Система надежности онтогенеза растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

12

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ

Курсовая работа

СИСТЕМА НАДЕЖНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Горки 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Понятие об онтогенезе растений

2. Влияние условий среды на онтогенез растений

3. Отличительные особенности системы надежности онтогенеза у растений

4. Механизмы системы надежности

4.1 Механизмы стабилизирующей надежности онтогенеза

4.2 Механизмы восстанавливающей надежности онтогенеза

5. Заключение

Литература

ВВЕДЕНИЕ

В процессе индивидуального развития растения постоянно находятся под влиянием внешней среды. Они адаптированы к средовым факторам, интенсивность которых не превышает нижнего и верхнего порогов жизнеобеспечения. Нормальное развитие и воспро-изведение растений, а также восстановление их нарушенных конструк-тивных и функциональных элементов обеспечивается системой надежности онтогенеза. Механизмы этой системы обнаруживаются на всех уровнях организации у разных систематических групп растений.

Система надежности онтогенеза является относительно новым понятием в ботанике и физиологии растений. Тем не менее оно признается известными учеными в области генетики, радиоэкологии, структурной ботаники и физиологии. Оно позволяет лучше понять системность конструкции растительного организма, приспособитель-ное значение и взаимосвязь его составных элементов. В практическом отношении знание этой системы позволит студентам агрономических специальностей глубже разобраться в сущности технологических приемов, применяемых в растениеводстве.

1. ПОНЯТИЕ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ

Жизнь семенных растений представляет собой совокупность генетически детерминированных биохимических, физиологических и структурных преобразований, которые начинаются в зародыше семени или в почке возобновления, протекают на протяжении формирования и развития побега или их системы и которые завершаются образованием нового поколения и естественным отмиранием организма. Из сохранившихся почек возобновления и семян образуются новые растения, что обеспечивает преемственность поколений и сохранение видов. Индивидуальное развитие организмов называется онтогенезом, а развитие особей одного вида или другого таксона в длительном ряду поколений - филогенезом, или историческим развитием. Хотя филогенез и онтогенез тесно взаимосвязаны, филогенез не является простой суммой онтогенезов. При изменении условий обитания на исторически значимых отрезках времени в популяциях видов возникают разнообразные мутации, протекают миграции и дрейф генов, рекомбинации генов родительских особей, осуществляется естественный отбор. Эти процессы приводят к сохранению наиболее приспособленных генотипов, образованию новых видов, а также таксонов более высокого уровня. В связи с этим процесс исторического развития получил название эволюция.

Индивидуальное развитие характеризуется рядом особенностей.

Во-первых, в онтогенезе сочетаются процессы роста растения и развития его составных частей. Рост - это необратимое увеличение числа, размеров и массы клеток организма. Понятие «рост» отражает количественные изменения в онтогенезе растения. В отличие от него, «развитие», по мнению профессора В.В. Полевого [1], представляет собой качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей. Развитие связано с поляризацией клеток и их дифференцировкой. Например, в результате биохимичес-ких изменений клетки основной паренхимы могут дифференциро-ваться с образованием вторичной меристемы - камбия. Другим приме-ром может служить дифференцировка апикальной меристемы побега пшеницы, приводящая к образованию и развитию генеративного органа - сложного колоса.

Во-вторых, онтогенез характеризуется необратимой однонаправ-ленностью структурных изменений клеток, тканей и органов. С одной стороны, это обеспечивает возникновение иерархической соподчинен-ности составных частей растения. Так, в результате цитогенеза в меристематически активных участках семени или почки образуются новые клетки. Из них в ходе гистогенеза формируются образователь-ные и постоянные ткани. Развитие тканей является условием органогенеза - образования и развития корня, стебля, листа и генеративных органов. В свою очередь развитие органов определяет габитус, т.е. внешний вид, всего растения.

С другой стороны, необратимая однонаправленность онтогенеза обеспечивает возрастные изменения функциональной активности клеток, тканей и органов. В связи с этим в онтогенезе растений выделяются следующие возрастные этапы: эмбриональный (зароды-шевый), ювенильный (молодость), репродуктивный (зрелость) и сенильный (старость). При семенном размножении на эмбриональном этапе происходит развитие зародыша от возникновения зиготы до созревания семян. На ювенильном этапе семена прорастают и формируются вегетативные органы. Репродуктивный период у цветко-вых растений характеризуется образованием генеративных органов, цветением, опылением и оплодотворением. Этап старости начинается с прекращения плодоношения и завершается естественным отмиранием растения. Возрастные изменения происходят также и при вегетативном размножении.

