Біолого-екологічна характеристика та питання охорони Fritillaria meleagris l. (Liliaceae juss) на Притисянській низовині

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Національна академія наук України

національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

УДК 582.572.8:574.3(477)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Біолого-екологічна характеристика та питання охорони Fritillaria meleagris L. (Liliaceae Juss.) на Притисянській низовині

Андрик Єва Йожефівна

Київ -- 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки в Міжвідомчій НДЛ охорони природних екосистем Ужгородського національного університету

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Комендар Василь Іванович,

професор кафедри ботаніки

Ужгородського національного університету науковий керівник Міжвідомчої НДЛ охорони природних екосистем

Офіційні опоненти: октор біологічних наук, старший науковий співробітник Собко Володимир Гаврилович, головний науковий співробітник відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України кандидат біологічних наук Драпайло Наталія Миколаївна старший науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів

Захист відбудеться 17 жовтня 2003 р. о 12⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду
ім. М.М. Гришка НАН України за адресою:

01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою:

01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

морфогенез вигляд fritillaria meleagris

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Популяції цибулинного ефемероїдного геофіта Fritillaria meleagris L., занесеного до “Червоної книги України” (1996), приурочені до низинних алювіальних заплавних лісових, чагарникових та лучних угруповань, площа яких послідовно скорочується внаслідок прямого знищення екотопів чи їх докорінної трансформації. Чисельність виду також зменшується при зриванні квітів для букетів і викопуванні цибулин.

Відомості про еколого-біологічні особливості F. meleagris у літературі фрагментарні, стосуються питань вирощування його у культурі, класичних досліджень морфології та загальних біологічних властивостей виду, поширення та елементів вікової структури його популяцій у різних ділянках ареалу, окремих аспектів репродуктивної біології. Порівняльне вивчення впливів відмінних еколого-ценотичних умов зростання та антропогенного навантаження на особини і популяції F. meleagris у певному регіоні не проводилося.

Комплексні популяційно-біологічні дослідження цього виду у різних умовах зростання на Притисянській низовині дозволяють отримати об'єктивну оцінку сучасного стану популяцій F. meleagris і становлять теоретичну основу для розробки практичних заходів їх збереження і відтворення.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана автором як складова частина наукової тематики науково-дослідної лабораторії охорони природних екосистем при кафедрі ботаніки Ужгородського національного університету за наступними темами: “Популяційно-біологічне та созологічне дослідження раритетних видів природної флори Карпат”, номер держреєстрації 0194U038518; “Дослідження функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів по їх охороні в умовах антропогенного навантаження”, 0198U003131; “Морфоструктурні адаптаційні реакції рослинних організмів в умовах стресу” 0198U007776; “Антропогенні зміни у популяціях загрожуваних видів рослин при різних режимах господарювання, їх моніторинг та опрацювання заходів охорони”, 0100U005355.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було встановлення властивостей Fritillaria meleagris на організменному і популяційному рівнях, оцінка стану популяцій виду в різних еколого-ценотичних умовах зростання і під дією антропогенного навантаження та розробка на підставі отриманих результатів заходів по їх охороні. Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

- з'ясувати сучасне поширення виду на Притисянській низовині в Закарпатській області та вивчити еколого-ценотичні умови в місцях його зростання;

- вивчити особливості морфогенезу, сезонного розвитку та онтогенезу виду;

- дослідити важливіші аспекти репродуктивної біології;

- оцінити варіабельність морфопараметрів особин F. meleagris;

- вивчити структуру популяцій;

- визначити найбільш суттєві риси еколого-ценотичної стратегії;

- на основі отриманих відомостей оцінити ступінь існуючих в регіоні загроз для виду, розробити заходи щодо збереження та відтворення його популяцій у природі.

Об'єкт дослідження -- F. meleagris на Притисянській низовині.

Предмет дослідження -- популяції F. meleagris.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено детальні популяційні дослідження F. meleagris на Притисянській низовині в різних еколого-ценотичних умовах зростання і під дією антропогенного навантаження. На основі опрацювання літературних джерел укладено карту загального ареалу виду. Досліджено еколого-ценотичні умови зростання виду. Для території Притисянської низовини встановлено властивості морфогенезу, сезонного розвитку, онтогенезу і репродуктивної біології виду; вивчено структуру популяцій виду і досліджено характер варіювання морфопараметрів особин; визначено найбільш суттєві риси еколого-ценотичної стратегії виду; з'ясовані причини скорочення чисельності виду в регіоні, підготовлені пропозиції по збереженню і відтворенню його популяцій.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами проведених досліджень розроблено практичні рекомендації по охороні досліджуваного виду. Матеріали досліджень використані при написанні науково-довідкового видання “Раритетна флора Закарпаття. Лілієцвіті рослини”. Вони також можуть бути застосовані при підготовці відомостей про вид до наступних видань Червоної книги України, при укладанні регіональних “Визначників ...”, “Флор ...”, довідників по рідкісним видам, хорологічних атласів і т.п. Наведені в роботі дані сприятимуть розробці заходів, спрямованих на збереження і відтворення ареалу виду. Отримані в процесі роботи матеріали використовуються в учбовому процесі кафедри ботаніки Ужгородського національного університету.

Особистий внесок здобувача. Всі наукові результати одержані автором особисто. Автор самостійно проводив збір фактичного матеріалу у 9 модельних популяціях під час багаторічних польових досліджень та його камеральну обробку, підбирав відповідні методи, аналізував та узагальнював отримані дані та результати. Наукові положення, що виносяться на захист, отримані здобувачем самостійно. Із публікацій, надрукованих у співавторстві, в дисертації використано ті результати, які автор отримав самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень та основні положення дисертації доповідались на науково-практичному семінарі “Проблеми охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України” (Миколаїв, 1992); міжнародній конференції “Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии” (Київ, 1993); конференції молодих учених і спеціалістів “Актуальні питання ботаніки і екології” (Київ, 1993); на підсумкових наукових конференціях Ужгородського національного університету (Ужгород, 1994-2002); міжнародно-регіональній конференції “Стійкий розвиток сільського господарства та збереження біорізноманіття” (Ужгород, 1996); V міжнародній науковій конференції пам'яті професора А.А. Уранова (Кострома, Росія, 1996); міжнародному регіональному семінарі “Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології” (Ужгород, 1997); науково-практичній конференції “Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону” (Синевир, 1998); міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевир, 1999); “Aktuбlis flуra- йs vegetбciуkutatбsok Magyarorszбgon. IV.” (Jуsvafх, Hungary, 2000); міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001); 44^th IAVS Symposium “Vegetation and Ecosystem Functions” (Freising-Weihenstephan, Germany, 2001).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 18 робіт, з них
7 статей (5 без співавторів) у фахових наукових журналах України.
11 публікацій (з них 5 міжнародних) видано, як матеріали і тези конференцій, семінарів та ін.

