Біогеоценотичні зв’язки рукокрилих (mammalia, chiroptera) в умовах Півдня центрального Лісостепу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпропетровський національний університет

Біогеоценотичні зв'язки рукокрилих (mammalia, chiroptera) в умовах півдня центрального лісостепу

03.00.16 - екологія

Науковий керівник кандидат біологічних наук, доцент Кривицький Ігор Олександрович, Науково-дослідний інститут біології Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна, керівник групи прикладних проблем екології тварин;

Офіційні опоненти доктор біологічних наук, професор Стойловський Володимир Петрович, кафедра зоології, Одеського національного університету імені І.І. Мечникова,завідувач;

кандидат біологічних наук, Башта Андрій-Тарас Вікторович, Інститут екології Карпат НАН України, старший науковий співробітник Провідна установа: Київський національний педагогічний університет імені М. П. Драгоманова, Міністерство освіти та науки

Захист відбудеться “27” червня 2007 р. о 12:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова 13, біолого-екологічний факультет, корп. 17, ауд. 611

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Казакова, 8.

Автореферат розісланий “18” травня 2007 р.

Вчений секретарспеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук, А.О. Дубина, доцент

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Рукокрилі - комахоїдні тварини, що знаходяться на верхівках трофічних пірамід. Популяції цих тварин є консументами другого і третього порядків (Петрусенко та ін., 1988), а організми, що знаходяться на кінці ланцюгів живлення визнані найбільш вразливими (Одум, 1986). Це повною мірою стосується рукокрилих - деградація природних біотопів, застосування інсектицидів та безпосереднє знищення рукокрилих людьми, призводить до зменшення їх чисельності. Відповідно до цього, види ряду Рукокрилих мають один з найвищих охоронних статусів серед ссавців України та Європи загалом. Кожен третій вид, що поширений в Україні, занесений до Червоної Книги України (1994), а всі європейські види підлягають охороні згідно з Бернською конвенцією та Угодою щодо збереження рукокрилих у Європі (Домашлинець, 1999), до яких Україна приєдналась у 1996 та 1999 рр., відповідно (Закон України.., 1996; Закон України.., 1999). Виконання міжнародних зобов'язань для досягнення цілей, сформульованих у зазначених документах, а також охорона цих ссавців на національному рівні неможливі без їх усебічного вивчення.

Рукокрилі в умовах півдня центрального Лісостепу досліджені вкрай недостатньо. Порівняно з іншими частинами лісостепової зони, регіон є “білою плямою” за ступенем вивченості цих тварин. Наявні роботи щодо фауни та екології рукокрилих регіону належать до початку або середини ХХ сторіччя (Мигулин, 1915; Мигулін, 1938; Зубко, 1939; Крень, 1939; Московский, 1941; Лисецкий, Куниченко, 1952). Дані наведених авторів переважно застаріли, інформація щодо поширення й сучасного стану популяцій рукокрилих у цьому регіоні потребує істотного доопрацювання.

Масові види рукокрилих відіграють значну роль в екосистемах як ентомофаги. Щорічно вони знищують велику кількість комах, багато з яких визнані як шкідники лісового та сільського господарства (Петрусенко, Сологор, 1981; Пулкотитский, Шкляров, 1985; Топилина, 1988). Окрім цього, рукокрилі є важливою ланкою в перенесенні речовини між екосистемами, оскільки, переважно, вони живляться та днюють у різних біотопах. Кількісні оцінки об'ємів такого переносу відсутні.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведено на базі науково-дослідного інституту біології Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна відповідно до теми “Структура угруповань тварин та її динаміка в умовах Північно-східної України” (НДР: 0103U004271). вид рукокрилий вибір сховище

Мета і завдання досліджень. Метою дисертаційного дослідження є вивчення видового різноманіття та біогеоценотичних зв'язків рукокрилих в умовах півдня центрального Лісостепу.

Для досягнення мети поставлені такі завдання:

1. Дослідити сучасний стан видового різноманіття рукокрилих півдня центрального Лісостепу з використанням кількісних оцінок рясності видів.

2. Вивчити топічні зв'язки популяцій рукокрилих, оцінити ступінь стено- та еврибіонтності різних видів рукокрилих у виборі сховищ, а також описати характеристики сховищ.

3. Описати трофічні зв'язки популяцій рукокрилих, оцінити їх значення у біогенному транспорті елементів живлення рослин, ступінь стено- та еврибіонтності різних видів у виборі біотопів живлення.

4. Вивчити біологію та з'ясувати особливості популяційних характеристик рукокрилих півдня центрального Лісостепу.

5. Оцінити зміни у видовому складі та структурі населення рукокрилих у природних та урбанізованих біогеоценозах (на прикладі НПП „Гомільшанські ліси” та міста Харкова) протягом останнього сторіччя.

6. Розробити рекомендації щодо охорони популяцій рукокрилих півдня центрального Лісостепу.

Об'єкт дослідження - популяції рукокрилих південної частини центрального Лісостепу.

Предмет дослідження - видове різноманіття та біогеоценотичні зв'язки популяцій рукокрилих півдня центрального Лісостепу.

Методи дослідження: збір первинного матеріалу: експедиційні виїзди, пошук сховищ, відлови рукокрилих, обліки з використанням ультразвукового детектора Pettersson D200, біометрична обробка здобутих тварин та кільцювання; камеральна обробка отриманих даних, опрацювання зоологічних колекцій і літературних джерел; екстраполяція отриманих даних на біогеоценоз у цілому; статистичний аналіз цифрових даних.