В зависимости от соотношения вегетативной и генеративной фаз развития цветковые растения подразделяются на монокарпики и поликарпики. Монокарпики цветут и плодоносят один раз в жизни. У однолетних монокарпиков за один вегетационный период образуются как вегетативные, так и генеративные органы. К ним относятся многие сельскохозяйственные культуры. Например, ячмень, овес, кукуруза, горох, томаты и др. У двулетних монокарпиков в первый год жизни образуются вегетативные органы, а на второй - развиваются цветоносные побеги, формируются плоды и семена. Такое развитие характерно для качанной капусты, свеклы, моркови и других растений. У многолетних монокарпиков (агава, бамбук) цветонос образуется один раз в жизни. После образования плодов и семян всё растение отмирает. Поликарпические растения, достигнув зрелости, цветут и плодоносят многократно в течение нескольких лет. Это многолетние растения естественных фитоценозов (липа, лещина, черника) и агроце-нозов (яблоня, облепиха, смородина, земляника).

В - третьих, рост и развитие растений генетически детерминиро-ваны. Генетическая программа онтогенеза представляет собой сово-купность генов ядра, пластид и митохондрий. Эти гены, контролируя синтез структурных, регуляторных и ферментных белков, определяют последовательность, направленность и скорость прохождения этапов онтогенеза. Генетическая регуляция онтогенеза осуществляется каскадно, т.е. продукты деятельности одних генов, образовавшиеся на предыдущих этапах онтогенеза являются активаторами других генов, контролирующих последующие этапы индивидуального развития. Кроме того, в ходе онтогенеза в клетках вырабатываются вещества, которые подавляют активность генов, деятельность которых больше не требуется. Генетическая регуляция осуществляется на разных уровнях: в ходе транскрипции генов, при превращении незрелой пре-и-РНК в зрелую и-РНК, при выходе РНК из ядра в цитоплазму, в ходе матричного синтеза полипептидов.

В - четвертых, генетическая программа индивидуального разви-тия модифицируется эндогенными и экзогенными факторами. Эндо-генные регуляторы синтезируются клетками. К ним относятся фито-гормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины, этилен). Известны также мембранная и электрофизиологическая регуляция обменных процессов у растений.

Экзогенные факторы имеют внешнее происхождение. Это естест-венные почвенно - климатические условия, факторы техногенного происхождения, а также биотические факторы. Регулируемость онто-генеза является теоретической предпосылкой использования агротех-нических приемов для повышения продуктивности растений и улучшения качества продукции.

онтогенез растение надежность

2. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА ОНТОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

Понятие среда обитания растений имеет широкий смысл. Он включает в себя всю совокупность абиотических и биотических факторов, постоянно или временно влияющих на онтогенез растения. К абиотическим относятся факторы неживой природы естественного и техногенного происхождения. Факторами естественного происхож-дения являются физико-химические параметры почвы, воды и воздуха; спектральный состав, интенсивность и продолжительность солнечного освещения растений в течение суток и всего периода вегетации; интенсивность электромагнитных излучений и др. Техногенные абио-тические факторы связаны с процессами, индуцируемыми человеком и выходящими из под его контроля. Сюда можно отнести изменения радиационного фона земли вследствие испытаний ядерных устройств и катастроф на ядерных реакторах; водного режима почв в местах осушения болот и выпрямления русел малых рек и ручьев; химичес-кого состава почвы, воды и воздуха в результате нарушения производ-ственных процессов в промышленности и сельском хозяйстве.

К биотическим факторам среды относится влияние одних живых организмов на другие. Растения могут подвергаться воздействию вирусов, бактерий, грибов, животных, человека, а также других растений. При этом могут возникнуть многочисленные формы биотических связей. Воздействие других живых организмов на растения объясняется в первую очередь тем, что растения, являясь автотрофами, производят в течение жизни большое количество разнообразных органических соединений, которые представляют собой питательную среду для микроорганизмов и ценные компоненты корма для животных. Для сельскохозяйственных растений большую опасность представляют возбудители вирусных и грибных заболеваний, растительноядные насекомые. Например, для условий Беларуси актуальны проблемы борьбы с фитофторой картофеля, колорадским жуком. В то же время минерализуемые остатки микроорганизмов, грибов, растений и животных являются источником макро- и микроэлементов, а также углекислоты, необходимых для почвенного и воздушного питания растений.

Среди биотических факторов особое значение имеет антропогенный фактор, т.е. влияние человека на рост, развитие и продуктивность растений. Антропогенные факторы отличаются направленностью и высокой интенсивностью своего действия. Сюда относятся технологические приемы выращивания растений и животных; применение удобрений, пестицидов и регуляторов роста, рубка деревьев, кошение травы, формирование кроны древесных и кустарниковых пород. Весьма часто абиотические и биотические факторы оказывают совместное - комплексное, воздействие на растения. Например, посевы озимых зерновых культур могут повреждаться зимой не только от низких температур, но и в результате поражения их снежной плесенью. Недобор урожая картофеля может быть вызван подмерзанием всходов весной на пониженных участках, массовым распространением колорадского жука в середине вегетации и поражением листьев фитофторой в конце лета.

