Нервные центры, их свойства и функции

Размещено на http://www.allbest.ru/

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ, ИХ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ

Введение

Нервный центр -- это совокупность нейронов в центральной нервной системе, участвующих в регуляции какой-либо функции организма. Анатомически нервный центр определяется конкретным местом его локализации в спинном или головном мозге. Однако нервные образования, связанные с регуляцией этой функции, могут лежать в различных отделах центральной нервной системы. Поэтому нервный центр понятие скорее физиологическое, чем анатомическое.

В основе работы нервных центров лежат процессы возбуждения и торможения.

Особенности проведения и распространения возбуждения называются свойствами нервных центров.

1. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Одностороннее проведение возбуждения. В нервных центрах прохождение импульсов возбуждения по цепи нейронов осуществляется только в одном направлении: от чувствительного нерва через промежуточные к двигательному, а от двигательного -- к органу-исполнителю. Это обусловлено односторонней синаптической передачей импульсов от одной нервной клетки к другой с помощью медиатора, который выделяется концевым аппаратом аксона и содержится лишь в пресинаптической щели. В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление. Это свойство обеспечивает координирующую роль центральной нервной системы и способствует замыкательной функции условно-рефлекторных связей.

Замедление проведения возбуждения. Это свойство называется центральной задержкой, или латентным (скрытым) периодом рефлекса. Центральная задержка обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы.

Интервал от начала раздражения рецептора до появления ответной реакции -- 0,2-0,5 секунды. Чем сложнее рефлекс, тем длительнее центральная задержка. Дрессировщику необходимо учитывать скрытый период при выработке условного рефлекса и подкрепляющий раздражитель надо применять не раньше 0,5 секунды после воздействия сигнального раздражителя. Скрытый период рефлекса увеличивается при утомлении и заболевании животного.

Последействие. Присуще всем нервным центрам и характеризуется тем, что на короткое раздражение проявляется длительная ответная реакция, т. е. рефлекторный акт длится еще некоторое время после того, как раздражение рецептора прекращено. Такое последействие объясняется тем, что нервные импульсы от рецепторов поступают к двигательным центрам по различным нервным путям неодновременно: по коротким быстрее, чем по длинным. Запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего нервного центра. Остаточное возбуждение в нервных центрах может сохраняться до 2 секунд и тем самым способствовать лучшей замыкательной функции при образовании условных рефлексов. Кроме того, в практике дрессировки нужно помнить, что после окончания действия любого раздражителя требуется некоторое время для спада остаточного возбуждения нервного центра и освобождения рефлекторных путей для новой рефлекторной деятельности.

Суммация. Происходит путем накопления слабых допороговых раздражений до критического потенциала, способного вызвать возбуждение нервного центра. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного воздействия раздражителей допороговой силы на несколько чувствительных нейронов. Поступившие импульсы слабой силы суммируются в нервном центре и вызывают возбуждение. Суммация во времени происходит при активизации одного и того же чувствительного нейрона серией последовательных раздражений допороговой силы. Слабые импульсы от предыдущих раздражений накладываются друг на друга, суммируются и вызывают рефлекс. Суммация в пространстве и во времени в нервных центрах происходит одновременно. Они дополняют и усиливают друг друга и, например, увеличивают обонятельную и слуховую чувствительность у собаки, что так необходимо при работе по чутью, когда исключительно слабые раздражения запаховых частиц (1 молекула в одном литре воздуха) вызывают запаховые ощущения и соответствующие ответные реакции.

Трансформация. Свойство нервных центров изменять частоту и силу передающихся импульсов, т. е. трансформировать. Проявляется в активизации и перестройке нейронов на более высокий или более низкий ритм и изменении их лабильности, обеспечивает взаимодействие и установление связи между различными нервными центрами и другими отделами нервной системы, что имеет важное значение в замыкании условно-рефлекторных связей при дрессировке собак.

Облегчение. Свойство нервных центров обеспечивать высокую возбудимость и эффективность рефлекторной деятельности нервной системы. Сущность облегчения заключается в том, что после каждого раздражения в нервном центре повышается возбудимость к повторным раздражениям, следующим через небольшие промежутки времени. Один поток импульсов как бы облегчает действие другого и способствует образованию условного рефлекса.

Проторение. Способность одних нервных центров повышать возбудимость других и вступать во взаимодействие через обмен и передачу импульсов возбуждения между центрами по нейронным путям. Процесс образования временной связи рассматривается как результат взаимодействия двух очагов возбуждения в коре, следствием чего является проторение пути между этими корковыми пунктами. Проходимость пути обусловлена функциональными и морфологическими изменениями в синапсах.

Иррадиация возбуждения. При сильном и длительном раздражении импульсы, поступившие в нервную систему, не ограничиваются возбуждением одного рефлекторного центра, а распространяются на другие центры. Чем сильнее раздражение, тем больше нервных центров охватывает иррадиация. Возбуждение большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из них наиболее нужные и установить между ними новые функциональные связи -- условные рефлексы. Большинство двигательных условных рефлексов формируется благодаря иррадиации возбуждения. Излишняя иррадиация возбуждения центральной нервной системы нарушает уравновешенность поведенческих реакций, приводит к расстройству рефлекторной деятельности. Иррадиация возбуждения ограничивается и уравновешивается торможением.