Наукова новизна отриманих результатів. Робота є першим зведенням стосовно рукокрилих півдня центрального Лісостепу (північно-східної України), де виявлені регіональні особливості видового різноманіття, топічних і трофічних зв'язків, динаміки популяцій рукокрилих. Уперше наведений повний перелік видів рукокрилих, відомих для цієї території. Три види (Pipistrellus kuhlii, Myotis nattereri та M. brandtii) виявлені в регіоні вперше. Простежені зміни в структурі населення рукокрилих у межах Лісостепу. Узагальнено дані про всі відомі місця знахідок рукокрилих у межах регіону та на прилеглих територіях. Дана кількісна оцінка видового складу та населення рукокрилих, що побудована на статистиці зборів. Вперше для регіону приведений детальний опис сховищ рукокрилих у дуплах дерев і будівлях. На прикладі Nyctalus noctula вперше для України показана сезонна динаміка вибору сховищ, а також вимоги щодо місць поселення виводкових колоній порівняно з іншими їх типами. Зроблена загальна характеристика топічних зв'язків популяцій рукокрилих регіону. Вперше для регіону вивчена трофічна спеціалізація різних видів та виділені різні за значенням кормодобувні біотопи рукокрилих. Уперше виявлені механізми та кількісно оцінена роль найчисельніших видів рукокрилих у біогенному перенесенні макроелементів між різними екосистемами. Вперше для регіону дана характеристика популяцій та описані особливості біології видів: строки народження малят, співвідношення статей в осілих і мігруючих видів, сезонне розміщення особин різних статей. Подана характеристика сучасного статусу видів і зв'язок річного циклу рукокрилих з основними фенологічними явищами та датами. Показана динаміка структури населення рукокрилих на природних та урбанізованих територіях і загальний характер спрямованості цих змін.

Практичне значення отриманих результатів. Враховуючи покладені на Україну обов'язки в зв'язку з підписаними міжнародними угодами з охорони рукокрилих, отримані результати можуть бути використані з метою охорони цих тварин. Зібрані дані є підставою для майбутнього розширення об'єктів природно-заповідного фонду регіону. Розроблене наукове обґрунтування для надання охоронного статусу штучним печерам біля селища Липці (Харківська область). Результати роботи можуть бути базовими матеріалами для реалізації програми моніторингу популяцій рукокрилих у регіоні (зокрема на території об'єктів природно-заповідного фонду, НПП „Гомільшанські ліси”), що дасть змогу виявляти зміни в динаміці популяцій і вчасно реагувати на її негативні тенденції. На основі аналізу характеристик дерев, яких використовують рукокрилі для поселення, можуть бути внесені пропозиції щодо змін у правилах санітарних рубок, спрямовані на збереження заселених цими тваринами дерев. Удосконалений метод відлову кажанів з дупел дерев: розроблена й апробована спеціальна пастка, яка є простою й дешевою у виготовленні та мінімально травмонебезпечною для тварин. Ця методика може бути широко застосована для вивчення стану популяцій та оцінки динаміки чисельності дендрофільних видів рукокрилих.

Матеріали дисертації можуть бути використані для розробки теоретичних і практичних курсів (зоології, теріології, охорони природи й тваринного світу) на біологічних факультетах університетів, а також для формування регіональних Червоних списків.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно проведене планування та підготовка польових досліджень, написання огляду літератури, обробка отриманих даних, їх аналіз та інтерпретація. Вивчення зимівель рукокрилих проведено разом з О. В. Нагловим, дослідження в літній період здійснені в основному автором, за різного ступеня участі П. С. Влащенко, Т. А. Атемасової, Є. О. Яцюка й А. П. Біатова. В дослідженні рукокрилих Харкова брав участь В. П. Криволапов, а в Сумах - В. П. Осіпенко. Самостійно опрацьовані музейні колекції м. Харкова та м. Москви, деякі матеріали щодо рукокрилих, здобутих на території Харківської області, що зберігаються в Національному науково-природничому музеї АН України, надані О. В. Кондратенко. В роботі використані неопубліковані дані О. С. Лисецького та С. В. Гончаренко.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення дисертації були представлені на щорічних міжнародних Теріологічних школах-семінарах (Тернопіль, 1999; Луганськ, 2001; Львів, 2002, Луганськ, 2005, Кам'янець-Подільській, 2006), ІІІ Міжнародній конференції з вивчення кажанів Карпат (Рахів, 2000), Всеукраїнській зоологічній конференції “Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть” (Кривий Ріг, 2001), Регіональній конференції “Актуальні проблеми сучасної науки в дослідженнях молодих вчених м. Харкова” (Харків, 2002), Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 100-річчю з дня народження Є. І. Лукіна “Проблеми природознавства” (Харків, 2004), ІХ та Х Міжнародних школах-конференціях молодих вчених “Биология - наука ХХІ века” (Пущіно, 2005; 2006), Міжнародній ювілейній наукової конференції, присвяченій 75-річчю з дня заснування УкрНДІЛГА “Ліс, наука, суспільство” (Харків, 2005), І та ІІ Міжнародних конференціях студентів та аспірантів “Молодь і поступ біології” (Львів, 2005; 2006), ІІІ Міжнародній науковій конференції “Біорізноманітність і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах” (Дніпропетровськ, 2005).

Публікації. За темою дисертації опублікована 21 наукова праця, з них 6 статей, 4 коротких повідомлення та 11 праць у збірках тез і матеріалів конференцій. 4 публікації - фахові.