Воздействие факторов среды на растения ведет к неоднозначным фенотипическим последствиям. Они зависят не столько от природы факторов, сколько от интенсивности их воздействия. Например, растения адаптированы к произрастанию в условиях естественного радиационного фона земли. При низких дополнительных дозах облучения у них отмечается стимуляция ростовых процессов. При возрастании дозы облучения появляются морфозы, т.е. ненаследуемые отклонения в развитии признаков, в дальнейшем появляются мутации, высокие дозы приводят к гибели растений. Диапазон интенсивности средовых факторов, при котором поддерживается метаболизм растений и сохраняется их жизнеспособность, получил название норма реакции. С точки зрения теории надежности онтогенеза широта нормы реакции, по мнению Н.Ф. Батыгина [2], определяется высотой её порога, объемом дублирующих элементов, многовариантностью решения задачи и гетерогенностью структур на всех уровнях организации растительного организма. Высота порога определяет исходный уровень интенсивности средового фактора, при котором возможна жизнедеятельность организма. Дублирующими элементами являются структуры, выполняющие одинаковые функции. Например, множество пластид в протопласте ассимиляционной паренхимы, или множество боковых пазушных почек у древесных и кустарниковых форм. Примером многовариантности решения задачи может служить наличие разных форм размножения у многих высших растений. Вариантом гетерогенности может быть асинхронность митотических делений клеток меристемы. Норма реакции контролируется генетически. Поэтому разные сорта, виды и роды по-разному реагируют на изменение условий среды. Например, растения семейств Капустные и Льновые обладают большей радиоустойчивостью [3], чем представители бобовых или мятликовых (табл. 1).

Т а б л и ц а 1. Критические дозы облучения семян лучами Рентгена и гамма-лучами для некоторых растений [3]

Изменение интенсивности факторов среды в пределах нормы реак-ции не приводит к гибели растений или органов их возобновления - семян и почек, поскольку в ходе эволюции у растений возникли приспособления к таким изменениям. Например, для регулирования водного режима у многих растений на поверхности листа имеются волоски опушения и кутикулярные отложения. Вторичные клеточные оболочки клеток древесины, пропитанные лигнином, обеспечивают высокую прочность стебля и ветвей у древесных растений.

Повреждение растений под влиянием неблагоприятных факторов может происходить на разных уровнях организации растений. На молекулярном уровне возникают нарушения различных химических компонентов клетки. Наиболее существенными из них являются изменения в структуре и функции нуклеиновых кислот и белков. Физические и химические мутагены могут вызвать мутации - необратимые изменения генетического кода. Возникновение мутаций может быть связано с нарушениями отдельных генов, отдельных хромосом или всего их набора. В результате растения либо погибают, либо приобретают нетипичный габитус - размеры, форму и окраску вегетативных и генеративных органов. Эти изменения могут прояв-ляться и сохраняться в ряду поколений. Например, под влиянием радиактивного облучения семян пшеницы из них могут быть получены растения с уплотненным «скверхедным» колосом. Возникающие мутации чаще всего не имеют приспособительного значения и не дают растениям преимуществ в естественном отборе.

Тяжелые последствия для клетки изменения молекул белков обусловлено тем, что многие из них входят в состав мембран протопласта. Нарушение белков мембранного комплекса приводит к нарушению полупроницаемости протопласта и его гибели. Кроме того, белки являются важнейшей составной частью ферментов, активность которых в значительной мере модифицируется условиями среды вплоть до полной инактивации.

На клеточном уровне неблагоприятное действие средовых фак-торов может оказать существенное влияние на онтогенез, структуру и функцию органоидов клетки. Например, при недостатке света у рас-тений нарушается образование хлоропластов. Понижение температу-ры воздуха в период формирования генеративных органов у яровых культур может стать причиной нарушений мейоза и образования стерильной пыльцы.

Неблагоприятные воздействия на гистологическом уровне прояв-ляются в нарушении меристематической деятельности конуса нарас-тания, в изменениях в образовании и развитии постоянных тканей. Например, под влиянием синтетических регуляторов роста у пшеницы может наблюдаться задержка развития ксилемы проводящих пучков стебля, а также роста тканей путем растяжения клеток. Это приводит к уменьшению диаметра сосудов и длины междоузлий [4]. Поражение сосудов стебля картофеля грибными патогенами приводит к раннему отмиранию растений.

