Особенности функционирования центральной нервной системы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Центральная нервная система (ЦНС) -- основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нейронов и их отростков; представлена у беспозвоночных системой тесно связанных между собой нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека -- спинным и головным мозгом.

Главная и специфическая функция ЦНС -- осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС -- спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок -- регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС -- кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования -- в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

1. Анатомия центральной нервной системы. Основные черты строения и функции

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы -- от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы -- нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными, от латинского ганглион) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток. Головной и спинной мозг одет тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и сосудистой и заключён в защитную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника.

Твёрдая -- наружная, соединительноглотательная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала. Паутинная расположена под твёрдой -- это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов. Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды. В центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг него сосредоточено серое вещество -- скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки.

Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие -- нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определённым сегментам спинного мозга. Они выполняют две функции -- рефлекторную и проводниковую. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы.

Головной мозг человека расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300--1400 г. Рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из 5-ти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся 4 сообщающиеся между собой полости -- мозговые желудочки. Они заполнены спинномозговой жидкостью. Филогенетически более древняя часть -- ствол головного мозга. Ствол включает продолговатый мозг, варолиев мост, средний и промежуточный мозг. 12 пар черепных нервов лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг -- продолжение спинного мозга и повторяет его строение; на передней и задней поверхности залегают борозды. Он состоит из белого вещества, где рассеяны скопления серого вещества -- ядра, от которых берут начало черепные нервы -- с 9 по 12-ю пару.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. Мозжечок расположен сзади моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой -- ядра.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. Промежуточный мозг занимает самое высокое положение и лежит спереди ножек мозга. Состоит из зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество. Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Борозды делят поверхность полушарий на доли; в каждом полушарии различают 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Деятельность анализаторов отражает в нашем сознании внешний материальный мир. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И.П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условнорефлекторную функцию коры головного мозга.

Клетки глии. В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.

Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти. Участвуют, но не функционально, а как вспомогательное окружение. Механизмы рефлексов функционально полностью описываются свойствами нейронов и синапсов.

Нейрон. Состоит из тела и отростков: одного аксона и нескольких дендритов. В теле нейрона синтезируются медиаторы, клеточные белки и другие компоненты. Оно выполняет трофическую роль по отношению к отросткам. Отростков два вида: длинный неветвящийся аксон и короткие ветвящиеся дендриты. Аксон проводит возбуждение от тела нейрона к нервным, мышечным и секреторным клеткам, а дендриты -- к телу нейрона.

Каждый нейрон в ЦНС выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; рождает собственные импульсы; проводит рожденные импульсы к другому нейрону или органу. По физиологической роли нейроны подразделяют на три группы: сенсорные, рецепторные; ассоциативные, интернейроны, вставочные; эффекторные, двигательные, мотонейроны. Рецепторные нейроны располагаются вне ЦНС, в спинномозговых и черепно-мозговых ганглиях. Они имеют длинный аксоноподобный дендрит.

Ганглий - нервный узел -- скопление нервных клеток, состоящее из тел, дендритов и аксонов нервных клеток и глиальных клеток. Обычно ганглий имеет также оболочку из соединительной ткани. Имеются у многих беспозвоночных и всех позвоночных животных. Часто соединяются между собой, образуя различные структуры (нервные сплетения, нервные цепочки и т. п.).У беспозвоночных животных ганглиями обычно называют части центральной нервной системы (ЦНС). Пучки нервных волокон, которые соединяют идентичный правый и левый ганглии, называются коннективы. Пучки, соединяющие разноимённые ганглии (например, ганглии разных сегментов тела у членистоногих), называются комиссуры. Ганглии у беспозвоночных могут сливаться, образуя более сложные структуры; например, из нескольких слившихся парных ганглиев возник в ходе эволюции головной мозг членистоногих и головоногих моллюсков. У позвоночных ганглиями, напротив, обычно называют скопления нервных клеток, лежащие вне ЦНС. Иногда говорят о «базальных ганглиях» головного мозга, но чаще для скоплений тел нейронов внутри ЦНС используется термин «ядра». Система ганглиев выполняет связующую функцию между различными структурами нервной системы, обеспечивает промежуточную обработку нервных импульсов и управление некоторыми функциями внутренних органов. Различают две большие группы ганглиев: спинальные ганглии и автономные. Первые содержат тела сенсорных (афферентных) нейронов, вторые -- тела нейронов автономной нервной системы.