Структура та об'єм дисертації. Дисертація складається зі вступу, семи розділів, завершення, висновків, переліку цитованої літератури та додатків. Загальний обсяг дисертації - 234 сторінки, з яких основна частина викладена на 170 сторінках. Робота ілюстрована 35 рисунками та 30 таблицями, з яких 18 рисунків і 22 таблиці розміщені безпосередньо в тексті, решта в додатках. Список цитованої літератури складає 251 джерело, з котрих 25 іноземними мовами.

Основний зміст роботи

Огляд історії досліджень рукорилих півдня центрального лісостепу

Наведена історія досліджень рукокрилих у регіоні, проаналізований весь обсяг накопичених даних, розглянуті малодосліджені аспекти екології цих ссавців та обґрунтовані обрані напрями досліджень. Наведена історична періодизація вивчення рукокрилих півдня центрального Лісостепу, подана динаміка накопичення даних про цю групу ссавців. Розглянуті суперечливі та помилкові знахідки та вказівки щодо видів, подані обґрунтування для включення того чи іншого виду до переліку фауни регіону. Аналіз літературних даних свідчить про недостатню вивченість рукокрилих у регіоні, застарілість та обмеженість наведених фактів. Майже абсолютно відсутні дані щодо ролі та функції рукокрилих у біогеоценозах досліджуваного регіону та особливостей їхньої екології. Поданий стислий огляд еколого-фауністичних робіт про рукокрилих Східної Європи (у межах колишнього СРСР), де показано, що саме досліджуваний регіон є одним із найменш вивчених стосовно цієї групи тварин.

Стисла характеристики району досліджень. Подана стисла характеристика адміністративного та фізико-географічного положення, рельєфу, гідрографії, клімату, рослинності й ландшафтів (Мильков, 1950; 1977; Приходько и др., 1967; Бутт, 1971; Мягкова, 1972).

Матеріал та методика. Вивчення рукокрилих проводили з 1998 по 2005 рр. Всього обстежено близько 30 місць на території Харківської, Сумської (Україна) та Бєлгородської (Росія) областей. У теплий період року стаціонарні дослідження проводили в околицях біологічної станції Харківського національного університету (ок. с. Гайдари, Зміївський р-н, Харківська обл.). Стаціонарні роботи взимку проводили в штучних печерах біля села Липці (Харківський р-н., Харківська обл.). Для визначення місць знахідок рукокрилих, залежно від завдань, використовували топографічні мапи (1:2000000, 1:200000, 1:100000) та планшети лісовпорядкування (1:25000). У біотопічному відношенні досліджені лісові території (нагірні діброви, соснові, заплавні та яружні ліси); урбанізовані райони (міста обласного та районного значення, селища міського типу та села); природні (степові й лучні) та трансформовані (агроценози) безлісі території.

Тварин здобували в доступних сховищах руками або дистанційним захватом (Снитько, 2001). На вильоті зі сховищ їх ловили за допомогою пластикової пастки (Влащенко, 2004) та іноді сачка (дупла дерев), павутинних тенет (будівлі, печери та тріщини геологічних порід). У місцях полювання та водопою тварин відловлювали за допомогою павутинних тенет. Упродовж усього періоду досліджень велику кількість звірят було знайдено в будівлі Харківського національного університету між віконними рамами, а також у коридорах та аудиторіях. Фіксували випадкові знахідки рукокрилих у місті Харкові.

Візуальний облік і визначення рукокрилих здійснювали при огляді доступних сховищ або під час вильоту звірят із сховищ. У місцях полювання та на шляхах добових переміщень рукокрилих облік і визначення проводили з використанням ультразвукового детектора Pettersson D200, при цьому визначали вид, враховували кількість особин та характер їх активності. Детекторні обліки поєднували з візуальними, у випадку поганої видимості враховували лише наявність виду як такого. Всього проведено 244 детекторні обліки загальною тривалістю 307 годин.

За весь період досліджень здобуто та підраховано 7847 особин рукокрилих 12-ти видів. З них підраховано з використанням ультразвукового детектора 3274 особини, у сховищах і на вильоті з них - 661 особина, здобуто та біометрично опрацьовано 3912 звірят. У здобутих тварин визначали вид, стать, репродуктивний стан, знімали проміри тіла, зважували. У молодих тварин визначали ступінь розвитку кореневих зубів і ступінь окостеніння фалангових суглобів крила. У дорослих особин видів середнього та крупного розмірів відмічали ступінь стертості зубної системи. У нещодавно загиблих самиць, знайдених у будівлі ХНУ, визначали наявність сперматозоїдів у матці з використанням мікроскопа при збільшені х300 (за аналогією з методом, запропонованим П. П. Стрєлковим, 1971). Репродуктивний стан самців оцінювали візуально за ступенем розвитку сім'яників і каудальних придатків.

У місцях проведення стаціонарних досліджень рукокрилих мітили, за допомогою орнітологічних кілець та спеціального компостера, яким пробивали номер на літальній перетинці крила. Кільцювання проводили кільцями Українського національного центру кільцювання. Використовували три серії кілець “А”, “В” та “С”, відповідно до розміру тварин. Орнітологічні кільця були попередньо оброблені напильником. Кільце одягали на ліве передпліччя останнім номером назовні (Панютин, 1980; Masing et al., 1999). Загалом помічено штампом і закільцьовано близько 1500 тварин, отримано понад 100 локальних повернень.