Торможение. Тормозной процесс -- необходимое условие в координации нервной деятельности. Торможение возникает в определенных нервных структурах под влиянием волны возбуждения, которая подавляет другое возбуждение. При торможении выключается деятельность ненужных в данный момент органов и предохраняется от чрезмерного перенапряжения работа нервных центров. В нервной системе вырабатываются тормозные условные рефлексы: прекращения нежелательных действий, выдержки, дифференцировки и др.

Доминанта. Преобладание активности одних нервных центров над активностью других.

Доминирующий (господствующий) очаг возникает при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одно из условий его образования -- повышенная возбудимость нервных клеток одного или нескольких нервных центров под влиянием определенных нервных и гуморальных факторов. Возбудимость доминирующего очага усиливается суммированием импульсов, поступающих из других нервных центров, рефлекторная деятельность которых подавляется, а рефлекторная деятельность доминирующего очага заметно усиливается. Установившееся доминирование при инстинктах может быть продолжительным состоянием, которое определяет поведение животного на тот или иной срок. Доминанту можно наблюдать и в условно-рефлекторной деятельности. Доминирующий очаг возбуждения в коре головного мозга притягивает к себе импульсы нервных центров других очагов возбуждения и тем самым способствует суммации, облегчению, проторению и замыканию условно-рефлекторных связей на сигналы дрессировщика. Доминанта по теории академика И. П. Павлова имеет главенствующее значение в механизме образования и проявления условных рефлексов. У собаки всегда сильно проявляются стойко выработанные навыки, доминирующие над другими рефлексами и обеспечивающие безотказное управление собакой при отвлекающих раздражителям. Дрессировщику необходимо учитывать свойство доминанты при подготовке собак.

Конвергенция (сближение). Схождение поступающих по чувствительным путям импульсов возбуждения в одном промежуточном или двигательном центре. В центральной нервной системе в 4-5 раз больше чувствительных путей, чем двигательных. Поэтому к одному и тому же двигательному центру могут подходить импульсы возбуждения по многим путям. Эта особенность прохождения возбуждения по нервным центрам противоположна иррадиации и является основой для концентрации возбуждения в отдельных пунктах коры головного мозга. Конвергенция обеспечивает специализацию условного рефлекса и формирование навыка на сложные и комплексные раздражители.

Окклюзия (закупорка). Проявляется при сочетании особенно сильных раздражителей, дающих эффект меньше суммы величин этих реакций на каждый раздражитель в отдельности. Это свойство противоположно суммации. Окклюзия и пространственная суммация постоянно взаимодействуют между собой. При слабом возбуждении проявляется суммация, при сильных раздражениях -- окклюзия. В дрессировке собак ошибочно применение сильных раздражителей для ускорения первоначального условного рефлекса. На громкие команды и сильные подкрепления вырабатываются, как правило, слабые условные рефлексы.

Пластичность (податливость). Способность перестройки функций нервных центров. Сформировавшиеся в процессе эволюции рефлекторные акты, реакции поведения и инстинкты могут перестраиваться, а нервные центры изменять свои функции. Опытами установлено, что перестройка функций нервных центров у животных происходит под регулирующим влиянием коры полушарий головного мозга. Благодаря этому свойству при изменении условий жизни меняется поведение животных, их привычки и навыки: собака и кошка могут мирно уживаться, инстинкт преследования собакой диких животных по следам заменяется реакцией поиска человека по его запаховому следу, вредные привычки, нежелательные связи у собаки могут быть исправлены систематической дрессировкой. Пластичность нервных центров позволяет при дрессировке вырабатывать сложные навыки в виде динамических стереотипов.

Инертность. Нервные центры обладают свойством переходить в состояние возбуждения только при относительно длительном раздражении. Возбудившись, они сохраняют это состояние возбуждения в течение определенного времени. Такое явление И. П. Павлов назвал инертностью. Способность нервных центров длительно сохранять в себе следы возбуждения и торможения, сильно выражена в нервных клетках коры полушарий головного мозга. И. П. Павлов говорил, что если бы у нервных клеток не было инертности, у нас не было бы никакой памяти, никакой выучки, не существовало бы никаких привычек. У животных существует два вида памяти: кратковременная и долговременная. Оба вида памяти обеспечивают возможность выработки у животных условных рефлексов и формирования стойких навыков. Кратковременная память у собаки проявляется в течение нескольких минут, долговременная, или долгосрочная, память -- через много дней, месяцев и даже лет. Оба вида памяти у животных выражаются в репродукции образа воспринимаемых отдельных раздражителей или целостного объекта.

Тонус. Нервные центры обладают свойством постоянно находиться в состоянии незначительного возбуждения при относительном рефлекторном покое. Они постоянно посылают импульсы, обеспечивающие тоническое сокращение скелетной мускулатуры. Тонус нервных центров поддерживается действием гуморальных веществ и непрерывным потоком импульсов, поступающих от рецепторов. Огромное значение в поддержании мышечного тонуса имеют нервные центры продолговатого, среднего и промежуточного мозга. Тоническое состояние нервных центров и мышечной системы обеспечивает устойчивую выработку условных рефлексов и хорошую работоспособность собаки. Состояние рабочего тонуса поддерживается правильно организованной дрессировкой, систематической тренировкой и регулярным использованием собаки на службе.

Перечисленные свойства нервных центров обеспечивают их функциональное назначение в нервной системе и организме.