На организменном уровне различные биотические и абиотические факторы могут быть причиной нарушения строения и функциони-рования корней, стеблей, листьев, верхушечных и боковых почек, цветов, плодов и семян. В этом случае отмечается либо гибель всего растения, либо снижение возможностей его дальнейшего размно-жения. Нарушение репродукционного процесса может привести к динамическим изменениям в генетической структуре популяции, а на более высоком уровне - к изменениям видовой структуры фитоценоза и его устойчивости как системы.

Действие факторов внешней среды многосторонне. Они могут оказывать прямое влияние на клеточные и анатомические структуры и органы растений. Кроме того, факторы среды могут иметь опосредо-ванное действие через системы эндогенного регулирования, к которым относятся генетическая, гормональная, ферментная, электрофизио-логическая, трофическая. Например, при нарушении синтеза ауксина ускоряется старение тканей и органов, а при дефиците цитокинина происходит распад хлорофилла и разрушение внутриклеточных структур [1].

Последствия влияния внешних факторов могут существенно разли-чаться (рис.1). При благоприятной интенсивности факторов среды онтогенез проходит без сбоев и обеспечивает формирование типичного габитуса растений. Угнетающая интенсивность в пределах нормы реакции приводит к модификационным и, реже, мутационным изменениям фенотипа, включая ограничения размножения половым и бесполым путем. Факторы среды, интенсивность которых оказывается выше или ниже жизненно необходимой, настолько сильно влияют на растительный организм, что приводят к его гибели.

Противостояние растительного организма угнетающему действию средовых факторов в пределах нормы реакции обеспечивается наличием системы надежности онтогенеза. В пределах благоприятной интенсивности факторов роль этой системы в жизни растений сведена к минимуму, а за пределами нормы реакции её функция неосуще-ствима. Однако система надежности онтогенеза играет исключительно большую роль в жизни растений при экстремальных значениях факторов внешней среды.

3. ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ НАДЕЖНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ

Поддержание жизнеспособности растений в пределах нормы реакции обеспечивается системой надежности онтогенеза, которая представляет собой совокупность биохимических, физиологических и структурных приспособлений, обеспечивающих безотказную реализацию генетической программы индивидуального развития и преемственность поколений в пределах вида.

Надежность растительного организма имеет сходство с надежностью технических систем - машин и механизмов, но в то же время существенно от нее отличается. Сходство определяется:

системностью;

взаимосвязью элементов;

долговечностью;

сроком службы;

наличием предельного состояния;

возможностью отказов;

способностью восстановления нарушений.

Системность. Растение как система состоит из иерархически соподчиненных элементов - функционально активных составных частей. Такими частями являются клетки, ткани, анатомические структуры, вегетативные и генеративные органы. На уровне вида составными частями системы являются популяции и отдельные растения.

Взаимосвязь элементов. Взаимосвязь составных частей является условием безотказной работы целостного растительного организма. В технике известно три типа соединения элементов: последовательное, параллельное и последовательно-параллельное. При последовательном соединении система работает при исправном состоянии всех элементов (рис. 2). Частным случаем такого соединения является структура генетического кода, т.е. порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК, который определяет порядок расположения аминокислот в составе полипептида. Отказ системы наступает при отказе хотя бы одного из элементов. Так, выпадение или вставка нуклеотидов в промоторной части гена, вследствие мутаций, может блокировать транскрибирование всего гена. На более высоком уровне организации примером последовательного соединения элементов может быть очередность клеточных делений при образовании мужских гамет: митотическое деление диплоидных клеток (предмейотический митоз) мейоз (микроспорогенез) митотическое деление гаплоидных клеток (микрогаметогенез). При нарушение хотя бы од-ного из делений формирование полноценных гамет становится мало- вероятным.

При параллельном соединении система работает безотказно, когда остается исправным хотя бы один из элементов. В этом случае дополнительные элементы создают резерв надежности. Такой тип взаимосвязи весьма характерен для элементов растительного организма. Например, у высших растений многие гены амплифици-рованы, т.е. представлены многими повторами; хромосомы в веге-тативных клетках удвоены; в клетках ассимиляционной паренхимы имеется множество пластид; при симподиальном ветвлении образуется множество побегов, а каждый побег состоит из нескольких метамеров.

При последовательно-параллельном соединении элементы последовательной системы резервируются, повышая стабильность функционирования. Например, у растений корневая система образуется совокупностью соподчиненных корней, крона формируется множеством побегов, соцветия состоят из множества цветков, цветки как правило многочленны, а вместе взятые органы формируют целостный растительный организм.