Опрацьовані колекції тушок рукокрилих кафедри зоології та екології тварин ХНУ, Музею Природи ХНУ, Зоологічного музею МГУ, Національного науково-природничого музею АН України.

Для кількісної оцінки фауни рукокрилих використані показники зустрічаємості (відсоткове відношення кількості місць знахідок певного виду до загального числа обстежених місць) та відносної рясності (відсоткове відношення числа здобутих і підрахованих особин певного виду до загального числа усіх здобутих та підрахованих тварин) (Стрелков, Ильин, 1990). Для розрахунку зустрічаємості використані деякі сучасні літературні дані (Мерзликин, Лебедь, 1998), відносна рясність розрахована лише на основі власних досліджень. Подібність фауністичного складу рукокрилих півдня центрального Лісостепу до інших частин Європейського лісостепу оцінена з використанням формули Жаккара.

Дерева, в дуплах яких були знайдені рукокрилі, описували за такими параметрами: порода, вік дерева, діаметр стовбура на рівні грудей, життєвий стан і наявність на стовбурі плодових тіл трутових грибів. Дупла описували за такими параметрами: висота до льотка, ширина та висота льотка, орієнтація льотка за сторонами світу, характер порожнини, причина виникнення дупла (Влащенко, 2005). У будівель реєстрували час побудови, висоту, матеріал даху або стін (залежно від місця розташування сховища рукокрилих), характер використання людьми, орієнтацію місця концентрації рукокрилих за сторонами світу, висоту до льотного отвору. Для підземель визначали: вік і походження споруди, загальну довжину ходів, мінімальну довжину від входу до найдальшого кінця, геологічну породу, в якій є порожнина; наявність штучної цегляної кладки, висоту ходів, розміри входу, ступінь антропогенного навантаження. Вимірювали температуру та вологість повітря за допомогою електронних термометра та гігрометра, а також ртутних метеорологічних термометрів. Загалом знайдено та описано близько 100 сховищ.

За результатами кільцювання в околицях біостанції ХНУ на площі 50 га була встановлена абсолютна чисельність дорослих самиць чотирьох видів рукокрилих (Myotis daubentonii, Eptesicus serotinus, N. noctula та Nyctalus leisleri). Дані про середню вагу тварин отримані з власних досліджень і літератури. Середня вага їжі на добу та суха вага екскрементів визначені на основі даних літератури (Алексеева и др., 1980; Ковтун, Жукова, 1986; Топилина, 1988). Час перебування дорослих особин на досліджуваній території підрахований на основі власних даних. Зібрані зразки посліду цих видів у лабораторних умовах були проаналізовані на склад NPK.

Для розділення сезонів року використана фенологічна класифікація В. І. Бута (1971).

Були складені узагальнюючі таблиці за всіма фактичними знахідками рукокрилих у Гомільшанському лісі (Мігулин, 1915, 1938; Московский, 1941; Лисецкий, Куниченко, 1952), у Харкові загалом і в будівлі Харківського національного університету зокрема (Зубко, 1939; Московский, 1941; Лисецкий, не опубл.), узагальнені дані порівняли з сучасними.

Опрацювання кількісних даних проводили стандартними статистичними методами (Лакин, 1990), та з використанням комп'ютерних програм.

В зимовий період зустічаємость осілих видів змінюється. Це пов'язано з утворенням різних за чисельністю скупчень у різних типах сховищ. N. noctula знайдені у великій кількості, але лише на території Харкова і, відповідно, мають низький показник зустічаємості - 4,5%. Найбільше значення зустрічаємості отримане для Plecotus auritus (50%) та M. daubentonii (31,9%), оскільки в зимовий період особини цього виду знайдені поодиноко або невеликими групами у багатьох сховищах. У теплий період року за кількістю здобутих і підрахованих особин (табл. 1) у природному середовищі домінують N. noctula, E. serotinus та M. daubentonii, (загальна частка - 83,2%). Відповідно, інші види, також досить звичайні, мають частки менше 6%.

Звичайними видами у цій вибірці слід вважати N. leisleri, P. pipistrellus, P. nathusii, V. murinus та, ймовірно, P. auritus. У міському середовищі наймасовіший вид - E. serotinus; N. noctula поступається йому; також звичайним є P. kuhlii - цей вид трапляється лише в містах. Інші три види подекуди виявлені в містах за допомогою ультразвукового детектора (табл. 1). В обстежених природних сховищах на позаміських ділянках у зимовий період абсолютним домінантом є M. daubentonii, звичайним - P. auritus, рідкісний - M. dasycneme (табл. 1). У цей же період у міському середовищі домінує N. noctula, звичайний вид - E. serotinus. Загалом, наймасовішими видами взимку є M. daubentonii та N. noctula.

Видові нариси про рукокрилих. У підрозділі подано 15 видових нарисів. У них наведені дані щодо статусу та характеру перебування видів, їх зустрічаємості та відносної рясності, особливостей розташування сховищ, екологічні особливості літніх і зимових сховищ, часу та місць парування й народження малят, співвідношення статей; для деяких видів оцінена вікова структура за ступенем стертості зубної системи, наведені результати кільцювання. Мапи з позначенням місць знахідок видів у регіоні та на прилеглих теренах наведені у додатках.

Топічні й трофічні зв'язки популяцій рукокрилих півдня центального лісостепу

Загальна характеристика топічних зв'язків рукокрилих.