2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Филогенетически спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении целого ряда безусловных врожденных рефлексов и рефлекторных актов, обеспечивающих двигательные реакции, дыхание, кровообращение, пищеварение, мочевыделение, каловыведение и размножение. Проводниковая функция состоит в передаче информации, поступившей от рецепторов, в спинной мозг по проводящим путям к центрам мозгового ствола и к вышестоящим отделам головного мозга. Из отделов головного мозга импульсы передаются по нисходящим путям на промежуточные и двигательные нейроны, оказывая возбуждающее или тормозящее влияние. В спинном мозге находится целый ряд нервных центров, обеспечивающих жизненно важные функции организма: в крестцовом отделе -- центры рефлекторных актов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции, в поясничной части заложены чувствительные и двигательные центры задних конечностей, в грудном отделе расположены нервные центры мускулатуры передних конечностей, в спинном -- нервные центры мускулатуры грудной клетки спины и живота, в грудном и поясничном отделах -- сосудодвигательные и потоотделительные центры.

Все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов головного мозга: продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка и больших полушарий (рис. 3).

Рис. 3. Отделы головного мозга (продольный разрез)

Продолговатый мозг выполняет две основные функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция продолговатого мозга эволюционно стоит выше подобной функции спинного мозга и обеспечивает регулирование жизненно важных рефлекторных актов, осуществляемых нервными центрами спинного мозга. В сером веществе продолговатого мозга расположены нервные центры регуляции дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, моргания и углеводного обмена. Важная функция продолговатого мозга -- регуляция равновесия посредством вестибулярных центров и поддержания тонуса мышечных систем. В продолговатом мозге расположены нейроны ретикулярной формации, усиливающие или ослабляющие его рефлекторную функцию.

Проводниковую функцию выполняет в основном варолиев мост. Он связывает вышележащие и нижележащие отделы центральной нервной системы между собой и с мозжечком.

Средний мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. Рефлекторная функция среднего мозга намного сложнее, чем у продолговатого и спинного. Оказывая регулирующее влияние на все рефлексы и рефлекторные акты нижележащих отделов центральной нервной системы, он объединяет их в более сложные рефлексы и формирует простейшие реакции поведения. В среднем мозге расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных и установочных рефлексов, обеспечивающих настораживание собаки, перераспределение мышечного тонуса и готовности к выполнению ответного действия.

Проводниковая функция среднего мозга не ограничивается проведением импульсов возбуждения от низших отделов в высшие и обратно. Через него проходят все чувствительные пути (кроме обонятельного), идущие от рецепторов к коре головного мозга. В среднем мозге формируются первичные эмоции в виде приятного и неприятного ощущения и соответствующие ответные действия: ласка, злоба, страх, испуг и др. Ретикулярная формация среднего мозга оказывает сильное влияние на активизацию или торможение рефлекторной деятельности расположенных в нем нервных центров.

Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и корой больших полушарий. Его функции сложны и разнообразны. Он выполняет роль коллектора всех чувствительных путей, идущих к большим полушариям головного мозга. Через него проходит вся информация, которую он активно собирает, обрабатывает, группирует и распределяет по зонам чувствительности, формирует вторичные, более конкретные, ощущения и соответствующие ответные реакции поведения на поступившие раздражения. Нервные центры промежуточного мозга очень чувствительны к гормонам, физиологически активным веществам и лекарственным препаратам, с помощью которых формируются доминирующие реакции поведения. Гормоны через нервные центры промежуточного мозга выполняют роль пускового механизма инстинктов. Все функции промежуточного мозга находятся под контролем коры больших полушарий. Собранная информация передается в кору головного мозга, откуда сигналы поступают в промежуточный мозг для выполнения определенных ответных действий. С помощью ретикулярной формации промежуточного мозга многие ответные реакции усиливаются, а некоторые затормаживаются. В промежуточном мозге формируются все основные реакции поведения и инстинкты под контролем и управлением коры больших полушарий. Сам же промежуточный мозг является исполнительной системой коры головного мозга.

Кора больших полушарий -- высший отдел центральной нервной системы. Она формируется в процессе индивидуального развития организма, позже других отделов мозга, и отличается сложностью строения и большим разнообразием функций. В коре головного мозга собаки имеется около 12-14 миллиардов нейронов, расположенных на поверхности больших полушарий в шесть слоев. Кора полушарий объединяет в себе чувствительные, двигательные и промежуточные нейроны.

Чувствительные нейроны образуют сенсорные зоны, мозговые концы анализаторов: зрительного, слухового, вкусового, обонятельного, тактильного и болевого.

В каждом полушарии головного мозга имеется моторная зона, в которой сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным мышцам противоположной половины тела.

Кора головного мозга -- огромная кладовая памяти. Память -- функция всего мозга. В ней запоминается и хранится вся информация, поступившая в организм, происходит сличение вновь поступивших сигналов с прежней информацией и формируется рациональное ответное действие, направленное на приспособление к изменившимся условиям внешней среды, которое осуществляется через образование временных связей, называемых условными рефлексами.

Рис. 4. Строение коры головного мозга

Рефлекторная функция коры головного мозга является основной. Она проявляется в форме высшей нервной деятельности: образования и проявления условных рефлексов. Условный рефлекс образуется при сочетании безусловного с индифферентным раздражителем. Замыкание временной связи происходит между двумя очагами возбуждения: центром условного и центром безусловного раздражителей.