Структура та обсяг роботи. Загальний обсяг дисертації становить
183 стор., з яких 146 стор. займає текстова частина, ілюстрована 10 таблицями, 24 рисунками і супроводжується 4 додатками, які займають 35 сторінок. Складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (242 найменувань, в тому числі 105 іноземних джерел).

ОСНОВНИЙ Зміст роботи

Розділ 1. Матеріал і методика досліджень

Матеріалом для даної роботи послужили результати досліджень автора, проведених у період з 1992 по 2002 роки у 9 локальних популяціях виду, розташованих на Притисянській низовині в межах Закарпатської області України та Східнословацького краю Словаччини (100-150 м н.р.м.). Досліджувалися наступні популяції: Закарпатська область (Україна):
П1 -- Виноградівський р-н, окол. с. Шаланки; П2 -- Мукачівський р-н, окол.
с. Драгиня; П3 -- Ужгородський р-н, окол. м. Чоп; П5 -- Ужгородський р-н, окол. с. Цеглівка; П6 -- Ужгородський р-н, окол. с. Вел. Геєвці;
П9 -- Ужгородський р-н, окол. с. Тисянка; Східнословацький край (Словаччина): П4 -- Требішовський р-н, околиці с. Лелес;
П7 -- Требішовський р-н, окол. с. Драгньов; П8 -- окол. с. Педер (220 м н.р.м.).

Досліджені популяції виду зростають у заплавних лісах (популяції П2, П5, П6, П9) і на луках (П1 (вирубка), П3, П4, П7, П8). У лісових місцезростаннях (П2, П5, П6) наявні чітко виражені стресорні впливи рекреаційного навантаження на рослини, у лучних (П4, П7, і частково П3) -- випасання. Крім того, у лісових популяціях наявні групи особин, що не зазнають таких навантажень через їх віддаленість чи недоступність.

Рекреаційна деградація лісових місцезростань визначалася згідно
С.Н. Савицької (1978).

Визначення вікових станів особин, класифікацію популяцій за віковою структурою проводили у відповідності з роботами Т.А. Работнова (1959),
О.О. Уранова і О.В. Смірнової (1969). Просторову структуру та щільність популяцій досліджували шляхом картування особин на тимчасових трансектах, які охоплювали ділянки різного ступеня порушеності екотопів згідно Л.Б. Заугольнової, Н.І. Шоріної (1971), О.В. Смірнової (1987). Трансекти містили площинки розміром від 0,1 до 1 м². Кількість досліджених ділянок в залежності від їх розмірів складала від 3 до 1000 в кожній популяції. Насінну продуктивність визначали за методикою Т.О. Работнова (1960), І.В. Вайнагія (1973). Природну схожість насіння вивчали за методикою В.В. Скрипчинського (1973), лабораторну -- згідно І.В. Вайнагія (1973, 1974). Для вивчення внутрішньо- та міжпопуляційного варіювання морфопараметрів з кожної популяції відбирали рендомним методом по 15-25 генеративних особин. Невеликі об'єми популяційних вибірок зумовлені обмеженнями на збір у природних зростаннях рослин, занесених до Червоної книги України. Для статистичної оцінки морфометричних даних особин виду досліджувались
26 ознак. Для обробки даних використані загальноприйняті методи та процедури одно- та багатомірної статистики. Статистична обробка даних проведена з використанням комп'ютерної програми Statistica for Windows v. 5.0 (StatSoft, Inc.).

Висловлюємо щиру вдячність Др. С. Мохнацькому (Dr. S. Mochnackэ) за сприяння в проведенні польових досліджень на території Словаччини.

Розділ 2. Ареал і еколого-ценотична приуроченість

2.1 Загальний ареал

Відомості про ареал F. meleagris у Європі найбільш детально викладено H. Hollmann (1972), але без розгляду просторів колишнього Радянського Союзу.

На основі аналізу літературних даних нами укладено карту загального ареалу F. meleagris з включенням східних регіонів поширення (рис. 1). F. meleagris має диз'юнктивний ареал. Основна його частина розташована у Європі -- від південної Скандинавії на півночі, Англії і Франції на заході до р. Волги на сході (Московська обл. Російської Федерації), на південь -- до Південних Альп, Північної Італії, Хорватії, Словенії, Боснії і Герцеговини, Сербії та Південної Румунії.

На значній віддалі від цієї ділянки ареалу, в Західному Сибіру (Алтайський край Російської Федерації), зустрічаються острівні місцезнаходження виду.

Таким чином, за особливостями поширення F. meleagris слід віднести до європейсько-приалтайського диз'юнктивного субелементу європейського диз'юнктивного геоелементу. Приуроченість F. meleagris до заплавних фітоценозів обумовлює стрічковий характер його ареалу.

2.2 Поширення в регіоні досліджень

На пiдставi узагальнення лiтературних відомостей, гербарних даних та інвентаризаційних польових досліджень встановлено 16 вказівок про зростання виду на Притисянській низовині в Закарпатській області. Три місця зростання знайдені нами вперше, а у п'яти локалітетах рослини виду не виявлені (Андрик, 1997).

2.3 Еколого-фітоценотична приуроченість

F. meleagris -- рівнинний вид, його місцезростання у межах всього ареалу розташовані у діапазоні висот від 97 до 700 м н.р.м. Вид представлений в регіонах з субокеанiчним клiматом, вибагливий до тепла, вологи і освітлення (>40%). F. meleagris зростає на грунтах з середнiм вмiстом гумусу (у виглядi намулу), добре зволожених i слабо аерованих, вiд слабокислих до слаболужних (pH=5.5-8.0), зустрічається в діапазоні від дуже бідних до дуже багатих на азот грунтах i є iндикатором їх оглеєння.