Просторова ніша. Місцеперебування. Можна окреслити декілька груп видів відповідно до того, який біотоп вони використовують (табл. 2). До першої належать M. brandtii і M. nattereri, що живуть лише в заплавних дібровах. До другої - M. daubentonii, N. noctula, N. leisleri та P. auritus, які пов'язані з дібровами взагалі. До третьої групи можна зарахувати P. pipistrellus та P. nathusii, які виявлені в більшості біотопів. P. kuhlii та V. murinus - види четвертої групи, пов'язані з урбанізованими та антропогенно трансформованими територіями, E. serotinus спостерігаються в усіх типах місцеперебувань.

За типом сховищ для півдня центрального Лісостепу виділені дві вузькоспеціалізовані групи. Види з першої (M. daubentonii, N. noctula, N. leisleri та P. auritus) для народження малят і формування літніх скупчень самиць обирають виключно дупла дерев. Виводкові колонії видів другої групи (E. serotinus та P. kuhlii) оселюються виключно в людських будівлях. Проміжне положення займають P. pipistrellus, P. nathusii та V. murinus, що використовують для розмноження сховища як у дуплах, так і в будинках.

Топічні консортивні зв'язки рукокрилих, на прикладі лісостепових дібров. Топічні консортивні зв'язки рукокрилих розглянуті на прикладі нагірних лісостепових дібров, а саме - лісів НПП “Гомільшанські ліси”. Видами-детермінантами в нашому випадку є дерева, а рукокрилі - консортами першого рівня. Вони формують із детермінантами стійкі топічні зв'язки та є облігатними консортами (Царик, Царик, 2002). На індивідуальному рівні можна окреслити автотрофно детерміновану консорцію Q. robur - N. noctula як найбільш характерну для нагірних дібров (частка дуба серед сховищ цього виду - 35%). Популяція дуба НПП “Гомільшанські ліси” формує з популяціями рукокрилих, що мешкають у його дуплах, популяційну топічну автотрофно детерміновану консорцію. Загалом, серед усіх сховищ рукокрилих у дуплах дерев (в умовах нагірних дібров) частка дуба становить - 37%.

Таблиця 2

Основні місця поселення та сховища рукокрилих в умовах півдня центрального Лісостепу в літній період

Примітка: І - будівлі; ІІ - дупла.

Екологічна характеристика літніх сховищ рукокрилих.

Загалом у регіоні досліджень серед літніх сховищ переважають дупла, частка яких становить 85,4%, в будівлях - відповідно 14,6%.

Сховища у людських спорудах. Встановлено, що окремі види рукокрилих виявилися досить пластичними у виборі сховищ цього типу. Серед заселених ними будинків виявлено житлові, господарські та адміністративні будівлі, в тому числі багатоповерхові (з урахуванням зимових знахідок) і дачні будинки 1980-90 рр. побудови. Пластичність цих тварин у використанні різних будівель, у тому числі сучасних багатоповерхівок, дає змогу окремим видам рукокрилих успішно існувати в умовах істотно трансформованих ландшафтів. Влітку порожнини в будівлях рукокрилі використовують для формування виводкових колоній і поселення поодиноких самців. В інші періоди року в таких сховищах відбувається парування, зупинки під час міграцій, а також зимівля.

Сховища в дуплах дерев. Екологічна характеристика дерев, які використовують рукокрилі. Сховища рукокрилих знайдені у деревах 9 видів, найчастіше - Quercus robur (31,2%), Tilia cordata (28,6%), Fraxinus exelsior (20,0%) що відповідає загальному домінуванню цих порід (серед листяних) у регіоні. Невелику частку становлять Salix alba (7,8%) та Populus tremula (5,2%) інші види дерев - менше 5%. У табл. 3 наведені узагальнюючі дані щодо діаметра стовбурів, віку та життєвого стану дерев, у дуплах яких селилися рукокрилі.

Таблиця 3

Загальна характеристика дерев, у дуплах яких селилися рукокрилі

Середній розмір дерев - 38,5 см, при цьому рукокрилі використовують дерева дуже різного діаметра. Виявлено, що такі дерева мають у середньому вік понад 90 років, що перевищує середній вік лісів (60 років) досліджуваного регіону. Більшість дерев, що використовуються рукокрилими, знаходяться на ранніх стадіях всихання, трутовими грибами була уражена понад чверть з них. Це свідчить про необхідність залишати дуплисті та всихаючі, а також вражені трутовими грибами дерева під час проведення санітарних рубок для забезпечення рукокрилих сховищами.

Екологічна характеристика дупел, що використовують рукокрилі. Опираючись на власні та літературні дані, можна говорити про висотну стратифікацію дупел різних видів. Так, найнижче розміщені дупла використовують P. auritus, вище оселяються M. daubentonii, N. leisleri та N. noctula, а найвище - P. nathusii. Встановлено, що форма та розмір льотків також можуть бути видоспецифічними, особливо ці розбіжності виявляються на прикладі виводкових колоній. Так, округлі льотки використовують N. noctula та N. leisleri, щілиноподібні та овальні - M. daubentonii й P. nathusii. Закономірностей в орієнтації льотків дупел за сторонами світу нами не виявлено. N. noctula та N. leisleri віддають перевагу дуплам, що виготовлені дятлами, M. daubentonii та P. nathusii - що виникли на місці зламаних гілок і морозобійних тріщин.