В коре головного мозга осуществляется окончательный анализ и синтез всей информации из внешней и внутренней среды. В результате аналитической деятельности коры головного мозга происходит тонкая дифференцировка раздражителей. Синтетическая деятельность обеспечивает взаимосвязь, согласованность ответных действий и возможность выработки условных рефлексов.

Кора головного мозга -- орган психической деятельности, в ней происходит формирование окончательных ощущений на действия различных раздражителей; сформировавшиеся ощущения в коре головного мозга -- пусковой механизм для сложных поведенческих реакций, они проявляются в виде определенных эмоций, которые имеют важное значение в замыкательной функции при образовании сложных условных рефлексов (рис. 4).

Кора головного мозга -- орган управления всеми функциями в организме. Под ее контролем находятся все двигательные функции, процессы пищеварения, кровообращения, дыхания, обмена веществ и выделения. Она не только контролирует, но и регулирует эти процессы, приводит их в нормальное состояние, обеспечивая жизнедеятельность и работоспособность организма. Кора головного мозга регулирует работу всех нижележащих отделов центральной нервной системы и управляет сложными процессами, происходящими в самой коре.

Основные функции мозжечка. Мозжечок -- это надстройка над стволовой частью головного мозга. Он является пособником больших полушарий в регуляции мышечного тонуса и координации движений. В сочетании с органом равновесия он обеспечивает чувство положения и поддержания тела в пространстве, согласованную работу мышц и перераспределение рабочей нагрузки на них. Осуществляя автоматизм мышечных движений, мозжечок заменяет кору головного мозга, освобождая ее от перенапряжения и перевозбуждения.

3. ВИДЫ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Условные рефлексы отличаются от безусловных многообразием и непостоянством. Поэтому нет четкого разделения условных рефлексов и их определенной классификации. Исходя из потребностей теории и практики дрессировки собак, выделяют основные виды и разновидности условных рефлексов.

Натуральные условные рефлексы образуются на постоянные естественные свойства и качества безусловного раздражителя. Например, у собаки на вид, запах, и вкус пищи образуются натуральные условные рефлексы. Они могут образовываться на внешний вид, голос, запах, определенные действия дрессировщика и его помощника, на дрессировочный костюм, плащ, апортировочный предмет, прут, хлыст, палку и другие предметы, применяемые при дрессировке собак, а также на окружающую обстановку и условия, в которых дрессируется собака. Эти рефлексы легко и быстро образуются и длительно сохраняются при отсутствии последующих подкреплений. Например, достаточно собаке 1-2 раза нанести болевые раздражения поводком, и она будет бояться лишь одного вида поводка. Большинство натуральных условных рефлексов у собак используется как основа для выработки других условных рефлексов, необходимых на службе.

Искусственные условные рефлексы. В отличие от натуральных образуются на посторонние раздражители, не обладающие естественными признаками безусловного раздражителя, но совпадающие во времени с его действием. Так, при дрессировке на звуковые сигналы -- команды, звонок, свисток, зуммер, зрительные жесты, зажигание лампочки, а также на запаховые и другие раздражители у собак непрерывно и в большом количестве образуются искусственные условные рефлексы. Они имеют важное сигнально-упредительное и приспособительное значение к непрерывно меняющимся условиям окружающей среды. Отличительная особенность всех искусственных условных рефлексов -- замедленное образование при большом количестве сочетаний. Кроме того, они легко затормаживаются и быстро угасают при неподкреплении. Более затруднительным является формирование из искусственного условного рефлекса стойкого и безотказного навыка.

Условные рефлексы первого, второго и высших порядков. Ответные реакции, образовавшиеся на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а рефлексы, выработанные на основе ранее приобретенных условных рефлексов (навыков) -- условными рефлексами второго, третьего и высшего порядка.

Механизм образования условного рефлекса второго порядка можно объяснить на примере приучения собаки работать по жестам для управления ее поведением на расстоянии. Сначала вырабатываются условные рефлексы первого порядка на соответствующие команды путем подкрепления безусловными воздействиями. После упрочения этих условных рефлексов до навыков на их основе можно вырабатывать условные рефлексы второго порядка на жесты или другие сигналы без подкрепления безусловными раздражителями.

Условные рефлексы обыска местности, отыскания запахового следа, выборки вещей по запаху вырабатываются по принципу формирования условных рефлексов второго, а иногда третьего порядка.

Значение условных рефлексов высшего порядка в дрессировке состоит в том, что они не только обеспечивают формирование сложных навыков на различные сигналы дрессировщика, но и способствуют проявлению экстраполятивных рефлексов в сложной обстановке.

Положительные условные рефлексы. Условные рефлексы, в основе образования и проявления которых лежат процессы возбуждения и активная деятельность животного, называются положительными рефлексами. Они в основном связаны с двигательными реакциями собаки. Большинство общедисциплинарных и специальных навыков также составляют положительные условные рефлексы. Например, преодоление препятствий, переползание, движение собаки по следу, обнаружение и подноска вещей, задержание помощника и другие сложные действия собаки включают процессы сильного и длительного возбуждения нервных центров коры головного мозга. Одни положительные условные рефлексы сменяются другими или заканчиваются торможением в целях прекращения активных действий собаки.