Популяції виду є компонентами головним чином азональної рослинності, що формується на періодично затоплюваних територіях, тобто заплавних лучних, чагарникових і лісових фітоценозів класів Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, Salicetea purpurea Moor 1958, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Plantaginetea majoris Tx. et Preising in Tx. 1950. F. meleagris відмічається в угрупованнях 18 асоціацій 14 союзів 6 класів рослинності. На Притисянській низовині місцезростання F. meleagris приурочені до заплавних лісів класу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 та до угруповань вторинних післялісових вологих лук класу Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937.

Розділ 3. Біоморфологічна характеристика

3.1 Морфогенез і сезонний розвиток

F. meleagris -- цибулинний геофіт з симподіальним типом галуження, у ходi онтоморфогенезу якого змiнюють одна одну фази первинного пагона (p-j) і головного симподію (im-g). Цибулина однорічна, напiвтунiкатна, утворена двома соковитими низовими листками, які не повністю обгортають один одного і є вільними. Малий життєвий цикл охоплює близько 20 мiсяцiв.

Надземна вегетацiя F. meleagris починається через 7-10 днiв пiсля сходження снiгу. Фаза бутонiзацiї настає на 20-25 день від початку весняного відростання квітконосного пагону і триває 2-3 днi. Перiод повного цвiтiння припадає переважно на першу половину квiтня. Тривалiсть цвiтiння однiєї особини складає 7-10 днiв. Насiння дозрiває протягом 40-45 днiв. На час обнасiнення (кiнець травня - початок червня) генеративний пагiн висихає. Таким чином, надземна вегетацiя триває 3-3.5 мiсяцi. На протязі року відмічаються два періоди коренеутворення -- весняний, що починається водночас з розвитком листків і пагону, і осінній.

3.2 Онтогенез

На пiдставi аналізу комплексу кiлькiсних i якiсних ознак вперше описано 7 вiкових станiв онтогенезу (sm, p, j₁, j₂, im, v, g). Особин сенільної вікової групи не виявлено. За темпами розвитку F. meleagris належить до видiв з повiльним проходженням прегенеративного перiоду (5-7 рокiв). Короткочасний цикл вiдтворення (2-4 роки) забезпечують глибокоомолоджені вегетативні зачатки (j, im>g), тривалий (5-8 рокiв) -- насiння (sm>g). Спостереженнями у природі та за маркованими особинами в умовах культури виявлено варіанти напрямків розвитку особин (рис. 2). В умовах сильного затінення нами спостерігалися реверсії від старших вікових станів до ювенільного. В цьому стані рослини можуть перебувають до настання сприятливих умов. На освітлених і посушливих місцях в умовах культури відмічався перехід рослин до стану вторинного спокою, тривалістю від одного до трьох років. У місцях з високим рівнем ґрунтових вод і тривалими затопленнями L. Zhang (1983) відмічав у F. meleagris зниження темпів розвитку особин, реверсії до ювенільного стану, перерви у цвітінні.

У лучних місцезростаннях з високою задернованістю грунту має місце, в основному, послідовне проходження рослинами всіх стадій онтогенезу при відносно сповільнених темпах розвитку (рис. 3). Так, у ювенільному стані рослини можуть перебувати до 3-4 років. На світліших ділянках лісових екотопів, де відсутня задернованість, особинам властивий прискорений розвиток -- з ювенільного стану вони переходять відразу до віргінільного, минаючи імматурний.

Отже, згідно наших досліджень в залежності від умов зростання виду властива поліваріантність онтогенетичного розвитку (рис.3), зокрема, прискорений, нормальний і сповільнений розвиток, здатність до переходу у стан вторинного спокою, реверсії у молоді вікові стани, вегетативний розпад дорослих особин.

Розділ 4. Репродуктивна біологія

4.1 Вегетативне розмноження

В літературі (Loew, Kirchner, 1934; Zhang, 1983) відмічено про вегетативне розмноження тільки генеративних особин F. meleagris. Нами встановлено, що вегетативне розмноження досліджуваного виду відбувається головним чином у рослин генеративного, менше віргінільного, і зрідка імматурного та ювенільного вікових станів з утворенням дочірніх особин такого ж або молодшого вікового стану.

Вегетативне розмноження дорослих рослин F. meleagris здійснюється двома способами.

При першому -- відбувається поділ цибулини на дві рівноцінні дочірні в результаті роздвоєння точки росту. У другому випадку при основі низових лусок дорослих рослин закладаються одна-три дочірні цибулинки, з яких утворюються особини ювенільного вікового стану. Дочірні особини опиняються трохи збоку під материнською цибулиною, або розміщуються безпосередньо поруч.

Таким чином для F. meleagris властиві два типи партикуляції -- нормальна і юнацька партикуляція, з формуванням компактних клонів.

Вид належить до моноцентричного типу біоморф з повною ранньою або пізньою неспеціалізованою дезінтеграцією.

Iнтенсивнiсть вегетативного розмноження рослин у досліджених популяцiях невисока (близько 7% з усіх обстежених рослин).

При погіршенні умов середовища, що веде до пригнічення насінного відтворення (тривалі затоплення, сильна задернованість) роль вегетативного розмноження у популяціях зростає. F. meleagris -- вегетативно малорухливий вид, розповсюдження по території відсутнє або дуже повільне (1-3 см у рік).

4.2 Насінне розмноження

За типом розповсюдження насiння F. meleagris вiдноситься до балiстiв-анемохорiв, автохорів і гідрохорів.

Дослідження F. meleagris показали, що рівень варіювання потенційної насінної продуктивності (ПНП) рослини в популяціях середній чи високий, що обумовлено, в першу чергу, погодно-кліматичними умовами року дослідження. Показники ПНП досить високі -- 115-159 шт./ос. Варіабельність параметрів фактичної насінної продуктивності (ФНП) і коефіцієнту обнасінення (КО) у популяціях висока і сильно залежить від умов зростання виду -- найвищі значення цих показників становлять, відповідно, 122.0 шт./ос. і 0.77, а найменші -- у 1.5-2 рази нижчі. Популяції, які зазнають пасквальних навантажень утворюють відокремлену групу, що характеризується найнижчими значеннями ФНП і КО (відповідно, 59.2 шт./ос. та 0.38.). У цих популяціях значна частка генеративних особин іноді зовсім не утворює повноцінного насіння (Андрик, 1998; 2003).