Встановлено, що видовбані дятлами дупла в перші роки використовуються молодими рукокрилими або самцями і такі дупла не підходять за мікрокліматичними характеристиками внутрішньої порожнини для сховищ виводкових колоній. З часом дупло збільшується і, враховуючи дані щодо широкого спектру мікрофлори, що живе в продуктах життєдіяльності рукокрилих (Ильина и др., 2004), можна зробити припущення, що молоді тварини переносять спори дереворуйнівних грибів і опосередковано стимулюють процеси дуплоутворення (Влащенко, 2005).

Особливості сховищ виводкових та інших колоній у дуплах дерев. На прикладі вечірниці дозірної (N. noctula) показана більша селективність у виборі сховищ, які використовують виводкові колонії, порівняно з іншими типами колоній. Загалом можна зробити висновок, що виводкові колонії оселяються в більших за розміром (41,0 см) і старіших деревах (112 років), на пізніших стадіях всихання, ніж усі інші типи колоній, і використовують майже виключно дупла з порожниною як над льотком, так і під ним. У дуплах сухих і майже всохлих дерев температура підіймається вище, ніж у живих і тих, що тільки почали всихати (Новиков, 1959). Відповідно, саме такі характеристики дупел дерев є ключовими для рукокрилих під час формування виводкових колоній.

Екологічна характеристика зимових сховищ рукокрилих. Для зимівлі рукокрилі в регіоні досліджень використовують штучні підземелля різного типу (закинуті копальні, підземні монастирі, церкви та ін.), порожнини у стінах і підвали будинків, тріщини оголень твердих геологічних порід і, за Мерзликіним і Лебедем (1998), дупла дерев. При цьому у штучних печерах їх чисельність незначна, кількість підрахованих тварин за одне відвідування не перевершує десятка. У цьому типі сховищ виявлено M. daubentonii, M. dasycneme та P. auritus. Натомість, у тріщинах закинутого кар'єру з добування мергелю зимує максимальна кількість видів, відомих для цього періоду в досліджуваному регіоні (M. daubentonii, M. brandtii, M. nattereri, M. dasycneme та P. auritus). Висока чисельність рукокрилих на зимівлі характерна для урбанізованих територій (м. Харків), де загалом знайдено майже 300 особин двох видів (N. noctula та E. serotinus). За даними літератури (Стрелков, Ильин, 1990; Кожурина, Горбунова, 2004) P. kuhlii також зимує виключно на урбанізованих територіях. Ці три види проводять зиму в умовах міст, інші - тільки в природному середовищі (M. daubentonii, M. brandtii, M. nattereri та M. dasycneme). Найбільш пластичним у виборі місць зимівлі виявився P. auritus, знайдений фактично у всіх типах сховищ.

Загальна характеристика трофічних зв'язків рукокрилих. Ми не проводили спеціального дослідження видового складу кормових об'єктів, а опирались на дані літератури. Рукокрилі живляться виключно безхребетними, переважна більшість жертв - комахи, але є павукоподібні та молюски (Петрусенко и др., 1988). Спектр кормових об'єктів дуже різноманітний - до 300 видів. При цьому популяції рукокрилі належать відразу до декількох трофічних рівнів. За О. Петрусенко та ін. (1988), E. serotinus живиться фітофагами, і в цьому випадку він є консументом ІІ-го порядку. Однак, домінують у його кормовому раціоні комахи-зоофаги (48,6%) і цей вид є також консументом ІІІ-го порядку.

Роль рукокрилих у біогенному перенесенні елементів живлення рослин. За результатами мічення рукокрилих на ділянці стаціонарних досліджень (50 га нагірної діброви) для чотирьох видів (M. daubentonii, N. noctula, N. leisleri та E. serotinus) отримані дані щодо їх абсолютної чисельності. Використовуючи літературні дані щодо швидкості проходження їжі у рукокрилих, а також швидкості та об'єму накопичення посліду у сховищах цих тварин в умовах експерименту (Алексеева и др., 1980; Ковтун, Жукова, 1986; Топилина, 1988), ми розрахували кількісні аспекти їхньої ролі в екосистемах (табл. 4). Біомаса чотирьох видів рукокрилих на ділянці лісу 50 га становить 6,5 кг, або 130,84 г/га. Вони вживають за сезон близько 200 кг (214,9 кг) комах, з'їдають їх майже виключно за межами лісового масиву та приносять у ліс понад 10 кг посліду з таким складом мікроелементів: N - 385,33 г, P - 180,58 г, K - 66,75 г, або N - 7,7; P - 3,6; K - 1,3 г/га на рік. Лісові види рукокрилих є природними переносниками речовин з відкритих просторів у ліс. Таким чином, рукокрилі є важливими компонентом лісових екосистем не лише як винищувачі комах - шкідників лісу, але й як переносники речовин та елементів живлення рослин. Проведення лісогосподарських робіт, а саме санітарних рубок, спрямованих на вилучення сухих, всихаючих і дуплистих дерев, позбавляють сховищ не тільки самих рукокрилих, але й порушують природний механізм збагачення лісу елементами живлення.

Таблиця 4

Кількість особин чотирьох видів рукокрилих, що були виявлені на 50 га дубового лісу та дані, використані у розрахунках

*n/ad - кількість дорослих самиць; n/juv - кількість молодих звірят; w/ad - середня вага дорослих самиць, у г; w/juv - середня вага молодих звірят, у г; d/ad - число днів, протягом яких дорослі тварини тримаються на певній території; d/juv - те саме, для молодих тварин; Wf - приблизна маса їжі (у грамах), яку з'їдає одна особина за ніч полювання; Wex - приблизна суха маса (у грамах) екскрементів однієї особини на день.

