 32). Наприклад, у товстолоба через черевний м'яз проходить сухожильна перемичка, що сполучає вентральні кінці постклейтрумів лівого та правого боків. Пояснити це можна тільки виникненням певних напружень на розтягнення у черевному м'язі товстолоба, що пов'язані з формою тіла та типом плавання. Привідні м'язи у коропових у ділянці фіксації до променів грудного плавця диференціюються на окремі м'язові пучки, що сухожильно закінчуються на кожному окремому промені. Виникнення такої диференціації може бути пов'язане тільки з наявністю і амплітудою ундулюючих рухів грудного плавця.

У окунеподібних, як і у скорпеноподібних м'язи грудного плавця чітко диференційовані. Черевні плавці у окунеподібних, тріскоподібних, скорпеноподібних та камбалоподібних розташовані під грудними плавцями або спереду них. Тазовий пояс кріпиться до клейтруму. Ця обставина дозволяє нам розглядати черевні плавці і їхній пояс, як єдиний високо диференційований плечовий пояс з двома парами грудних кінцівок. Тобто черевні плавці зазначених видів риб не є аналогами черевних плавців риб у яких вони розташовані абдомінально. Це гомологи.

У морського півня (скорпеноподібні) на додатковий грудний (черевний) плавець діють 11 м'язів, що поділяються на чотири групи: відвідні, привідні, підіймачі та напружувачі. Групу відвідних представляють шість м'язів: поверхневий, середній, глибокий відвідний, відвідний м'яз першого променя, а також боковий та вентральний відвідний м'язи. У групі відвідних м'язів, крім поверхневого та глибокого всі інші описані нами вперше. Група підіймачів додаткового грудного плавця складається з двох м'язів - довгого та короткого. Ця група м'язів вперше описана нами. Крім описаних м'язів, є м'яз, що не може бути віднесений ні до одної з вищезазначених груп - це вперше описаний нами напружувач поверхневої фасції додаткового грудного (черевного) плавця або клейтрально-тазовий м'яз. Цей м'яз притаманний всім дослідженим видам риб, у яких черевні плавці знаходяться у безпосередній близькості до грудних. Топографія м'язів, що діють на додатковий грудний (черевний) плавець, підтверджує, що це дійсно додатковий грудний плавець, а не черевний, що мігрував у краніальному напрямку. Найбільш переконливо це доводять ті м'язи, що починаються від клейтрума і йдуть до додаткового грудного плавця. Отже, теорія Харіса (Haris, 1937) є невірною. Вагові співвідношення окремих м'язів та м'язових груп плечового поясу риб відображають ступінь їх розвитку, що пов'язаний із дією функціональних навантажень.