2. ЦНС и физическая активность

2.1 Рефлексы. Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:

стимул -- рецептор-аффектор -- нейрон ЦНС -- эффектор -- реакция.

По типу образования выделяют условные и безусловные рефлексы.

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов).

По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов -- пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные -- вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные -- ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца -- блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса -- отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные -- с участием нейронов среднего мозга; кортикальные -- с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

2.2 Безусловные рефлексы

Наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3--4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

2.3 Условные рефлексы

Возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы.

Патологические рефлексы -- неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Механизм образования условных рефлексов

Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

2.4 Сенсорные и оперантные условные рефлексы

При поступлении от ЦНС (центральной нервной системы) к мотонейронам (расположенным в спинном мозге), возбуждающего сигнала (запускающий импульс), мембрана мотонейрона поляризуется и он генерирует серию импульсов, направляемых по аксону к волокнам. Чем сильнее воздействие на мотонейрон (поляризация мембраны), тем выше частота генерируемого им импульса - от небольшой стартовой частоты (4-5 Гц), до максимально возможной, для данного мотонейрона, частоты (50 Гц и более). Быстрые мотонейроны способны генерировать гораздо более высокочастотный импульс, чем медленные, поэтому сила сокращения быстрых волокон гораздо больше подвержена частотной регуляции, чем сила медленных. В то же время имеется и обратная связь с мышцей, от которой поступают тормозящие сигналы, уменьшающие поляризацию мембраны мотонейрона и снижающие его ответ.

Каждый мотонейрон имеет свой порог возбудимости. Если сумма возбуждающих и тормозящих сигналов, превышает этот порог и на мембране достигается необходимый уровень поляризации, то мотонейрон вовлекается в работу. Медленные мотонейроны имеют, как правило, низкий порог возбудимости, а быстрые высокий. Мотонейроны же целой мышцы имеют широкий спектр значений этого параметра. Таким образом, при повышении силы сигнала ЦНС, активируется все большее число мотонейронов, а мотонейроны с низким порогом возбудимости увеличивают частоту генерируемого импульса. Когда требуется легкое усилие, например, при ходьбе или беге трусцой, активируется небольшое число медленных мотонейронов и соответствующее число медленных волокон, ввиду высокой выносливости этих волокон такая работа может поддерживаться очень долго. По мере увеличения нагрузки ЦНС приходится посылать все более сильный сигнал, и большее число мотонейронов (а, следовательно, волокон), вовлекается в работу, а те, что уже работали, увеличивают силу сокращения, по причине увеличения частоты импульсации, поступающей от мотонейронов.

По мере увеличения нагрузки в работу включаются быстрые окислительные волокна, а по достижения определенного уровня нагрузки (20-25% от максимума), например, во время подъема в гору или финального спурта, силы окислительных волокон становится недостаточно, и посылаемый ЦНС сигнал включает в работу быстрые - гликолитические волокна. Быстрые волокна значительно повышают силу сокращения мышцы, но, в свою очередь, быстро утомляются, и в работу вовлекается все большее их количество. Если уровень внешней нагрузки не уменьшается работу в скором времени приходится останавливать из за усталости, в результате накопления молочной кислоты. Скорость движения мышцы зависит от соотношения внешней нагрузки и количества вовлеченных в движение волокон. Мобилизация относительно небольшого количества волокон, приведет к медленному движению, как только совместная сила сокращающихся волокон превысит уровень внешней силы. Мобилизация все большего количества волокон при той же внешней нагрузке приведет к увеличению скорости сокращения, а увеличение внешней нагрузки, или падение силы волокон в результате усталости, при неизменном количестве мобилизованных волокон, приведет к падению скорости сокращения. При предельных нагрузках, например, при подъеме максимального веса или подъеме относительно небольшого веса, но с максимальной скоростью, сокращается сразу максимально возможное для данного индивида число волокон.