Дослідження насінної продуктивності на популяційному рівні показало, що найбiльший урожай насiння відмічався на непорушених ділянках лісових місцезростань (1248.00 шт/м2), найменшим урожаєм відзначалися порушені фрагменти цих біотопів (186.00 шт/м2). У популяціях з пасквальним навантаженням, при найвищому потенціальному урожаї насіння, через низькі значення КО фактичний урожай насіння набуває не дуже високих значень (523.1 шт./м²). Утворене насіння невисокої якості, про що свідчить і у 2-3-рази менша, порівняно з іншими популяціями, вага 1 тис. насінин та низький рівень приживання проростків.

Найвищий відсоток проростання встановлено для насіння з рослин лучної популяції П3 (86%), найменший -- з лісових (34%).

Розділ 5. Структура популяцій

5.1 Варіювання біоморфологічних параметрів особин

Найвищими рівнями варіювання ознак (CV>30%) серед популяцій відзначаються П1 (11 ознак) і П3 (9 ознак). При впливі рекреації у лісових умовах спостерігається зменшення рівня гетерогенності складу популяцій, що проявляється у зниженні варіювання більшості морфоознак (П2, за 17 ознаками) і супроводжується збільшенням рівня варіювання ознак репродуктивної сфери (довжини пиляка і тичинкової нитки, репродуктивного зусилля).

Порівняння особин F. meleagris з відмінних місцезростань за комплексом морфопараметрів підтвердило доцільність виділення у межах виду лісового і лучного екоелементів. Відмінності за 14-ма морфопараметрами між особинами з цих двох груп статистично достовірні на рівні значимості р<0.05. У добре зволожених і несильно затінених місцезростаннях розвиваються потужні особини. Пасквальне і рекреаційне навантаження на оселища виду зумовлюють розвиток невеликих за розмірами особин з високою частотою утворення у них тератологічних видозмін квітки.

Для виявлення структури міжпопуляційної морфологічної мінливості особин було проведено канонічний дискримінантний аналіз на популяційному градієнті.

На діаграмі розсіювання (рис. 4) зображено розташування популяцій у просторі двох (із чотирьох) найбільш дискримінуюючих функцій, які пояснюють 85.1% варіювання між популяціями. Найбільш вагомий дискримінуючий внесок у функції вносять морфопараметри габітусу, такі як висота рослини, довжина листка, ширина листка, площа листкової поверхні. Лучні і лісові популяції чітко розділяються у просторі. Лісові популяції (П2, П6), які зазнають рекреаційного навантаження ординуються у спільній площині, що вказує на одноманітну реакцію на вплив цього фактору.

Застосування різних статистичних методів (факторний аналіз, однофакторний дисперсійний аналіз) при обробці даних дозволило виділити найбільш репрезентативні ознаки, які можуть бути ключовими при визначенні стану особин -- висота рослини, довжина і ширина першого листка, ширина листочка внутрішнього кола оцвітини.

5.2 Щільність і просторове розміщення

Для популяцій F. meleagris характерне контагіозне розміщення рослин по площі ценозів (S²>X).

В лісових умовах переважає компактно-дифузне розміщення особин, що формується при поєднанні насінного та вегетативного способів розмноження.

На луках і у лісових екотопах при наявності рекреаційного навантаження -- компактне (при інтенсивному вегетативному відтворенні) або дифузне (при витоптуванні місцезростань).

В лісових умовах характерним є утворення одновікових скупчень (когорт) -- з ювенільних рослин або з дорослих, що утворюються в місцях опадання насіння.

Загальна щільність тут коливається в середньому від 22.8 до 25.3 ос./0.25 м², але може досягати 37 ос./0.25 м² (табл. 1). В лучних місцезростаннях відмічається формування різновікових груп внаслідок поєднання різних способів розмноження (рис. 5).

Порівняльний аналіз заповненості території особинами виду в лісових місцезростаннях на порушених і непорушених ділянках показав, що навіть на непорушених ділянках з найбільшою щільністю (П6, П9) частота трапляння рослин становить 47-50% на рівні детальності 1 дм² . В середньому на 1 дм² тут

Таблиця 1. Щільність популяцій F. meleagris

Попу-ляція	Щільність вікових груп на 0.25 м2	Всього, ос./0.25 м2
	j	im	v	g
П1	2.8±0.8 9.0	1.5±0.4 5.0	3.5±0.9 9.0	1.7±0.4 4.0	9.4±2.2 24.0
П2'93	2.8±1.8 8.0	0.5±0.3 1.0	1.8±0.8 4.0	1.0±0.4 2.0	6.0±1.9 11.0
П2'95	1.5±0.6 8.0	0.2±0.1 1.0	1.9±0.4 4.0	1.4±0.4 5.0	5.0±1.3 18.0
П2'99	2.0±0.4 13.0	0.3±0.1 2.0	1.3±0.2 5.0	0.9±0.1 3.0	4.5±0.6 14.0
П4	2.8±1.4 17.0	0.9±0.3 3.0	3.5±0.9 11.0	2.4±0.6 7.0	9.7±2.6 33.0
П5'95	8.2±2.3 26.0	0.3±0.2 2.0	1.5±0.5 6.0	0.6±0.2 2.0	10.5±2.7 30.0
П5'97	2.2±0.6 11.0	0.1±0.0 1.0	1.0±0.3 5.0	2.0±0.3 6.0	5.3±0.6 10.0
П6	5.1±1.9 21.0	0.2±0.1 1.0	3.4±0.9 10.0	2.4±0.5 5.0	11.1±2.8 29.0
П8	1.6±0.4 7.0	0.7±0.4 7.0	2.4±0.5 7.0	1.1±0.2 3.0	5.8±1.3 22.0
П9	7.8±5.5 24.0	1.5±0.3 2.0	15.5±1.5 18.0	0.5±0.5 2.0	25.3±4.4 37.0
ОВ	3.1±0.4 26.0	0.5±0.1 7.0	2.3±0.2 18.0	1.4±0.1 7.0	6.9±0.6 37.0
Лісові	3.3±0.5 26.0	0.3±0.0 2.0	2.1±0.3 18.0	1.3±0.1 6.0	6.3±0.7 37.0
Лучні	2.5±0.5 17.0	1.2±0.2 7.0	3.0±0.4 11.0	1.6±0.2 7.0	8.2±1.1 33.0
Лісові поруш.	2.5±0.4 26.0	0.2±0.0 2.0	1.4±0.1 6.0	1.2±0.1 6.0	4.6±0.5 30.0
Лісові непоруш.	9.0±1.9 24.0	0.7±0.2 2.0	7.7±1.7 18.0	1.9±0.5 5.0	19.3±2.3 37.0