Долговечность. Долговечность в технической области - это про-должительность времени, в течение которого система сохраняет рабо-тоспособность. Применительно к растениям это продолжительность времени, в течение которого в их клетках осуществляется обмен веществ, энергии и информации с окружающей средой, т.е. поддер-живается жизнеспособность. В пределах нормы реакции при благо-приятном сочетании факторов внешней среды долговечность определяется генотипом. Экстремальная интенсивность факторов среды приводит к преждевременному старению и отмиранию растений.

Срок службы. Технический термин срок службы применительно к растениям равнозначен понятию онтогенез. В течение онтогенеза у растений происходит формирование вегетативных и генеративных органов, что в дальнейшем обеспечивает возможность размножения. При оптимальной интенсивности факторов онтогенез растений ускоряется и увеличивается коэффициент размножения.

Наличие предельного состояния у растений проявляется при воздействии хотя бы одного фактора среды, интенсивность которого является экстремальной. В естественных условиях произрастания такое состояние может наступить при длительной засухе, при интен-сивном развитии грибных заболеваний, при возрастании статических и динамических физических нагрузок на органы растений. В агро-ценозах в предельном состоянии могут оказаться сорные растения под влиянием гербицидов.

Возможность отказов. Отказ - это прекращение работы одного или нескольких элементов системы, что нарушает работоспособность целого объекта. Отказы у растений могут проявиться на разных уровнях организации. Отказом можно считать любое нарушение структуры частей растений или метаболических процессов. Сюда можно отнести нарушение синтеза ДНК, разрушение мембран и органоидов клетки, повреждение конуса нарастания побега. Отказы у растений, как и в технике, могут быть качественно определенными и параметрическими. К качественно определенным можно отнести, например, повреждение конуса нарастания стебля пшеницы, при котором становится невозможным формирование колоса. Параметри-ческие отказы проявляются в какой-то определенный момент времени, когда средовые факторы приобретают интенсивность близкую к экстремальной. В частности, это может быть прекращение ростовых процессов при низких температурах.

Способность восстановления нарушений имеет очень большое значение в жизни растений. Она является одним из механизмов системы надежности онтогенеза. На молекулярном уровне её примером может быть фотореактивация и темновая репарация нарушений структуры ДНК. На клеточном уровне - это образование новых хлоропластов, взамен разрушенным. На гистологическом - восстановление меристематической активности конуса нарастания за счет репопуляции. Репопуляция имеет особенно большое значение при повреждении инициалей в результате радиоактивного облучения. В этом случае другие клетки апикальной меристемы могут выполнить роль инициалей и обеспечить формирование постоянных тканей.

Наряду с наличием сходства с техническими системами система надежности растений имеет ряд отличительных признаков. Это:

- генетическая детерминированность;

- динамическая гетерогенность структур;

- динамическое усложнение системы в ходе онтогенеза;

- приспособительное значение.

Генетическая детерминированность определяется наличием генов, контролирующих образование структур и прохождение процессов, повышающих приспособленность растений к условиям среды обитания. Например, это могут быть гены, которые в апикаль-ной меристеме контролируют вычленение зачаточных бугорков листьев и образование инсерционных дисков. Эти морфогенетические процессы обеспечивают образование метамеров побега. Из множества других примеров можно также отметить наличие генов самонесов-местимости у перекрестноопыляемых растений, деятельность которых обеспечивает гетерозиготность потомства.

Элементы системы надежности онтогенеза у растений отличаются гетерогенностью, т.е. разнообразием, разнокачественностью. Гетеро-генность системы надежности связана с гетерогенностью конструктив-ных элементов растения - клеток, тканей, органов.

Для растений характерно появление новых структурных элементов вследствие ростовых процессов. Это приводит к усложнению расте-ний как системы в онтогенезе. При половом размножении исходным элементом структуры является зигота. Последующий рост и развитие приводят к увеличению числа клеток и их разнообразия. Так, у взрос-лого цветкового растения насчитывается более 80 типов клеток [5]. Усложнение системы надежности онтогенеза растений обеспечи-вается деятельностью образовательных тканей и специализацией их производных, что приводит к увеличению разнообразия как самих меристем, так и постоянных тканей (рис. 3). Усложнению конструкции растений способствует также морфогенетическая деятельность конуса нарастания, которая обеспечивает образование соподчиненной совокупности побегов.

Развитие элементов системы надежности онтогенеза у растений носит приспособительный характер. Так, диплоидность и полипло-идность клеток обеспечивают защиту от летальных и полулетальных мутаций; заложение боковых пазушных и адвентивных почек обеспе-чивает сохранение растений в случае повреждения апикальной мери-стемы.

Как всякие приспособления элементы системы надежности имеют относительный характер. Они обеспечивают сохранность растений лишь в пределах нормы реакции.