Отрицательные условные рефлексы. Условные рефлексы, выработанные на основе процесса торможения, называются отрицательными. Тормозные условные рефлексы для организма также важны, как и положительные. В комбинациях друг с другом они составляют большинство сложных навыков, которые уравновешивают поведение собаки, делают ее дисциплинированной, освобождают организм от ненужных возбуждений и положительных условных рефлексов, утративших свое значение. К отрицательным условным рефлексам относятся прекращение собакой нежелательных действий, выдержка при посадке, укладке и стоянии, дифференцировка запахов при работе по чутью и др.

Условные рефлексы на время. Целесообразная ритмичность в поведении дрессируемой собаки объясняется условными рефлексами на время, которые образуются на интервалы времени в режиме ухода, кормления, занятий, работы и отдыха в течение суток, недели, месяца и даже года. В результате этого в поведении собаки образуются биоритмы активного и пассивного, рабочего и нерабочего состояния, периодов эффективной и малоэффективной дрессировки. При дрессировке собак на различные сочетания условных раздражителей с безусловными во времени образуются совпадающие, отставленные, запаздывающие и следовые условные рефлексы.

Совпадающий условный рефлекс образуется, когда сигнал -- команда применяется одновременно или на 0,5-2 секунды раньше безусловного раздражителя. Ответная реакция проявляется сразу же после подачи команды или жеста. При дрессировке собак, как правило, должны вырабатываться совпадающие условные рефлексы. В этих случаях ответные действия собаки на команды и жесты бывают четкими, энергичными, а выработанный условный рефлекс сохраняется дольше и обладает устойчивостью к торможению.

Отставленный условный рефлекс образуется, когда действие сигнала -- команды, жеста подкрепляется безусловным раздражителем с отставанием на 3-30 секунд. Ответная реакция такого рефлекса на условный сигнал проявляется на отставленное время подкрепления безусловным раздражителем. Например, если дрессировщик команду «Лежать» подкрепляет воздействием на собаку через 5 секунд, то образовавшийся условный рефлекс проявляется не сразу, т. е. собака ложится через 5 секунд после подачи команды.

Такие рефлексы у собак -- результат нарушения методики и техники дрессировки.

Отставленные условные рефлексы чаще бывают у собак, закрепленных за медлительными дрессировщиками.

Запаздывающий условный рефлекс образуется при длительном действии условного раздражителя и позднем подкреплении его безусловным. В практике дрессировки, запаздывающие условные рефлексы образуются у собаки, когда дрессировщик подкрепляет безусловным раздражителем не первую команду, а ее многократные повторения. Подобные ошибки можно наблюдать при управлении собакой на расстоянии и без поводка. В этом случае дрессировщик не может быстро воздействовать на собаку, и вынужден повторно подавать команды, чтобы заставить ее выполнить нужное действие. Образовавшийся условный рефлекс проявляется с большим опозданием, т. е. после многократного повторения команды или жеста.

Следовой условный рефлекс вырабатывается на базе следа от возбуждения в центральной нервной системе, вызванного условным раздражителем, при подкреплении действием безусловного раздражителя спустя некоторое время. Между затухающим очагом возбуждения от условного раздражителя и очагом возбуждения от действия безусловного раздражителя в коре образуется временная связь, называемая следовым условным рефлексом. Выработка таких условных рефлексов у собак протекает с большим трудом. Следовой условный рефлекс может образоваться быстрее в том случае, если сигнальный раздражитель имеет длительное побуждающее значение для собаки, а безусловный раздражитель вызывает сильную возбудительную или тормозную реакцию. Например, команда «Слушай», подкрепленная действиями помощника через 1-2 часа вызывает у собаки настороженность и ожидание помощника в пределах этого периода времени.

4. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В различной обстановке условные рефлексы могут ослабляться, задерживаться, прекращаться или совсем не проявляться, т. е. тормозиться. Благодаря торможению потоки импульсов задерживаются в нервных клетках и не доходят до рабочих органов или поступают в ослабленном виде. Торможение -- главное средство упорядочения и совершенствования условных рефлексов, рефлекторных актов и реакций поведения. Образование любого условного рефлекса требует возбуждения одних корковых центров и торможения других. Различают две формы торможения: безусловное и условное.

5. ОСНОВНЫЕ И ПРЕОБЛАДАЮЩИЕ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК

нервный спинной мозг рефлекс

Изучение поведения собаки необходимо для глубокого понимания закономерностей условно-рефлекторной деятельности и успешного применения их в практике дрессировки.

Поведение собаки -- это сложная рефлекторная деятельность, результат проявления многочисленных условных и безусловных рефлексов на всевозможные раздражители внешней и внутренней среды. В начале жизни у щенка проявляются простые врожденные рефлексы и рефлекторные акты, обеспечивающие его выживание в определенных условиях. В дальнейшем эти рефлексы усложняются условными рефлексами, обеспечивающими более совершенные приспособительные функции организма к новым, постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

У взрослой собаки отдельные простые рефлексы и рефлекторные акты объединяются в сложные реакции поведения цепного характера, направленные на выполнение жизненно важных функций организма. Поведение взрослой собаки бывает настолько сложным, что малоопытному дрессировщику трудно заметить отдельные рефлексы. При внимательном наблюдении за рефлекторной деятельностью собаки можно выделить однородные группы рефлексов, проявляющиеся закономерно в определенной последовательности. Такие группы рефлексов называются реакциями поведения.