Примітка: дані у таблиці зображені за схемою , де -- середнє значення, S -- похибка середнього, max -- максимальне значення; ОВ -- об'єднана вибірка припадає 0.9-1.0 рослини. На антропогенно-трансформованих площинах популяцій П2 і П6 рослини займають всього 10.3-15.5% дослідженої території і розміщуються поодиноко (зрідка по 2-3 ос./дм²), в середньому тут зустрічається

0.1 ос./дм² (Андрик, 2001). Порушені площинки порівняно з непорушеними відзначаються у 4 рази меншою загальною щільністю особин і кількістю підросту (j+im) та у 5.6 разів меншою чисельністю віргінільних рослин.

5.3 Вікова структура

Базовий віковий спектр F. meleagris лівосторонній з максимумами на ювенільних і віргінільних особинах (рис. 6). В оптимальних умовах популяції виду нормальні, облігатно неповночленні, характеризуються флуктуаційними коливаннями чисельності.

Вікові спектри лучних популяцій відзначаються невисокою часткою ювенільних (30.3%) і у 4.6 разів більшою, ніж у лісових місцезростаннях, кількістю імматурних рослин (14.0%), значною долею віргінільних особин (35.8%). Наявність тут особин імматурного стану свідчить про повільніші темпи проходження онтогенезу в умовах високої задернованості.

В лісових умовах найбільшу долю складають рослини ювенільного вікового стану (58.2%), імматурні особини трапляються зрідка (1.5%). Частка генеративних рослин одинакова (19.9%) як у лісі, так і на луці. Умови лісових місцезростань більш сприятливі для рослин, тут кращі показники проростання насіння і виживання проростків.

Порівняння вікової структури частин популяцій на порушених і непорушених ділянках показало, що співвідношення молодої (j+im) та дорослої (v+g) фракцій спектру зберігається однаковим у різних умовах зростання (приблизно 50% до 50%). На порушених ділянках популяцій частка генеративних рослин складає 23.3%, тоді як на непорушених становить 9.9%. У місцях, що піддаються інтенсивному рекреаційному навантаженню на одну квітучу рослину припадає приблизно одна ювенільна, тоді як у непорушених ця цифра може становити чотири ювенільних на одну генеративну.

Аналіз відомостей про вікову структуру популяцій F. meleagris з різних ділянок ареалу показав, що популяції, приурочені до пасовищ, характеризуються малою кількістю генеративних рослин. На територіях, що охороняються або не зазнають деструктивних впливів (Zhang, 1983; Мельник, 1999), популяції виду відзначаються високою щільністю генеративних особин (до 50 ос./м²). Подібне явище зафіксовано і у популяціях F. ruthenica Wikstr. на заповідних ділянках (Денисова и др., 1982). На Притисянській низовині нами також відмічені випадки високої щільності генеративних особин (39 ос./м²) на малодоступних ділянках місцезростань F. meleagris.

Згідно наших досліджень різкі антропогенні впливи призводять до зменшення у популяції числа молодих особин і до переважання у популяціях ділянок з правосторонніми неповночленними віковими спектрами.

Розділ 6. Стратегія популяцій

F. meleagris відноситься до трав'янистих рослин з тривалим онтогенезом (до 30 (50) років), у яких не виражений період старіння. Формує популяції з невисокою і середньою щільністю. Характеризується досить високою насінною продуктивністю і потенційним урожаєм насіння (від 1103 до 2150 шт./м²) з низькою реалізацією у проростки. Вегетативне розмноження супроводжується глибоким омолодженням. F. meleagris може утворювати клони, тривалість життя яких може бути невизначено довгою завдяки утворенню ювенільних вегетативних діаспор.

У лiсових ценозах, порівняно з лучними, особини всіх вікових станів набувають більших значень показників фiтомаси (35.2 г/0.25 м²), на окремих ділянках можуть утворювати до 78.0 г/0.25 м². Просторова структура -- компактно-дифузна, з переважанням одновікових скупчень (когорт), які одночасно розвиваються. Найбільші скупчення, які відмічалися нами, мали площу близько 1-1.5 м² і складалися з віргінільних і генеративних рослин (відповідно 33 і 39 ос./м²) Таким чином, в лісових умовах, при відсутності жорсткої конкуренції з боку інших видів рослин, і наявності вільних ділянок грунту F. meleagris проявляє ознаки реактивності.

Популяції F. meleagris відзначаються переважанням групи прегенеративних рослин (з максимальною кількістю віргінільних особин), високою ступінню її динамічності у зв'язку з флуктуаціями інтенсивності відновлення у різні роки. Толерантність особин виду проявляється у помірній тіневитривалості, здатності переносити несприятливі умови у стані вторинного спокою, високій поліваріантності онтогенетичного розвитку. В умовах відчутних антропогенних впливів частка підросту різко падає, суттєво відбиваючись на загальній чисельності популяції. Таким чином, за сукупнiстю диференцiальних властивостей F. meleagris можна вiднести до видiв, що поєднують ознаки сезонних експлерентiв i фiтоценотичних патiєнтiв або до групи стрес-толерантних рудералів.

Умови зростання у розріджених лісових ценозах є найбільш близькими до екологічного і фітоценотичного оптимумів F. meleagris. Саме тут більшість параметрів особин мають найвищі значення (оптимум організму). Мінімальні значення (песимум організму) характерні для популяцій лучних місцезростань і ще більш виражені на пасовищних луках. Стан популяцій необхідно визнати найкращим у лісових локалітетах, де для них характерні висока середня щільність, найбільш рівномірне розміщення особин, висока доля генеративних рослин, хороше приживання підросту. Популяції, які зазнають пасквальних та рекреаційних навантажень, знаходяться у песимальному, навіть близькому до критичного, стані. Стан цих популяцій відображає стресові умови існування, величини більшості параметрів є мінімальними.