По вопросу вовлечения волокон при предельных нагрузках в литературе приводятся противоречивые сведения. Так ряд авторов утверждает, что даже у тренированных спортсменов при предельных нагрузках активно не более 85% от общего количества двигательных единиц в мышце. С другой стороны, Гурфинкель и Левин приводят данные, что большая часть двигательных единиц рекрутируется уже при нагрузках до 50% от максимума, и в дальнейшем, при повышении силы, подключается лишь небольшая часть (около 10%) самых крупных двигательных единиц, а рост силы от 75% до 100% происходит уже не за счет вовлечения новых двигательных единиц, а за счет повышения частоты импульса, генерируемого мотонейронами.

Независимо от того, чья точка зрения является правильной, важно одно - сила мышцы зависит от силы импульса ЦНС, а чем обусловлен рост силы при нагрузках свыше 75% от максимальной только ли ростом частоты, генерируемой мотонейронами, или еще и вовлечением в работу новых мотонейронов не принципиально. Важно так же и то, что в мышцу встроен ограничительный механизм контроля за развиваемым напряжением, осуществляется через сухожильные органы Гольджи. Сухожильные рецепторы регистрируют напряжение и при превышении критического значения оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны. Считается, что при отключении контроля за напряжением проявляется "сверхсила" человека, регистрируемая в экстремальных ситуациях.

2.5 Рефлекторная природа мышечного тонуса

центральная нервная система

В поддержании тонического напряжения мышц участвует сложная многоуровневая система нервных центров, находящаяся под контролем коры. больших полушарий. Многочисленные опыты на животных, а также наблюдения за нарушениями мышечной деятельности у человека в клинике позволили выявить значение отдельных участков мозга в осуществлении и регуляции мышечного тонуса.

По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом.

Для возникновения тонуса в мышцах достаточна уже рефлекторная деятельность спинного мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между различными мышцами, необходимое для протекания реакций целостного организма, осуществляется более высокими Этажами центральной нервной системы, а его произвольная регуляция -- корой больших полушарий.

В наиболее простом случае появление тонуса обусловлено сокращением мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным мозгом называется миотатическим рефлексом на растяжение. Если это растяжение длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный тонический характер. При растяжении мышцы возбуждаются чувствительные нервные окончания в мышечных веретенах. Импульсы от них направляются по толстым афферентным волокнам в передние рога спинного мозга, где непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфа-мотонейроны и вызывают сокращение мышц. Такая же двухнейронная рефлекторная дуга лежит в основе аналогичного сухожильного рефлекса -- сокращения мышцы при ударе по ее сухожилию. К сухожильным рефлексам относят рефлекс ахиллова сухожилия, коленный рефлекс и др.

В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц.

Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов, в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же самой мышцы. Получается замкнутое кольцо между мышцей и иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с помощью гамма-мотонейронов спинного мозга. Разряд гамма-мотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и от альфа-мотонейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус.

Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гамма-мотонейронов называется гамма-регуляцией. Активность гамма-мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в регуляции тонуса скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые и другие структуры экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой больших полушарий.

Значение различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц. Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым позные и двигательные реакции организма. Влияния на мышечный тонус оказывают обе системы головного мозга -- как специфическая, так и неспецифическая.

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел среднего мозга, а угнетение -- тормозящий отдел продолговатого мозга.

Специфические системы действуют избирательно -- на отдельные группы мышц. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и частично кортико-ретикуло-спинальная системы (последняя оказывает также неспецифическое диффузное влияние). Одновременно эти системы снижают тонус мышц-разгибателей. В противоположность им вестибуло-спинальная система повышает тонус мышц-разгибателей и тормозит тоническое напряжение мышц-сгибателей. Изменения тонуса могут происходить очень быстро, нередко опережая двигательные акты. Это позволяет организму подготовиться к необходимому движению, заранее изменив позу тела.

Деятельность функциональной системы можно разбить на отдельные последовательные этапы: 1) обработка всех сигналов поступающих из внешней и внутренней среды организма -- так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) создание (на основе принятого решения) представления об ожидаемом результате действия и формирование конкретной программы действий для достижения этого результата; 4) анализ полученного результата и уточнение программы действий.