Из общего поведения собаки можно выделить следующие виды реакций: пищевая, защитно-оборонительная, ориентировочная, поисковая, привязанности, половая, родительская, игровая, подражательная и общения. Эти реакции составляют основу жизни животного и используются или учитываются в практике дрессировки служебных собак. Большинство основных реакций поведения -- составная часть более сложных, запрограммированных, врожденных реакций организма, называемых инстинктами. Инстинкты отличаются от основных реакций поведения тем, что они управляются специфическими физиологически активными веществами и гормонами, поэтому всегда стереотипны и доминируют над другими реакциями.

6. ОСНОВНЫЕ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Пищевая реакция. Пища -- основа жизни собаки, определяющий фактор в формировании многих реакций поведения, в частности пищевой. Проявляется у голодной собаки, направлена на поиск, добывание и поедание пищи. Пищевая реакция является не только видовой, но и родовой, и даже имеет много сходного в целом семействе, например, псовых.

Условные рефлексы, приобретенные в период поиска и поедания пищи, определяют характер пищевой реакции каждой собаки. Недостаток корма в период роста и развития молодой собаки вырабатывает у нее чрезмерную активность поиска пищи, сильную пищевую реакцию при виде корма и жадность при поедании. Условные рефлексы, приобретенные в связи с приемом корма, становятся натуральными, прочно закрепляются и долго сохраняются. Поэтому при недостаточном кормлении у молодых собак развивается и интенсивно проявляется пищевая реакция, при регулярном и правильном кормлении пищевая реакция развивается умеренно и проявляется в малоактивной форме, надо учитывать, что у собак с хроническими заболеваниями желудочно-кишечного тракта пищевая реакция недостаточно развита и, как правило, у них плохой аппетит. Он может совсем отсутствовать при заболевании, переутомлении, смене пищи и режима кормления. Такие собаки имеют плохую! упитанность и слабо поддаются дрессировке вкусопоощрительным методом.

Необходимо помнить, что большинство рефлексов у собак вырабатывается на базе пищевых рефлексов и реакции поведения. Знание и глубокое понимание пищевой реакции помогает дрессировщику легко ориентироваться в выборе метода и способа дрессировки своей собаки, в правильном применении пищевых раздражителей, а также позволяет методически грамотно выполнять приемы дрессировки.

Оборонительная реакция. Эту реакцию определяет большая группа врожденных и приобретенных двигательных рефлексов, направленных на сохранение жизни от врагов и различных вредных факторов внешнего воздействия. Поэтому эта реакция называется защитно-оборонительной. Она дает возможность собаке по определенным сигналам избегать опасности или активно бороться с ней. В основе активно-оборонительной реакции лежат сложные двигательные акты, связанные с перемещением тела в пространстве в целях нападения на источник опасности или удаления от него. На базе врожденных защитно-оборонительных реакций образуются сложные условные рефлексы, которые в конечном итоге определяют характер и особенности проявления защитно-оборонительной реакции.

У взрослой собаки она может проявляться в трех формах: активно-оборонительной, пассивно-оборонительной и смешанной (злобно-трусливой).

Активно-оборонительная реакция формируется при ровном спокойном, уравновешенном обращении дрессировщика с собакой. Для формирования этой реакции необходима правильная организация воспитательной дрессировки щенков в возрасте от двух до шести месяцев. В этот период у щенков следует вырабатывать и развивать активность всех двигательных реакций, не допуская проявления пассивности, осторожности, боязливости и трусости. В процессе служебной дрессировки необходимо закреплять и совершенствовать активность собаки, вырабатывать смелость, не боязнь, умеренную злобность и недоверчивость к посторонним людям. Собаки с активно-оборонительной реакцией, как правило, хорошо поддаются дрессировке, тренировке и дают наиболее эффективные результаты на службе.

Пассивно-оборонительная реакция формируется при неумелой организации воспитательной дрессировки щенков, а также при грубом и жестоком обращении с собакой во время дрессировки и тренировки. Применение сильных болевых раздражителей дрессировщиком вырабатывает у собаки пассивность, вялость боязливость, переходящие в робость и трусость. Собака с пассивно-оборонительной реакцией малоподвижна, боится, сильных раздражителей, уклоняется от ударов, убегает или прячется от неблагоприятных условий, при виде помощников ложится на землю, покорно подчиняется даже постороннему человеку.

Пассивная реакция в поведении собаки задерживает образование положительных условных рефлексов. Выработанные условные рефлексы на команды и жесты дрессировщика легко затормаживаются всевозможными внешними раздражителями. Такие собаки имеют низкие рабочие и служебные качества. Если пассивность у собаки переходит в боязливость и трусость, то такие собаки к службе непригодны и подлежат выбраковке.

Злобно-трусливая реакция поведения формируется при неправильной дрессировке собак. Чаще всего она образуется у молодых собак в возрасте от шести до десяти месяцев, когда пытаются развивать злобную реакцию при отсутствии активной реакции к общей смелости у собаки.

Злобная реакция поведения чаще всего бывает у собак, имеющих сильно выраженную активно-оборонительную реакцию, при частом развитии злобы в процессе дрессировки. Последнее мешает дрессировке и применению собак на службе, особенно для розыскных и сторожевых целей. Иногда приходится выбраковывать собак, имеющих чрезмерно злобную реакцию.