4. МЕХАНИЗМЫ СИСТЕМЫ НАДЕЖНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА

Конечная цель онтогенеза - образование потомства, достигается при условии безотказной работы всех структурных и функциональных элементов растительного организма, а также их эффективного восстановления в случае отказа. В связи с этим надежность онтогенеза растений разделяют на две важные составные части. Первую можно назвать стабилизирующей надежностью, а вторую - восстанавли-вающей.

Стабилизирующая надежность связана с устойчивостью к неблаго-приятным условиям среды. Сюда относятся устойчивость к высоким и низким температурам, радиоустойчивость, устойчивость к возбуди-телям заболеваний и другим неблагоприятным факторам. Примеры устойчивости растений поразительны. Так, некоторые сине-зеленые водоросли переносят дозы ионизирующей радиации до 2 млн. рад, они могут обитать в горячих водах гейзеров на Камчатке. Лишайники, поселяясь на скалах, переносят длительное обезвоживание и высокие температуры субстрата. У высших растений удивительной устой-чивостью отличаются ксерофиты пустынь и Крайнего Севера. Устой-чивость растений естественных фитоценозов как правило выше, чем у культурных видов, формировавшихся под влиянием искусственного отбора на продуктивность и качество продукции.

Стабилизирующая надежность обеспечивается структурной и функциональной организацией клеток и всего растительного организма.

4.1 Механизмы стабилизирующей надежности онтогенеза

Важнейшими механизмами стабилизирующей надежности являют-ся резервирование, гетерогенность и приспособительные отказы.

Резервирование - это создание некоторого запаса структурных элементов или функциональных возможностей. Благодаря резервированию возникает возможность параллельного или параллельно-последовательного соединения элементов системы, которые обеспечивают большую вероятность оставления потомства. Резервирование может быть нагруженным и ненагруженным. При нагруженном резервировании все резервные элементы находятся в одинаковом режиме работы. Например, в режиме нагруженного резервирования работают многочисленные хлоропласты в клетках ассимиляционной паренхимы, митохондрии и некоторые другие органоиды. Когда элементы не включены в работу и, следовательно, не подвержены отказам, резервирование считается ненагруженным. Примером тому может быть резервирование запасных питательных веществ - углеводов, белков и липидов, которые временно выводятся из метаболизма.

Резервирование осуществляется на разных уровнях организации растительного организма (табл. 2).

Т а б л и ц а 2. Резервирование структурных элементов у высших растений

Однако, следует иметь в виду, что резервирование не является безальтернативным механизмом системы надежности. Резервирование имеет приспособительное значение и осуществляется до достижения максимального функционального эффекта. Об этом свидетельствует изменчивость признаков в полиплоидных рядах растений. Например, в естественных условиях в роде Triticum L. имеются диплоидные (2n=14), тетраплоидные (2n=28) и гексаплоидные (2n=42) виды. По мере увеличения числа хромосом габитус растений и интенсивность семенного размножения, как правило, усиливаются. Однако, дальнейшее увеличение набора хромосом у синтетических видов до уровня октоплоидов (2n=56) не дает преимуществ в размножении. Очевидно, у растений существует оптимальный уровень резерви-рования, который корректируется в ходе эволюции в соответствии с изменением условий обитания. В этом отношении показателен пример эволюции покрытосеменных, когда наблюдается уменьшение числа частей и членов цветка. Так, в эволюционно более молодых семейст-вах наблюдается редукция числа чашелистиков (сем. Астровые), срастание лепестков (сем. Яснотковые) и тычиночных нитей (сем. Бобовые). На смену сложным апокарпным гинецеям, состоящим из нескольких несросшихся плодолистиков, характерным для древних покрытосеменных (сем. Магнолиевые), у более молодых семейств появляется простой ценокарпный гинецей, у которого несколько плодолистиков срастаются в один пестик (сем. Тыквенные).

Наряду с резервированием структур у растений осуществляется также и резервирование функций. Оно проявляется в повторяемости многих физиологических процессов и в наличии альтернативных вариантов их выполнения. Примеры такого резервирования приведены в таблице 3.

Составные элементы многих физиологических процессов объединены в единую систему по типу параллельного соединения. Поэтому отказы отдельных элементов не приводят к прекращению всего процесса индивидуального развития. Например, подавление роста одной пыльцевой трубки в тканях пестика не является препятствием для образования семян при нормальном прорастании других пыльцевых зерен.