На первом этапе (афферентный синтез) в нервных центрах одновременно взаимодействуют 4 типа поступающих к ним раздражении:

1) пусковая афферентация--сигналы, вызывающие действие; 2) обстановочная афферентация -- все остальные внешние раздражения, создающие афферентный фон; 3) мотивация -- собственные потребности организма, доминирующие в данный момент: биологические мотивации -- жажда, голод, страх и другие, а также высшие мотивации, формирующиеся у человека под влиянием социальных факторов (желание добиться какой-либо цели в жизни, достичь определенного результата в спорте и др.); 4) память--имеющиеся в нервной системе следы прежних раздражении, накопленный опыт.

Все эти виды сигналов должны одновременно обрабатываться в нервных клетках и сопоставляться друг с другом. При оценке текущих афферентных раздражении производится их сопоставление со следами прежних раздражении, хранящихся в памяти. Большую роль в отборе сигналов играют доминирующие мотивации, так как они повышают восприимчивость организма к наиболее важным в данный момент сигналам.

На основании афферентного синтеза принимается решение («что надо делать») и вырабатывается программа действий («как надо делать»). При этом производится оценка всех возможных путей решения возникших перед организмом задач и ответных реакций организма и выбирается лишь одно необходимое решение. Одновременно в мозгу создается представление о том, какой результат должен быть получен.

Динамическая функциональная система -- это организованная система, результат действия которой сообщается в центральную нервную систему.

Без постоянной оценки результата действия невозможно выполнить задуманную программу, вносить в нее поправки для улучшения результата. Например, совершенствование техники выполнения упражнения невозможно без постоянной информации о его результатах.

Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления).

2.6 Многоуровневая система регуляции движений

Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма.

Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.

В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).

Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи--достижение рабочего эффекта, или цели движения.

Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее--команды к мышцам.

Программы двигательных действий у человека разнообразны. Они обеспечивают бытовую, производственную и спортивную его деятельность. При этом команды к действию (например, выстрел стартового пистолета, команда «марш!») являются лишь сигналами о начале работы, сама же мышечная работа развертывается по имеющейся программе. В ряде случаев программирование протекает в условиях крайнего дефицита времени, (например при спортивных играх, фехтовании, борьбе и др.). В этих случаях требуется высокая скорость переработки поступающей информации и выполнения ответных действий.

Программы двигательных действий могут быть очень сложными, особенно при нестандартной работе, так как для достижения одного и того же результата в изменяющихся условиях (например, для успешного выполнения броска в баскетбольную корзину при разных игровых ситуациях) могут потребоваться включение различных мышечных групп, различная тактика поведения.

Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам (рис. 57). Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами.

Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.

Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П.К. Анохин, Н.А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что такие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях.

Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках--так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки -- коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тяжести и т. д.

К системе регуляции движений относятся - центральная нервная система, периферическая нервная система и железы внутренней секреции.

Для регуляции большинства движений человека простейшей рефлекторной дуги недостаточно. К различным моторным структурам ЦНС должна постоянно поступать информация от соответствующих рецепторов о положении, скорости, ускорении движения отдельных звеньев двигательной системы. Все это обеспечивает формирование обратной связи, что значительно повышает точность движений. Кроме этого человек может выполнять целенаправленные, осознанные движения, команды для которых зарождаются в коре больших полушарий.

Двигательными центрами спинного мозга являются его передние рога. В них каждой отдельной мышце соответствует популяция (пул) альфа- и гамма-мотонейронов, которые лежат в непосредственной близости друг от друга. В каждом сегменте спинного мозга расположены мотонейроны, которые иннервируют мышцы строго определенного участка тела. Основные функции пула это - замыкание рефлекса который выполняется самим спинным мозгом и преобразование управляющих сигналов от ЦНС в команды к мышечным волокнам.