Ориентировочная реакция поведения -- врожденная реакция на новые или необычные раздражители и раздражители большой силы, проявляется в виде ориентировочно-установочного рефлекса «Что такое?» и исследовательских рефлексов обнюхивания, прислушивания, облизывания и т. д. Ориентировочные рефлексы -- источник образования новых условных рефлексов собаки. С накоплением большого количества условных рефлексов ориентировочная реакция проявляется умеренно и в конечном итоге соединяется с условными рефлексами, обеспечивающими ориентирование собаки в сложной обстановке. Ориентировочная реакция в зависимости от сложившихся условий может заменяться другими реакциями: пищевой, активно-оборонительной, пассивно-оборонительной и чаще всего поисковой реакцией.

Поисковая реакция -- врожденная реакция поведения. Она обеспечивает выживание организма собаки. В процессе жизни и дрессировки собаки эта реакция обусловливается огромным количеством условных рефлексов и образует условно-рефлекторные комплексы с другими реакциями поведения. Работа собаки по чутью связана с проявлением обонятельно-поисковой реакции. При внимательном наблюдении во время ее постановки на запаховый след можно легко заметить и выделить составные элементы обонятельно-поисковой реакции: отыскивание на участке местности запахового следа, оставленного при передвижении человека, животного; определение направления движения человека или животного; преследование человека, животного до обнаружения и задержания.

В практике дрессировки известны случаи, когда собаку не могли приучить работать по следам. При исследовании было обнаружено, что у таких собак нет отдельных элементов обонятельно-поисковой реакции. Такие собаки непригодны к дрессировке для розыскной службы и не могут быть использованы в работе по чутью.

Реакция привязанности -- это сложные условно-рефлекторные акты животного, проявляющиеся в виде ласки, нежности, ожидания, покорности, подражания, послушания, радости, защиты и охраны человека. Эта реакция формируется при длительном совместном пребывании и взаимодействии человека и собаки. Реакция привязанности лежит в основе установления контакта дрессировщика с собакой, без которого невозможна дрессировка и использование собаки на службе. Хороший контакт дрессировщика с собакой -- главное условие ее безотказной работы. У собак есть и другие реакции поведения, но они не представляют практического интереса и не используются в дрессировке собак.

7. ПРЕОБЛАДАЮЩИЕ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

При изучении особенностей проявления основных реакций поведения у собак можно заметить, что в зависимости от условий их формирования у каждой в отдельности эти реакции проявляются с различной силой активности. У одних собак, например, сильнее выражена пищевая, ориентировочная, поисковая; у других -- активно-оборонительная, привязанности, а у отдельных собак над всеми видами реакций поведения преобладает пассивно-оборонительная. Реакция, которая у собаки проявляется постоянно в сильной степени на специальные раздражители, называется преобладающей.

Преобладающие реакции поведения у собак иногда проявляются в смешанной форме: пищевая с активно-оборонительной или ориентировочная с пассивно-оборонительной, и малоопытному дрессировщику трудно в них разобраться, особенно когда все реакции выражены сильно или слабо, что зависит от типа высшей нервной деятельности и индивидуальных особенностей собаки. Поэтому для выявления преобладающей реакции поведения приходится прибегать к специальным способам и приемам определения и оценки этих реакций поведения.

Преобладающие реакции поведения определяют при закупке и отборе собак в служебную дрессировку, а также в начальном периоде и в конце курса дрессировки. Есть несколько способов выявления и определения преобладающих реакций поведения у собак. Ускоренный экспресс-способ используется при закупке собак для служебных целей. Он ставит задачу выявить форму проявления защитно-оборонительной реакции на сильные звуковые раздражители, выстрелы и действия постороннего человека, имитирующего нападение на собаку.

Методика определения преобладающих реакций поведения у собак в полевых условиях. Чтобы определить, какая реакция у собаки является преобладающей, на нее действуют различными раздражителями в специально созданной обстановке и по определенной методике.

Для выявления пищевой реакции используется корм, который дается в кормушке по 0,5 литра на одну собаку. Собака должна быть в полуголодном состоянии. Поэтому исследования проводятся до кормления собаки или через 3-4 часа после дачи корма.

Для определения защитно-оборонительной реакции используют двух помощников, одетых в форму, непривычную для собаки, которые определенными действиями (подход, дразнение, имитация нападения, нанесение ударов, попытка отобрать пищу) позволяют выявить характер и форму проявления этой реакции.

Ориентировочная реакция определяется степенью проявления ориентировочных рефлексов на незнакомую для собаки местность и изменения обстановки: выход помощников, посторонние запахи, дача пищи и другие обстоятельства.

Реакция привязанности определяется при уходе дрессировщика от собаки и подходе к ней. По особенностям поведения и степени выраженности контакта у собаки в процессе обращения дрессировщика с ней определяют силу реакции привязанности к дрессировщику.

Поисковая реакция может исследоваться пуском собаки в свободном состоянии на участок местности, где помощником заранее проложен невидимый запаховый след небольшой давности. В оценке обонятельно-поисковой реакции учитываются ее отдельные элементы: поиск запахового следа, ориентирование на местности по запаху и др.