Розділ 7. Питання охорони

F. meleagris потребує охорони по всьому ареалу. На Притисянській низовині в межах Словаччини та Угорщини вид віднесено до категорії загрожуваних рослин (Maglocky, Ferбkovб, 1993; Vцrцs kцnyv, 1990). З метою забезпечення охорони F. meleagris його занесено до обох видань "Червоної книги України" (1980; 1996) та до спискiв рiдкiсних i зникаючих видiв флори України (Стойко, 1977; Чопик, 1978; Комендар та ін. 1987; Крічфалушій, та ін. 1999). F. meleagris відноситься до групи загрожуваних видів рослин, існування котрих пов'язане з заплавними та болотними територіями, які розміщені на освоєних та антропогенно трансформованих рівнинах Європи та зокрема Притисянської низовини.

Насьогодні у мережі існуючих об'єктів природно-заповідного фонду (ПЗФ) України F. meleagris охороняється тільки на території Великодоброньського зоологічного заказника (ВЗЗ) загальнодержавного значення (Закарпатська обл.), який включає в собі декілька рівнинних лісових урочищ. Єдине місцезростання виду у долині р. Рось (Київська обл.) запропоновано включити до проектованого регіонального ландшафтного парку (Куземко, 2002). Інші місцезростання виду у Львівській, Чернівецькій, Івано-Франківській та Житомирській областях не входять до мережі ПЗФ (Андрiєнко, Якушина, 1989; Онищенко та ін., 1998). Популяції F. meleagris у Східнословацькому краї забезпечені охороною у ботанічних заказниках. Незадовільний стан цих популяцій очевидно викликаний тривалим господарським використанням територій у минулому.

Iнвентаризацiйнi обстеження, проведенi на закарпатській частині Притисянської низовини, показали, що п'ять найбільших локалiтетів
F. meleagris були знищенi сiльськогосподарським виробництвом в останнi десятирiччя. Інтенсивне зведення лiсiв, розорювання i мелiорацiя лук призвели до інсуляризації популяцiй. За такої ситуацiї зв'язки мiж окремими локалiтетами є обмеженими, що веде до збiднення генофонду виду. Стан популяцій розташованих безпосередньо поблизу населених пунктів критичний -- вони зазнають як прямого знищення рослин, так і негативних тривалих впливів рекреаційного та господарського навантаження.

Якщо лісові місцезростання F. meleagris на Притисянській низовині більш-менш підлягають охороні, то лучні ділянки вимагають невідкладної уваги і піклування. На загрозу господарської діяльності у заплавах лучних зростань існуванню ряду видів геоефемероїдів і потребу їх невідкладної охорони звертали увагу й інші дослідники (Сабадош, 1994). У Державному управлінні екології та природних ресурсів в Закарпатській області впроваджується проект охорони рівнинних водно-болотних територій Закарпаття в ранзі регіонального ландшафтного парку “Притисянський”, основу якого формуватиме уже існуючий ВЗЗ (Турис, 2002).

За результатами досліджень нами розроблена система заходів по збереженню і відтворенню існуючих локалітетів F. meleagris на Притисянській низовині в Закарпатській області. Важливою умовою збереження існуючих локалітетів є запровадження їх моніторингу, а для успішної реалізації планів штучного відтворення популяцій виду -- пошук або підбір біотопів, які б забезпечували оптимальні для зростання рослин умови.

F. meleagris невибагливий в умовах культури, що поряд з зимостійкістю, толерантністю до пересадки і здатністю до насіннєвого розмноження робить можливим його вирощування у ботанічних садах. Популяції виду відмічаються у лісових культурфітоценозах Центральної України (Мельник, 2000), що також вказує на можливість включення виду до складу лісових угруповань шляхом висівання насіння або пересадки цибулин.

Висновки

1. У дисертації наведені результати комплексних популяційних досліджень F. meleagris на Притисянській низовині в різних еколого-ценотичних умовах зростання і під дією антропогенного навантаження. Встановлено властивості F. meleagris на організменному і популяційному рівнях, визначено стан популяцій виду, розроблено систему заходів по збереженню і відтворенню популяцій F. meleagris.

2. За характером поширення F. meleagris належить до європейсько-приалтайського диз'юнктивного субелементу європейського диз'юнктивного геоелементу. Приуроченість виду до заплавних фітоценозів обумовлює стрічковий характер його ареалу. На Притисянській низовині (Закарпатська обл.) відомо 16 вказівок про зростання F. meleagris, з них три знайдені нами вперше, а у п'яти локалітетах рослини виду не виявлені.

3. F. meleagris описаний в угрупованнях 18 асоціацій 14 союзів 6 класів, головним чином, азональної рослинності заплавних лісових і лучних фітоценозів. На Притисянській низовині місцезростання F. meleagris приурочені до заплавних лісів класу Querco-Fagetea та до угруповань вторинних післялісових вологих лук класу Molinio-Arrhenatheretea.

4. F. meleagris -- геофіт з симподіальним типом галуження, у ходi онтоморфогенезу якого змiнюють одна одну такi фази: первинний пагiн
(p-j), головний симподiй (im-g). Малий життєвий цикл розвитку охоплює близько 20 мiсяцiв, надземна вегетацiя -- 3-3,5 мiсяцi.

5. У великому життєвому циклі F. meleagris видiлено 7 вiкових станiв. За темпами розвитку F. meleagris належить до видiв з повiльним проходженням прегенеративного перiоду (5-7 рокiв). Короткочасний цикл вiдтворення (2-4 роки) забезпечують глибокоомолоджені вегетативні зачатки (j, im>g), тривалий (5-8 рокiв) -- насiння (sm>g).

6. F. meleagris властива поліваріантність онтогенетичного розвитку особин, зокрема, прискорений, нормальний і сповільнений розвиток, здатність до переходу у стан вторинного спокою, реверсії у молоді вікові стани, вегетативний розпад дорослих особин.

7. Біоморфа F. meleagris моноцентричного типу з повною пізньою або ранньою неспеціалізованою дезінтеграцією. Для виду властиві два типи вегетативного розмноження -- нормальна та юнацька партикуляції з формуванням компактних клонів. Рослини вегетативно малорухливі.