В мышцах имеется два вида собственных рецепторов: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Оба типа проприорецепторов являются рецепторами растяжения. Выполняемые ими задачи различные. Сухожильные органы контролируют напряжение мышцы (силу сокращения), а мышечные веретена - ее длину. Мышечные веретена имеют более высокую возбудимость в сравнении с сухожильными органами, что обеспечивает выполнение рефлексов растяжения (сухожильные рефлексы), которые проявляются при растяжении мышцы.

Большинство рефлексов спинного мозга являются полисинаптическими. Среди них необходимо выделить тонические и фазные рефлексы. Тонические рефлексы постоянно поддерживают мышечный тонус. Фазные (быстрые) двигательные рефлексы возникают при раздражении разных рецепторв, даже внутренних органов. К ним относится сгибательный рефлекс (сокращение мышц сгибателей отдергивает конечность от раздражителя). Рефлекс, возникающий при раздражении кожи стопы давлением, обеспечивает контакт нижней конечности опорой при стоянии, а также первоначальное прижимание ее с последующим отталкиванием при ходьбе. Рефлекторное сгибание одной конечности сопровождается сокращением разгибателей контрлатеральной конечности, на которую в естественных условиях (при ходьбе) переносится дополнительный вес тела. Описанный рефлекс называется перекрестным разгибательным рефлексом. Шагательный рефлекс (согласованная двигательная активность верхних и нижних конечностей) является дальнейшим развитием ритмических рефлексов.

Самыми значительными двигательными центрами ствола головного мозга являются: латеральное вестибулярное ядро моста, красное ядро среднего мозга, некоторые ядра ретикулярной формации. Стволовые рефлексы обеспечивают две группы рефлексов - сохранение равновесия и нормальное вертикальное положение тела в состоянии покоя (статические рефлексы), и при движении тела в пространстве (статокинетические рефлексы).

Статические рефлексы делятся на - позные (положение тела в пространстве) и выпрямительные.

Позные рефлексы поддерживают определенную позу, положение в пространстве.

Вестибулярные тонические рефлексы проявляются в повышении или снижении тонуса мышц всех четырех конечностей, которое направленно на предупреждение возможного падения.

Статические рефлексы выпрямления направлены на восстановление естественного положения туловища.

Таким образом, задачей спинного мозга является поддержание мышечного тонуса, а с помощью стволовых двигательных рефлексов осуществляется перераспределение тонуса мышц между их различными группами. Позотонические рефлексы с помощью этого перераспределения обеспечивают поддержание определенного положения тела в пространстве, позы. Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают изменение позы в покое или во время движения в пространстве. Важную роль в регуляции поддержания позы и координации всех сложных двигательных актов, в том числе и произвольных движений, играет мозжечок. Не смотря на то что он не имеет прямого выхода на мотонейроны спинного мозга, через моторные центры ствола мозга мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, а через влияние на кору больших полушарий регулирует произвольные движения.

В прецентральной извилине коры больших полушарий располагается ее основная двигательная область, в которой имеется четко выраженная соматотопическая организация, заключающаяся в правильной пространственной проекции мышц контрлатеральной половины туловища в определенных зонах извилины. Участвующие в регуляции движений нейроны имеются и в других зонах коры больших полушарий. Например в глубине межполушарной щели располагается вторая моторная зона, в которой тоже представлены все мышечные зоны тела. В лобной зоне расположены нейроны, которые отвечают за сложные двигательные акты.

Двигательные области коры больших полушарий отвечают за замысел врожденных и приобретенных целенаправленных движений. Главной задачей коры больших полушарий является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движения в каком-либо суставе, а не за непосредственную регуляцию силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры, вплоть до мотонейронов спинного мозга. Моторная область коры больших полушарий, в процессе выработки программы движения, получает информацию от базальных ядер и мозжечка, которые посылают к ней свои корректирующие сигналы.

Базальные ганглии (полосатое тело и бледный шар) являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий, и участвующими в регуляции движений.

