Исследование механизмов модификационной изменчивости

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Изменчивость - это способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, изменяться в процессе индивидуального и исторического развития. Она лежит в основе появления новых видов живых организмов, является и одним из факторов естественного отбора. Изменчивость обеспечивает разнообразие признаков среди представителей данного вида и позволяет потомкам отличаться от родительских форм.

Изменчивость может быть связана как с изменчивостью генотипа, так и с изменчивостью фенотипа. Поэтому изменчивость классифицируют на генетическую (наследственную, неопределенную, индивидуальную) и модификационную (ненаследственную, определенную, групповую). Генетическая в свою очередь делится на комбинативную и мутационную.

Предметом моей творческой работы является модификационная изменчивость, которая имеет свои принципиальные особенности и отличия от генетической изменчивости.

Целью данного реферата является изучение модификационной изменчивости, ее механизмов и закономерностей, а так же освещение ее особенностей.

Определение модификационной изменчивости. Ее особенности

Модификационная изменчивость - это эволюционно закрепленные реакции организма на изменения условий внешней среды. При этом изменения фенотипа не затрагивает генотип особи, поэтому признаки родителей, приобретенные в результате модификационной изменчивости, не передаются потомству.

Изменения в фенотипе организма в большинстве случаев носят приспособительный характер и образуются в результате взаимодействия генотипа с окружающей средой. В целом понятие «модификационная изменчивость» соответствует понятию «определена изменчивость», которое ввел Дарвин.

Фенотипические изменения, вызываемые известными факторами внешней среды, называют модификациями.

Модификационная изменчивость отличается от генетической тем, что она:

· Носит массовый характер изменений, затрагивает большинство особей в популяции;

· Определенный фактор внешней среды вызывает сходное изменение признаков у всех особей данного вида, породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана.

· Имеет направленный характер; имеет приспособительное значение, происходят закономерно, их можно предсказать. Если листья на деревьях уже распустились, а ночью были заморозки, то утром листья у деревьев примут красноватый оттенок. Если мышей, которые жили на равнинах вблизи гор, переселить в горы, то у них повысится содержание гемоглобина в крови.

· Кратковременность большинства модификаций; они исчезают как только устраняются специфические условия среды, которые привели к возникновению модификаций.

· При отсутствии в среде обитания бактерий глюкозы и при наличии лактозы бактерия начинает синтезировать ферменты для переработки этого сахара. Если же в среде появляется глюкоза, эти ферменты исчезают и бактерия возвращается к стандартному обмену веществ.

· Не наследуется;

Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Главный признак, детерминирующий любой фенотипический признак, - это генотип. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень последующей экспрессии этого генетического потенциала в значительной мере зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Так, например, использованный Менделем сорт гороха с длинным стеблем обычно достигал высоты 180 см. однако для этого ему необходимы были соответствующие условия - освещение, снабжение водой и хорошая почва. При отсутствии оптимальных условий (при наличии лимитирующих факторов) ген высокого стебля не мог в полной мере проявить свое действие. Эффект взаимодействия генов и факторов среды продемонстрировал датский генетик Иогансен. В ряде экспериментов на карликовой фасоли он выбирал из каждого поколения самоопылявшихся растений самые тяжелые и самые легкие семена и высазживал их для получения следующего поколения. Повторяя эти эксперименты на протяжении нескольких лет, он обнаружил, что в пределах «тяжелой» или «легкой» селекционной линии семена мало различались по среднему весу, тогда как средний вес из разных линий сильно различался. Это позволяет считать, что на фенотипические проявления признака оказывают влияние как наследственность, так и среда. На основании этих результатов можно определить непрерывную фенотипическую изменчивость как кумулятивный эффект варьирующих факторов среды, воздействующих на вариабельный генотип. Кроме того, эти результаты показывают, что степень наследуемости данного признака определяется в первую очередь генотипом.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды. Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Норма реакции

Норма реакции - спектр экспрессии генов при неизменном генотипе, из которого выбирается наиболее соответствующий условиям среды уровень активности генетического аппарата, и формирует специфический фенотип. Например, есть аллель гена X a, обуславливающей продуцирования большего количества колосья пшеницы, и аллель гена Y b, которая производит малое количество колосьев пшеницы. Экспрессия аллелей этих генов взаимосвязана. Весь спектр экспрессии размещается между максимальной экспрессией аллеля а и максимальной экспрессией аллеля b, и интенсивность проявления этих аллелей зависит от условий окружающей среды. При благоприятных условиях (при достаточном количестве влаги, питательных веществ) происходит «доминирования» аллели а при неблагоприятных преобладает проявление аллеля b.

Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет предел для каждого вида - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется.

Для разных изменений есть разные пределы нормы реакции. Например, сильно варьируют величина удоя, продуктивность злаков (количественные изменения), слабо - интенсивность окраски животных и т.д. (качественные изменения). В соответствии с этим норма реакции может быть широкой (количественные изменения - размеры листьев многих растений, размеры тела многих насекомых в зависимости от условий питания их личинок) и узкой (качественные изменения - окраска у куколок и имаго некоторых бабочек). Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт).

Норма реакции и интенсивность экспрессии генов на основе нее предопределяют непохожесть внутривидовых единиц.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость как правило, целесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспособительной.