Гетерогенность, или разнокачественность, является не только отличительным признаком системы надежности растений, но и её эффективным механизмом. Гетерогенность является условием сущест-вования клеток, тканей, органов и всего растения. Она проявляется в структуре, функциях и времени образования и работы отдельных элементов. К структурной гетерогенности можно отнести разно-образие размеров клеток, строение мембран; полярность побега и его частей; гетерофиллию - т.е. разнообразие листьев в пределах одного растения; разнообразие клеток зародышевого мешка обеспечивающих образование семян. Примерами функциональной гетерогенности могут служить биохимическая полярность клеток; разница концент-рации ионов на разных сторонах мембраны, что способствует возник-новению электрического поля; гетерозиготность генотипов; разнооб-разие приспособлений к перекрестному опылению. Гетерогенность во времени проявляется в асинхронности транскрипции генетической информации, закладки боковых органов - листьев и почек; в асинхронности образования цветков в соцветии. Кроме того известны суточные и сезонные колебания интенсивности митотических делений, активности фотосинтеза, дыхания и других процессов.

Т а б л и ц а 3. Варианты резервирования физиологических процессов

Асинхронность клеточных делений имеет особое значение для защиты растений от радиоактивных излучений. Она приводит к тому, что в момент облучения клетки находятся на разных фазах деления и поэтому имеют разную радиочувствительность. При этом гибель отдельных клеток не приводит к гибели всей их популяции.

Гетерогенность динамично изменяется в процессе индивидуаль-ного развития. Изменяется как структура клеток, так и их физиоло-гическая активность. Клетки изменяются в размерах и форме, проис-ходит утолщение их оболочек за счет вторичных отложений целлюлозы. В определенных условиях клеточные оболочки могут опробковевать, одревесневать, минерализоваться, ослизняться, кутини-зироваться.

Степень гетерогенности основных элементов зависит от ряда факторов, которые можно объединить в три группы: 1) происхождение структур, 2) время появления структур, 3) время функционирования структур в целостной системе растения. Показателен пример развития проводящей системы у травянистых двудольных растений с анатомическим строением стебля переходного типа (сем. Астровые). На ранних этапах онтогенеза из клеток прокамбия формируются коллатеральные проводящие пучки с первичными ксилемой и флоэмой. Позднее между флоэмой и ксилемой из клеток основной паренхимы образуется слой камбия, продуцирующий вторичные элементы проводящих тканей. Это приводит к увеличению радиального диаметра пучков и их пропускной способности. На более поздних этапах онтогенеза деление клеток межпучкового камбия обеспечивает образование дополнительных коллатеральных пучков вторичного строения. В результате в стебле взрослого растения можно обнаружить множество разнообразных проводящих тканей восходящего тока: сосуды протоксилемы, первичной и вторичной метаксилемы. В комплексе они обеспечивают эффективную подачу воды и растворенных в ней веществ к клеткам и органам растений.

Приспособительные отказы. В теории надежности понятие отказа является ключевым. Оно определяет состояние структуры или функ-ции элементов, при котором система работать не может. У растений отказы (нарушения) возникают в результате воздействия факторов внешней среды, находящихся в экстремальных значениях интенсив-ности. Вместе с тем, благодаря развитой системе резервирования, у растений в ряде случаев нарушение структуры и функций отдельных элементов - клеток, тканей, органов, может иметь приспособительное значение. Оно не только не приводит к гибели организма, но и усили-вает его воспроизводительные возможности. Такие отказы можно назвать приспособительными, они освобождают растительный орга-низм от отработавших свой ресурс элементов и ненужных процессов.

На молекулярном уровне это может быть инактивация ферментов при отклонении интенсивности средовых факторов от оптимальных значений. Так, весеннее понижение температуры через воздействие на внутренние регуляторные механизмы, включая снижение активности ферментов, может сдерживать рост теплолюбивых растений кукуру-зы. Показателен также пример ингибирования у растений ростовых процессов в конце вегетации абсцизовой кислотой и этиленом. Большое значение в реализации генетической программы индивиду-ального развития имеет изменение активности генов, в том числе и их репрессия.

Широко распространены приспособительные отказы на клеточном и тканевом уровнях. В ассимиляционной паренхиме в период вегета-ции растений постоянно осуществляется обновление молекул хлоро-филла и хлоропластов [6]. В проводящих пучках стебля злаков наблю-дается разрушение дистальных сосудов протоксилемы и образование полостей по мере развития сосудов метаксилемы. У липы и других древесных растений известно тиллообразование и закупорка сосудов. У цветковых растений класса Двудольные закономерно происходит отмирание первичной коры корня при переходе ко вторичному анатомическому строению. А на поверхности стебля при закладке вторичной покровной ткани (пробки) наблюдается отмирание клеток эпидермиса.