2.7 ЦНС и разные виды нагрузок

Человеческому организму, для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды, необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться намеченного результата. Для достижения полезного результата в ЦНС формируется группа нервных центров, которая называется функциональная система. Вначале происходит формирование замысла движения, который затем переводится в программу действий. Большое значение, в формировании замысла, принадлежит обстановочной афферентации, мотивации, памяти, в формировании которых участвуют многие отделы ЦНС, такие как ассоциативные, cенсорные, лимбические и другие. В реализации программы будущего движения включаются все этажи моторных центров ЦНС, начиная от двигательной области коры больших полушарий до мотонейронов спинного мозга. Чем сложнее движение, тем больше моторных центров принимает участие в его регуляции. Из этого следует, что система регуляции движений является многоуровневой.

При систематических занятиях спортом и интенсивных физических нагрузках функциональное состояние нервной системы и нервно-мышечного аппарата совершенствуется. Это позволяет спортсменам овладевать сложными двигательными навыками, развивать скорость, обеспечивать координацию движений и другое. При осваивании спортивных технических навыков, координация движений характеризуется согласованностью работы мышц (синергистов, агонистов и антагонистов), динамической стабилизацией движений, которые проявляются точными двигательными актами, своевременным выполнением движений, с максимальной экономией времени и силы. В сложной координации движений принимают участие лобные доли больших полушарий мозга, средний мозг, таламус, мозжечок, вестибулярный аппарат, спинной мозг, двигательные анализаторы и все проводящие пути соединяющие эти отделы нервной системы.

При умеренных нагрузках наблюдаются неравномерный диаметр нервных волокон. Утолщения и сужения постоянно чередуются.

Интенсивные нагрузки приводят к разрастанию конечных окончаний по ходу нервного волокна, размер двигательных бляшек увеличивается.

При длительных интенсивных нагрузках происходит увеличение количества нервных окончаний до 3 - 4 на одно мышечное волокно.

Чрезмерные нагрузки приводят к возникновению состояния охранного торможения. При этом часть нервных веток, идущих к мышечным волокнам, разрушается, а размеры двигательных бляшек уменьшаются. Этот процесс является характерным для стадии перетренированности.

Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить элементарные двигательные рефлексы, более сложные--ритмические рефлексы и, наконец, особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека.

Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся: 1) рефлексы, на растяжение, 2) сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов и 3) рефлексы отталкивания.

Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение -- моносинаптическая Она состоит всего из двух нейронов -- афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов. Рефлексы на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).

При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.

Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга--рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот Рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в Отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения. Во втором случае--биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину ил' высоту и др.

Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов.

Эта форма рефлексов -- одна из древних и относительно простых форм -- имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы -- переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).

Наиболее простая форма ритмического рефлекса -- чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей, в чем проявляется реципрокная их иннервация. В последующей фазе движения в этих центрах возникают противоположные процессы--возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением. При этом проявляется так называемый рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи -- это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).

Более сложная форма ритмического рефлекса -- шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Он хорошо виден на спинальном животном. Раздражение рецепторов кожи вызывает сгибание раздражаемой конечности и одновременное разгибание одноименной конечности на противоположной стороне тела. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов, вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.

Следовательно, механизмы шагательных движений заложены уже на уровне спинного мозга. У спиналыюго животного в первой фазе движения болевое раздражение рецепторов кожи вызывает сгибательный рефлекс раздражаемой конечности. Одновременно при участии тормозных клеток Рэншоу происходит торможение центров мышц-разгибателей этой же конечности и торможение центров мышц-сгибателей симметричной конечности. Во вторую фазу движения возникает рефлекс отдачи с проприорецепторов растянутых мышц-разгибателей раздражаемой конечности и мышц-разгибателей другой стороны тела. Импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сокращение мышц-разгибателей и одновременное торможение центров мышц-сгибателей той же конечности и мышц разгибателей симметричной конечности. Последовательная смена этих двух фаз движения и составляет ритмический акт шагания.

Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых вызывает шагательные движения конечностей.

В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности.

Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осуществлении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов.

Однако в целом ряде движений требуется одноименная работа мышц-антагонистов -- в одной конечности или даже в обеих. В этих случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в деятельности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук. Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов.

Значение коры больших полушарии в регуляции произвольных движений. Ведущую роль в регуляции произвольных движений играет кора больших полушарий, особенно ее высшие отделы--зоны перекрытия анализаторов, или третичные поля. В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.