Спеціалізація видів рукокрилих за трофічними нішами. Вага спожитого за один виліт корму особиною кажана досягає третини маси її тіла. Відповідно, для забезпечення потрібної кількості здобичі має існувати чітке розділення трофічних ніш між видами. Трофічна спеціалізація будується на морфологічній будові, швидкості польоту та частоті ультразвукового сигналу, тобто кожен вид використовує той біотоп, що підходить під нього найбільше (Крускоп, 1980; Панютин, 1974). Рукокрилі - опортуністи, вони полюють на тих комах, що найбільш доступні (Борисенко и др., 1999), і використовують той біотоп, у якому ці комахи наявні у найбільшій кількості.

Отримані нами дані вказують, що M. dasycneme живляться виключно над водоймами, M. daubentonii також, але це менш спеціалізований вид і може полювати також за межами водойм. Кормодобувними ділянками E. serotinus, N. noctula, N. leisleri, P. nathusii, P. pipistrellus та V. murinus найчастіше є заплави річок, галявини та узлісся листяних лісів. Над галявинами та лісовими дорогами під кронами дерев полюють P. auritus та M. nattereri. Тільки в урбанізованих ландшафтах відмічені P. kuhlii, окрім них тут також полюють E. serotinus, N. noctula, P. pipistrellus та P. auritus. В агробіотопах живляться E. serotinus, N. noctula, P. nathusii та P. pipistrellus. Трофічними біотопами, яким рукокрилі віддають найбільшу перевагу, є водойми та їх найближчі околиці та листяні ліси. Досить звичайними на полюванні рукокрилі є в умовах урбанізованих та агроландшафтів. Соснові ліси - біотопи, що використовуються найменше.

Характеристики популяцій та особливості біології рукокрилих півдня центального лісостепу

Характеристики популяцій рукокрилих.

Щільність популяцій рукокрилих в умовах лісових біогеоценозів. Встановлено, що в нагірній діброві (на прикладі НПП „Гомільшанські ліси”) щільність популяції M. daubentonii - 60 ос/кмІ, N. noctula - 100 ос/кмІ, N. leisleri - 80 ос/кмІ.

Народжуваність, смертність, вікова структура. Рукокрилі, з одного боку, зручний об'єкт для досліджень демографічної структури популяції, оскільки самиці народжують 1 чи 2 малят на рік, а молоді стають статевозрілими вже наступного року. З іншого боку, ці тварини живуть досить довго і постежити час та обставини смерті майже неможливо. Розташування рукокрилих на верхівці трофічної піраміди знайшло відображення у швидкості популяційного росту, їм не властиві спалахи чисельності, як іншим ссавцям цього ж розмірного класу, переважно консументам першого порядку.

Особливості біології рукокрилих.

Співвідношення статей. Серед новонароджених усіх досліджених видів співвідношення статей становило 1:1. Загалом у виводкових колоніях M. daubentonii, E. serotinus та N. noctula серед дорослих особин істотно переважають, а у N. leisleri, P. pipistrellus та V. murinus зустрічаються виключно самиці. І, навпаки, влітку, в місцях зимівлі (у м. Харкові це E. serotinus та N. noctula, та у мергелєвому кар'єрі - M. daubentonii та P. auritus) домінують самці. Прийнято вважати, що саме зимове співвідношення статей в окремих видів рукокрилих є найближчим до реального (Стрелков, Ильин, 1990; Рахматулина, 2000), оскільки самиці та самці деяких видів зимують разом, а влітку просторово розділені. Виявлено, що на зимівлі в досліджуваному регіоні співвідношення статей у M. daubentonii та E. serotinus стає 1:1, у двох інших видів (N. noctula й P. auritus) у зимовий період переважають самці.

Колоніальність. Чисельність виявлених на території півдня центрального Лісостепу виводкових колоній рукокрилих коливається в межах від декількох до майже 8 десятків особин. Найбільша виводкова колонія (77 самиць) відзначена у V. murinus, колонії чисельністю в 40-50 особин формують E. serotinus і N. leisleri. В літературі для цієї території описані виводкові колонії, що налічували сто й більше особин (Московский, 1941; Лисецкий, Куниченко, 1952; Петров, 1971; Мерзликин, Лебедь, 1998). Найчисленніші скупчення самців у м. Харкові (E. serotinus) нараховували до 20 тварин. Найбільшими за кількістю особин (до 200) були мігруючі групи N. noctula. Переважна більшість колоній одновидова; змішані колонії тут виявлені нечасто. Знайдені спільні поселення E. serotinus і P. nathusii, P. nathusii та P. pipistrellus, M. daubentonii та N. noctula, M. daubentonii та P. pipistrellus. У період осінніх міграцій у змішані колонії формують N. noctula та E. serotinus, при цьому може домінувати як один, так і другий вид.

Час і місця парування. Гін у більшості видів рукокрилих починається наприкінці літа й триває до весни. В осілих видів (M. dasycneme, M. daubentonii й P. auritus) парування відбувається в місцях зимівлі. У P. nathusii та N. noctula воно починається в місцях літнього поселення та продовжується на зимівлі. Встановлено, що в м.Харків парування молодих N. noctula починається вже наприкінці літа, в період міграцій і триває впродовж усієї зими. В інших мігруючих видів (N. leisleri, P. pipistrellus і V. murinus) парування відбувається виключно в місцях зимівлі, за межами досліджуваного регіону.