8. Потенційна насінна продуктивність F. meleagris досить висока
115-159 шт./ос. Фактична насіннєва продуктивність і коефіцієнт обнасінення сильно залежать від умов зростання виду. При несприятливих умовах зростання значення цих показників у 1,5-2 рази нижчі, ніж у сприятливих.

9. Підтверджено габітуальну диференціацію особин виду на лісовий і лучний екоелементи. Пасквальне і рекреаційне навантаження на місцезростання
F. meleagris зумовлює розвиток особин з низькою життєвістю, невеликих за розмірами і вищою частотою утворення у них тератологічних видозмін квітки. Морфопараметрами, які найбільш суттєво відрізняються у рослин відмінних умов зростання, є: довжина і ширина листка, ширина листочка внутрішнього кола оцвітини і висота рослини.

10. Для популяцій F. meleagris характерне контагіозне розміщення рослин по площі ценозів. В оптимальних умовах переважає компактно-дифузне розміщення особин, що утворюється при поєднанні насінного і вегетативного розмноження, при несприятливих -- компактне (інтенсивне вегетативне відтворення) або дифузне. В лісових умовах характерним є утворення одновікових скупчень (когорт).

11. Базовий віковий спектр F. meleagris на Притисянській низовині лівосторонній з максимумами на ювенільних і віргінільних особинах. Популяції виду нормальні молоді облігатно неповночленні, характеризуються флуктуаційними коливаннями чисельності. Тривалі антропогенні впливи приводять до більш швидкого однонаправленого старіння популяцій, що виявляється у переважанні зрілих локусів популяцій з правосторонніми неповночленними віковими спектрами.

12. За сукупнiстю диференцiальних властивостей F. meleagris можна вiднести до видiв, що поєднують ознаки сезонних експлерентiв i фiтоценотичних патiєнтiв або до групи стрес-толерантних рудералів. Умови зростання у розріджених лісових ценозах є найбільш близькими до екологічного і фітоценотичного оптимумів F. meleagris. Песимум організму характерний для популяцій лучних місцезростань і найбільше виражений на пасовищних луках.

Список основних наукових публікацій за темою досліджень

1. Андрик Є.Й., Крічфалушій В.В. Біолого-морфологічні особливості Fritillaria meleagris L. (Liliaceae) на Притисянській низовині // Укр. ботан. журн.- 1994.- Т. 51, № 6.- C. 30-39.

2. Андрик Є.Й. Морфогенез Fritillaria meleagris L. // Наук. вісник Ужгород. ун-ту. Сер. Біол. - 1995.- № 2.- C. 18-19.

3. Крiчфалушiй В.В., Андрик Е.Й. Популяцiйна бiологiя Fritillaria meleagris L. (Liliaceae) на Притисянській низовині // Укр. ботан. журн. - 1995.- T. 52, № 1.- C. 25-33.

4. Андрик Є.Й. Стан популяцій рябчика шахового (Fritillaria meleagris L.) на Притисянській низовині // Наук. вісник Ужгород. ун-ту. Сер. Біол. - 1997.- № 4.- С. 9-11.

5. Андрик Є.Й. Структура та самопідтримання ценопопуляцій Fritillaria meleagris L. в різних еколого-ценотичних умовах Закарпаття // Там же. - 1998.- № 5.- С. 3-6.

6. Андрик Є.Й. Особливості структури популяцій Fritillaria meleagris L. // Там же. - 2001.- № 9.- С. 218-222.

7. Андрик Є.Й. Деякі аспекти репродуктивної біології Fritillaria meleagris L. на Притисянській низовині // Там же.- 2003.- №12. - С. 3-7.

8. Андрик Є.Й. Еколого-ценотичні особливості популяцій Fritillaria meleagris L. на Закарпатській низовині та питання їх охорони // Стійкий розвиток сільського господарства та збереження біорізноманіття: Мат. міжнар.-регіон. конф. (Ужгород, ). - Ужгород: Патент, 1996.- С. 40-41.

9. Андрик Є.Й. Поширення Fritillaria meleagris L. в Українських Карпатах // Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології: Матер. міжнар. регіон. семінару (Ужгород, ).- Ужгород, 1997.- Ч. 1.- С. 123-126.

10. Андрик Є.Й. Еколого-популяційна характеристика Fritillaria meleagris L. на Закарпатській низовині // Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону: Матер. наук.-практ. конф. (Синевир, 1-4 жовтня 1998 р.). - Синевир, 1998.- С. 5-6.

11. Андрик Є.Й. Динамічні процеси в популяціях рідкісних геоефемероїдів під впливом антропогенних факторів (на прикладі Fritillaria meleagris L.) // Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат: Матер. міжнар. наук.-практ. конф., присв. 10-річчю створення НПП “Синевир” (Синевир, 24-27 червня 1999).- Синевир, 1999.- С. 6-8.

12. Андрик Є.Й. Сучасний стан популяцій рябчика шахового та організація його охорони на Закарпатській низовині // Проблеми охорони видів фауни і флори, занесених до Червоної книги України: Тез. доп. наук.-практ. семінару.- Миколаїв: Ойкумена, 1992.- С. 6-7.

13. Кричфалуший В.В., Андрик Е.Й. Онтогенез рябчика шахматного (Fritillaria meleagris L.) в Закарпатье // Изучение онтогенеза видов природных флор в ботанических учреждениях Евразии.- Киев, 1993.- С. 78-79.

14. Андрик Є.Й. Внутрішньовидова мінливість Fritillaria meleagris L. на Притисянській низовині // Актуальні питання ботаніки і екології: Тези доп. конф. молодих учених і спеціалістів.- Київ, 1993.- С. 4.

15. Андрик Є.Й. Біолого-екологічне дослідження Fritillaria meleagris L. в Карпатах // Тези доп. 48-ї наук. конф. Сер. біол.- Ужгород, 1994. - С. 3-4.

16. Андрик Є.Й. Структура популяцій Fritillaria meleagris L. (Liliaceae) на Притисянській низовині // Тези доп. 49-ї наук. конф. присв. 50-річчю Ужгор. держ. ун-ту. Сер. біол. - Ужгород, 1995. - С. 21.

17. Андрик Е.Й. К изучению популяционной экологии Fritillaria meleagris L. (Liliaceae) на Среднедунайской низменности // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А. Уранова. - Кострома, 1996.- Ч. 1.- С. 88-89.