Разнообразны приспособительные отказы органов растений. Листопадные деревья и кустарники осенью сбрасывают листву. При этом растение освобождается от ненужных вторичных продуктов метаболизма; значительно уменьшается испарение воды и обеспечивается подготовка растений к перезимовке. Сохранению многолетних травянистых корневищных, стержнекорневых и луковичных растений способствует отмирание на зиму надземных органов. Отмирание и опадание ветвей у деревьев в лесах является одним из механизмов регулирования светового режима. Это особенно характерно для светолюбивых пород, например для сосны.

4.2 Механизмы восстанавливающей надежности онтогенеза

Сущность восстанавливающей надежности у растений состоит в обнаружении и исправлении нарушенных элементов, что обеспечивает сохранение жизнеспособности всего растения. Системы восстанов-ления работают с высокой эффективностью. Так, по данным Гродзин-ского Д. М. [7] после облучения клеток высокими дозами гамма-радиации уже через 2-5 минут отмечается восстановление разрушен-ных полирибосом.

Обнаружение отказов осуществляется на молекулярном уровне, поскольку отказы либо вызываются, либо сопровождаются изменени-ями нуклеиновых кислот, структурных белков, ферментов, фитогор-монов и других соединений.

Важнейшими механизмами восстанавливающей надежности являются матричный синтез, репопуляция, дифференциация клеток и резервирование. Первостепенное значение матричный синтез имеет для восстановления повреждений ДНК. Так, при темновой репарации поврежденный участок узнается ферментами транскрипции. Если изменение структуры или последовательности нуклеотидов произошло в одной из цепей ДНК, то эти поврежденные участки удаляются с помощью эндо- и экзонуклеаз, а затем достраиваются заново в соответствии с информацией, хранящейся в неповрежденной комплементарной цепи ДНК. Матричный синтез обеспечивает также восстановление набора рибонуклеиновых кислот и белков. В первом случае матрицей, или копией, служит молекула ДНК, во втором - зрелая и-РНК.

Репопуляция имеет большое значение для возобновления меристе-матической активности конуса нарастания. При репопуляции вместо поврежденной инициальной клетки её роль могут взять на себя другие клетки меристемы.

На уровне целостного растения большое значение для восстановления жизнеспособности имеет дифференциация клеток основной паренхимы, что приводит к образованию вторичного камбия и раневой меристемы. Возникновение травматических тканей защищает растение от проникновения инфекции в случае повреждения стебля и ветвей.

Особым способом восстановления жизнеспособности является резервирование боковых пазушных и адвентивных почек. С их участием происходит весеннее отрастание многолетних трав, восстановление структуры куста, появляется пневая поросль у древесных растений.

Способность растений к восстановлению структур и функций лежит в основе агрономической практики. С помощью семян, вегетативных органов и их видоизменений регенерируются целые растения. Планомерная обрезка плодовых деревьев повышает их урожайность и качество продукции. Внекорневые подкормки азотом, а также применение эпина, оксидата торфа и других синтетических регуляторов роста активизируют синтез хлорофилла в листьях. Надежность восстановления у растений обеспечивается генетически детерминированными механизмами, а также благоприятным сочетанием условий произрастания. Это должно учитываться в селекционной работе и при проведении агротехнических мероприятий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе эволюции у растений возникли многочисленные приспособ-ления, которые обеспечивают образование, развитие, функционирова-ние и сохранность вегетативных и генеративных органов. Эти приспо-собления проявляются на молекулярном, клеточном, тканевом и организменном уровне. В совокупности они образуют систему надежности онтогенеза. Эта система поддерживает жизнеспособность в пределах нормы реакции, но особое значение имеет при экстремальной интенсивности факторов окружающей среды. Элементы системы надежности генетически детерминированы, а её механизмы являются универсальными для таксонов разного уровня сложности. Эффективность системы надежности растений может модифицироваться условиями их произрастания.

Используемая литература

1. П о л е в о й В. В. Физиология растений. М.: Высш. шк. 1989. 464 с.

2. Б а т ы г и н Н. Ф. Системы надежности в онтогенезе высших растений // Системы надежности клетки. Киев: Наукова думка, 1977. С. 136 - 144.

3. Г у л я е в Г. В. Генетика. - 3-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1984. С. 198.

4. Л а з а р е в и ч С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы. Минск: БИТ “Хата”, 1999. 296 с.

5. А н д р е е в а И. И., Р о д м а н Л. С. Ботаника. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1999. - С. 53.

6. Г а п о н е н к о В. И., Н и к о л а е в а Г. Н., Ш е в ч у к С. Н. Обновление хлорофилла и продуктивность растений. Минск: Навука i тэхнiка, 1996. 274 с.

7. Г р о д з и н с к и й Д. М. Системы надежности растительных организмов // Системы надежности клетки. Киев: Наукова думка, 1977. С. 17 - 29.

Размещено на Allbest.ru