Народження малят. Найраніше з усіх рукокрилих у регіоні півдня центрального Лісостепу пологи починаються у M. daubentonii та N. noctula: на початку-в середині першої декади червня. В усіх інших видів пологи відбуваються у другій декаді червня. Перші молоді тварини починають літати вже в останніх числах червня, а в другій декаді липня молоді тварини всіх видів уже повністю стають на крило. Також, як і на інших територіях, час масового народження залежить від погоди навесні та на початку літа; в холодні роки рукокрилі приносять малят на 5-7 днів пізніше від середніх дат.

Циклічна динаміка угруповань рукокрилих. Наведений зв'язок річного життєвого циклу рукокрилих з основними фенологічними періодами й датами. Вказано, в які періоди відбувається вихід зі стану гібернації осілих і приліт мігруючих видів, розмноження, парування та повернення на зимівлю. На території півдня центрального Лісостепу підтверджений факт зимівлі таких видів: M. daubentonii, M. nattereri, M. dasycneme, N. noctula, E. serotinus та P. auritus; також у межах цього регіону, вірогідно, зимують M. brandtii та P. kuhlii. Мігруючими видами є N. leisleri, P. pipistrellus, P. nathusii та V. murinus. Зимуючи в Харкові, N. noctula можуть влітку селитися в найближчих околицях міста, або ж прилітати на зимівлю з більш північних регіонів.

Багаторічна динаміка угруповань рукокрилих у двох різних типах екосистем. Отримані нами дані щодо динаміки видового складу та населення рукокрилих у двох екосистемах - урбанізованої (м. Харків) та природної (нагірні діброви НПП „Гомільшанські ліси”), дозволяють розглянути ці зміни в світлі запропонованої Ю. Одумом (1986) енергетичної класифікації екосистем. Екосистема м. Харкова - це четвертий тип: промислово-міська екосистема, що отримує енергію палива. Нагірні діброви НПП „Гомільшанські ліси” можна зарахувати до першого типу - природних, що не субсидуються та отримують енергію від Сонця.

Динаміка фауни та населення рукокрилих у місті Харкові. За 80 років фауна Харкова збагатилася на три види кажанів (E. serotinus, N. noctula та P. kuhlii). На прикладі будівлі ХНУ зроблене порівняння структури населення за два періоди: 1961-1991 (дані О.С. Лисецького) та 1998-2004 рр. (наші дані). У першій період 98% знайдених у будівлі особин становили E. serotinus і лише 1,4% - N. noctula. Нині частка N. noctula зросла до 91,6%, а E. serotinus - зменшилась до 8,4%. На наш погляд, зменшення частки E. serotinus не пов'язане зі зниженням чисельності цього виду, а зміна відносної чисельності зумовлена лише зростанням чисельності N. noctula у Харкові та кількісним перерозподілом особин цих двох видів між різними сховищами.

Динаміка фауни та населення рукокрилих Гомільшанського лісу. На території досліджуваного лісового масиву виявлено 9 видів рукокрилих. За 50 років фауна цього лісового масиву втратила 1 вид (N. lasiopterus), або 10% видового різноманіття рукокрилих. Відбувся значний перерозподіл відносної чисельності інших видів. Чисельність P. nathusii, V. murinus та P. pipistrellus зменшилася від 32,5, 10,9 і 6,5% до 4,8, 0,1 і 2,5% відповідно, а N. noctula та E. serotinus - зросла від 4,8 і 0,1% до 40,0 і 32,5% відповідно. Кількість багатовидових колоній зменшилася від 25,5% (від загальної кількості знайдених) до 3%. Істотно збільшився ступінь використання рукокрилими будівель. Можна припустити, що за минулі 50 років у досліджуваному лісі зросла загальна біомаса рукокрилих, оскільки домінантні позиції замість видів малої та середньої величини зайняли види великих розмірів.

Загальна характеристика змін видового складу та структури населення рукокрилих у двох типах екосистем. Спираючись на наші дані, можна стверджувати, що м. Харків (як приклад промислово-міської екосистеми) виявився дуже привабливим для рукокрилих і протягом ХХ ст. кількість виявлених тут видів зросла від одного до п'яти. В той же час, у нагірній діброві НПП „Гомільшанські ліси” за минулі 50-60 років число видів зменшилась лише на один.

Рекомендації щодо охорони популяцій рукокрилих півдня центрального лісостепу

В умовах досліджуваного регіону рукокрилі, потерпають, насамперед, від руйнування сховищ (ремонти горищ і будівель, вирубування лісу) та прямого переслідування з боку людей. Ще один чинник загрози популяціям цих тварин -загибель великої кількості особин у вікнах під час осінньої міграції. Для успішної охорони сховищ рукокрилих у дуплах дерев необхідно виявляти найбільш значущі для цих тварин ділянки лісу, де вводити заборону на рубки взагалі або дуплистих дерев зокрема. Такі ділянки можуть поєднувати декілька функцій наприклад водоохоронні, рекреаційні та інші. Безумовним успіхом у справі охорони рукокрилих є створення великих заповідних лісових об'єктів (наприклад, НПП „Гомільшанські ліси”), але для збереження популяцій кажанів у таких лісах повинна бути заборонена господарська діяльність, що має на меті вилучення хворих і всихаючих дерев. Шлях охорони сховищ у людських спорудах - це, в першу чергу, широка агітаційна робота серед населення стосовно проблем охорони рукокрилих, загроз щодо їхнього існування та важливої ролі в екосистемах.