18. Andrik E. Morphological variation of Fritillaria meleagris L. in Pritisyanska lowland (Transcarpathia, Ukraine) // Abstr. 44th IAVS Symp. “Vegetation and Ecosystem Functions” (29 July-4 August 2001, Freising-Weihenstephan, Germany).- P. 16.

Андрик Є.Й. Біолого-екологічна характеристика та питання охорони Fritillaria meleagris L. (Liliaceae Juss.) на Притисянській низовині. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2003.

В дисертації наводяться результати багаторічних комплексних популяційно-біологічних досліджень Fritillaria meleagris L. на Притисянській низовині.

Висвітлені питання поширення та еколого-ценотичної приуроченості
F. meleagris. На основі літературних відомостей укладено карту загального ареалу виду з включенням східних регіонів поширення. Детально вивчено особливості великого життєвого циклу: виділено 3 періоди і 7 вікових станів, виявлено поліваріантність онтогенетичного розвитку особин. Досліджено особливості репродуктивної біології виду. Вивчено характер варіювання 26 біоморфологічних ознак особин. Визначено вікову та просторову структуру популяцій у відмінних умовах зростання. Встановлено вікові спектри модельних популяцій і базовий віковий спектр для виду на Притисянській низовині.

Виявлено, що умови зростання у розріджених лісових ценозах є найбільш близькими до екологічного і фітоценотичного оптимумів F. meleagris. Для Притисянської низовини виявлено причини скорочення чисельності виду і розроблено пропозиції по збереженню і відтворенню його популяцій.

Ключові слова: Fritillaria meleagris L., Притисянська низовина, ареал, еколого-фітоценотична приуроченість, онтогенез, репродуктивна біологія, структура популяцій, охорона.

Андрик Е.Й. Биолого-экологическая характеристика и вопросы охраны Fritillaria meleagris L. (Liliaceae Juss.) на Притиссенской низменности. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2003.

В диссертации приводятся результаты многолетних комплексных популяционно-биологических исследований Fritillaria meleagris L. на Притиссенской низменности. На основании литературных источников уточнено современное распространение вида и составлена карта его общего ареала. Основной участок дизъюнктивного ареала вида находится в Европе, на значительном отдалении от основного ареала в Западной Сибири, в Алтайском крае (Россия), встречаются островные участки произрастания вида. Характер распространения позволяет отнести F. meleagris к европейско-приалтайскому дизъюнктивному субэлементу европейского дизъюнктивного геоэлемента.

На основании обработки гербарных материалов, литературных источников и собственных исследований на Притиссенской низменности (Закарпатская обл.) нами отмечено 16 местообитаний вида, из которых 3 установлены нами впервые, а у пяти -- растения не выявлены.

F. meleagris встречается в сообществах 18 ассоциаций 14 союзов 6 классов, главным образом, азональной растительности, которые формируются на периодически затапливаемых местностях, в лесах и на лугах пойм. На Притиссенской низменности местообитания F. meleagris приурочены к пойменным лесам класса Querco-Fagetea и к сообществам вторичных послелесных влажных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea.

F. meleagris -- луковичный геофит с симподиальным типом ветвления, в ходе онтоморфогенеза которого изменяют одна другую такие фазы: первичный побег (p-j) и главный симподий (im-g). Малый жизненный цикл развития продолжается около 20 месяцев, надземная вегетация -- 3-3,5 месяца.

В большом жизненном цикле F. meleagris выделено 7 возрастных состояний особи. По темпам развития F. meleagris относится к видам с медленным прохождением прегенеративного периода (5-7 лет). Кратковременный цикл возобновления (2-4 года) осуществляется глубокоомоложенными вегетативными зачатками (j, im>g), длительный
(5-8 лет) -- с помощью семян (sm>g). F. meleagris характеризируется поливариантностью развития (ускорение, нормальное и замедленное развитие, вторичный покой, реверсии в более молодые состояния, вегетативный распад взрослых особей).

F. meleagris -- вегетативно малоподвижный вид. Он относится к моноцентрическому типу биоморф с полной поздней или ранней неспециализированной дезинтеграцией. Ему свойственны два типа вегетативного размножения -- нормальная и юношеская партикуляции с формированием компактных клонов.

Потенциальная семенная продуктивность F. meleagris достаточно
высокая -- 115-159 шт./ос. Фактическая семенная продуктивность и коэффициент осеменения сильно зависят от условий произрастания вида. В оптимальных условиях значения этих показателей высокие (соответственно, 120 шт./ос. и 0.77), при влиянии неблагоприятных факторов они отмечаются в 1.5-2 раза меньшими значениями.

Подтверждена дифференциация особей в зависимости от экологических условий произрастания на лесные и луговые экоэлементы. Пастбищная и рекреационная нагрузки на местообитания F. meleagris обуславливают развитие небольших по размерам особей с низкой жизненностью и вероятностью образования у них терратологических видоизменений цветка. К ключевым параметрам растений, которые подвержены наибольшим изменениям в различных условиях произрастания относятся длина и ширина листа, ширина листочка внутреннего круга околоцветника и высота растения.

Для популяций F. meleagris характерно контагиозное размещение растений по площади ценозов. В оптимальных условиях преобладает компактно-диффузное размещение особей, которое образуется при сочетании семенного и вегетативного размножения, в неблагоприятных -- компактное (интенсивное вегетативное возобновление) или диффузное. В лесных условиях характерно образование одновозрастных скоплений (когорт).

Базовый возрастной спектр F. meleagris на Притиссенской низменности левосторонний с максимумами ювенильных и виргинильных особей. Популяции вида нормальные, молодые, облигатно неполночленные, характеризирующиеся флуктуационными колебаниями численности. Длительные антропогенные влияния приводят к уменьшению в популяции количества молодых особей и к преобладанию зрелых локусов популяций с правосторонними, неполночленными возрастными спектрами.

Условия произрастания в разреженных лесных ценозах наиболее близки к экологическому и фитоценотическому оптимумам F. meleagris. Пессимум организма характерен для популяций лучных местообитаний и наиболее выражен на пастбищных лугах. По совокупности дифференциальных особенностей, F. meleagris относится к видам, которые объединяют признаки сезонных експлерентов и фитоценотических патиентов или к группе стресс-толерантных рудералов.