Очень демонстративны в этом отношении листья водяного лютика. Это растение произрастает как в воде, так и по берегам. Иногда только часть растения погружена в воду. Над водой листья имеют широкие пластинки со слабо разрезанными краями; листья того же растения под водой сильно расчленены, что предохраняет их от повреждения водным потоком. Если же в опыте лист лютика был только наполовину погружен в воду, то лишь эта часть приобретала глубокие вырезки, а остальная оставалась нерасчлененной пластинкой. Известный французский ботаник Боннье провел обширную серию опытов над растениями, относящимися к 120 видам. Каждый экземпляр растений он разрезал на две равные части. Одну из этих частей далее высаживали в Парижском ботаническом саду, в условиях теплого, мягкого климата, а другую часть - высоко в горах. Результаты опытов были следующими. Стебель земляной груши, выросшей в Париже, был высоким, а у выросшей в горах сильно укороченным и имел вид розетки, прижатой к земле. Такое изменение формы стебля явилось необходимым приспособлением к суровым условиям обитания в горах. Если же семена обоих растений высеять в однотипных условиях, они дадут растений с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип их родителей. Следовательно, под влиянием внешних условий развитие фенотипа не повлекло за собой изменения генотипа. В этом - одна из особенностей модификационной изменчивости.

модификационный реакция изменчивость норма

Анализ и закономерности модификационной изменчивости. Вариационный ряд и вариационная кривая

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд. Это ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т.д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме. Рассмотрим это на примере вариационного ряда модификационной изменчивости пшеницы.

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая. Она отражает как диапазон вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант.

После построения кривой видно, что наиболее часто встречаются средние варианты проявления свойства (закон Кетле). Причиной этого является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие усиливают. Почти всегда эти факторы, равно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, т.е. крайние проявления признака минимизируются по частоте встречаемости. Это и является причиной большей встречаемости особей со средним проявлением признака. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратического отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - проявления признака, который встречается наиболее часто.

График среднеквадратичного отклонения, построенный на основе вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы»

Закономерности модификационной изменчивости

Установлено, что модификационная изменчивость самых разнообразных признаков у растений, животных и человека имеет общие черты. Среднее значение признака встречается чаще всего, а вариации, значительно отличающиеся от среднего, встречаются очень редко. Кривая на графике бывает, как правило, симметричной. Это значит, что вариации как большие, чем средние, так и меньшие, но отличающиеся от среднего арифметического на одну и ту же величину, встречаются одинаково часто. Отсюда следует, что минимальные и максимальные величины должны встречаться очень редко, но с одинаковой частотой. Если мерилом изменчивости является о, то возникает вопрос, на сколько сигм отличаются значения минимальной и максимальной вариаций от среднего арифметического.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет очень большое практическое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. Например, если известно, что средняя яйценоскость в липни кур породы леггорн 218 яиц в год, а а-±22 яйца, то можно рассчитать, что самая плохая несушка в этой линии имеет яйценоскость ниже средней на Зсг=22ХЗ = 66 яиц, т.е. не ниже 152 яиц в год. Но и самая высокая яйценоскость в этой линии не будет превышать 218 + 66 = 284 яйца.

При изучении модификационной изменчивости часто возникает потребность сравнения двух или нескольких групп. Чаще всего сравнение проводится по значениям средних арифметических, которые являются общей характеристикой группы особей. Однако изученная случайная группа, например 100 колосьев в нашем примере, не представляет самостоятельного интереса. Нас интересует характеристика какой-то линии или сорта пшеницы в целом, и сравнивать нужно сорта, а не случайные группы.

Если представить себе, что если из линии или сорта взять не одну выборку из 100 колосьев, а несколько выборок, например 5, то получится 5 средних арифметических, и хотя они могут быть очень близки друг другу, но все-таки будут различаться. Получив среднее арифметическое из них, можно точнее определить среднее сорта или генеральной совокупности. Но существует метод, который позволяет и на основании одной выборки судить о средней арифметической генеральной совокупности или, иначе говоря, определять пределы, в которые будут укладываться средние арифметические всех выборок, сколько бы их ни взяли из одной генеральной совокупности.

Итак, в заключение необходимо еще раз подчеркнуть: норма реакции организма определяется генотипом; различные признаки отличаются различными пределами изменчивости под влиянием внешних условий, т.е. обладают разной по широте нормой реакции; модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет значение в эволюции, а в практике сельского хозяйства позволяет получать более высокую продуктивность, когда создаются оптимальные условия для реализации генотипа; основными методами изучения служат методы математической статистики.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) - фенокопии.

Фенокопии - изменения фенотипа под действием неблагоприятных факторов окружающей среды, похожие на мутации. Генотип при этом не меняется. Их причинами являются тератогены - определенные физические, химические (лекарства и т.п.) и биологические агенты (вирусы) с возникновением морфологических аномалий и пороков развития. Фенокопии часто похожи на наследственные болезни. Иногда фенокопии берут свое начало из эмбрионального развития. Но чаще примерами фенокопий являются изменения в онтогенезе - спектр фенокопий зависит от стадии развития организма.

Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы - это изменения в фенотипе под действием экстремальных факторов окружающей среды. Впервые морфозы проявляются именно в фенотипе и могут приводить к адаптационным мутациям. Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции. Примерами морфоз являются шрамы, определенные травмы, ожоги и т.п.

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора.

Естественный отбор состоит из такого механизма:

1) сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)

2) потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств

3) наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор. Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыливает растение. Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает. Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

модификационный реакция изменчивость норма

Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип-то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции.

Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

1) экстремальный фактор окружающей среды приводит морфозам, а морфозы - к дестабилизации онтогенеза

2) дестабилизация онтогенеза приводит к проявлению нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипа, который наиболее отвечает сложившимся морфозам

3) при удачном соответствии альтернативного фенотипа происходит закрепленное генокопирование модификаций, которое ведет ко стабилизации онтогенеза и обуславливает направление естественного отбора - устанавливается новая норма реакции

4) далее, в ходе закрепления новых свойств путем генокопирования модификаций, формируются новые альтернативные пути развития, которые проявляются при следующей дестабилизации онтогенеза

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий - например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической, так и эпигенетической теорий.

Размещено на Allbest.ru