Для исследования преобладающих реакций поведения у собак в полевых условиях руководитель подбирает участок местности, распределяет обязанности между участниками, ставит перед ними задачи и инструктирует их о порядке и последовательности действий. Руководитель располагается в таком месте, откуда наблюдает за действиями помощников, дрессировщика и поведением собаки, делает записи в ведомости о результатах наблюдения и дает заключение о преобладающей реакции поведения.

По сигналу руководителя дрессировщик ставит собаку на цепь и уходит в указанное место, чтобы собака не могла его видеть. Из-за укрытия выходит первый помощник, спокойно подходит к собаке, называет кличку, делает попытку дать лакомство и скрывается за укрытием. Как только собака успокоилась, с противоположной стороны участка выходит второй помощник с прутом в руке. Он создает шорохи, делает дразнящие движения и быстро направляется к собаке, имитируя нападение, нанося легки удары прутом по телу собаки, и бегом скрывается за укрытием. Затем выходит дрессировщик, спокойным движением ставит перед собакой кормушку с пищей и уходит за укрытие на прежнее место.

Рис. 16. Схема выявления преобладающих реакций поведения у собак в полевых условиях

Как только собака начинает поедать корм, снова выходит второй помощник, подбегает к собаке, имитирует нападение на нее и делает попытку отнять кормушку. После двух таких попыток возвращается на место. Дополнительный выход помощника делается для окончательного уточнения преобладания пассивно-оборонительной реакции у собаки или злобно-трусливой в присутствии дрессировщика (рис. 16). Собака с преобладанием пищевой реакции при даче помощником лакомства ласкается, на дразнение проявляет злобную реакцию, на пищу набрасывается и поедает с жадностью, не обращая внимания на подход помощника, при попытке забрать кормушку защищает пищу или быстрее начинает поедать ее.

Собака с преобладанием активно-оборонительной реакции недоверчива к посторонним людям. При появлении помощника проявляет злобность, набрасывается, пытается схватить и вести борьбу, лакомство не берет. Еще активнее становятся ее действия при выходе второго помощника, который дразнит собаку.

В момент поедания корма она немедленно переключается на помощника, стремясь схватить его. После ухода помощника к пище сразу не возвращается, смотрит в его сторону.

Проявление активно-оборонительной реакции в комплексе с пищевой наблюдается при одинаковой степени развития оборонительных и пищевых рефлексов. Собака активно набрасывается на помощника и одновременно стремится поедать корм.

Собака с преобладанием пассивно-оборонительной реакции в новой обстановке трусливо оглядывается по сторонам, при появлении помощника стремится убежать, при дразнении отбегает в противоположную сторону или прижимается к земле. Пищу поедает урывками или совсем отказывается от нее.

Собака с преобладанием ориентировочной реакции на новой местности обнюхивает землю, оглядывается по сторонам, прислушивается. При приближении помощника тянется вперед, принюхивается, ласкается, пищу ест не сразу, при дразнении активно-оборонительной реакции и трусости не проявляет. Надо помнить, что ориентировочная реакция предшествует другим реакциям и сравнительно быстро сменяется ими. При преобладании ориентировочной реакции она протекает застойно и доминирует над другими реакциями.

Реакция привязанности активно проявляется у большинства собак. Собака с преобладающей реакцией привязанности устремляется и рвется в сторону дрессировщика, смотрит на место, где он укрылся.

При приближении помощников реагирует на их действия, но когда те уходят, быстро переключается снова в сторону дрессировщика. Пищу поедает охотно в присутствии дрессировщика, а при удалении его прекращает поедание и внимательно следит за его действиями.

При оценке поисковой реакции определяет степень выраженности зрительной, слуховой и обонятельной реакции.

Обонятельно-поисковая реакция при исследовании оценивается по элементам, которые руководитель и дрессировщик обязаны заметить при подходе собаки к запаховому следу на участке местности. Обнаружив запаховый след на расстоянии, собака переключает внимание в сторону следа, принюхиваясь, подходит к нему, пересекает, определяя направление движения помощника.

Собаки, работавшие по запаховому следу, после определения направления движения идут по трассе следа. Молодые собаки пересечение запахового следа обозначают ориентировочным рефлексом «Что такое?» и продолжают движение.

Преобладание той или иной реакции поведения определяет выбор и способы применения безусловных раздражителей при дрессировке собак. К концу дрессировки поведение собак заметно меняется. Они становятся более спокойными, внимательными к сигналам дрессировщика, послушными, легкоуправляемыми.

Изменяется и характер проявления основных реакций. У большинства собак начинают преобладать активно-оборонительная и обонятельно-поисковая реакции. Эти реакции поведения закрепляются и совершенствуются при дальнейшей тренировке собаки.

8. НАРУШЕНИЕ УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У СОБАК ПАТОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

В практике служебного собаководства давно известны случаи, когда по разным причинам у собак в ходе дрессировки прекращалось образование условных рефлексов, изменялось поведение, затормаживались ранее выработанные навыки, развивалось болезненное состояние, и они на длительное время отказывались от работы. При изучении было установлено, что в большинстве случаев нарушение условно-рефлекторной деятельности у собак связано с расстройством высшей нервной деятельности -- патологией. Причины патологии долгое время оставались неизвестными, и заболевания проходили под различными другими диагнозами. Путем наблюдения за условно-рефлекторной деятельностью в различных условиях были установлены три основные причины нервных заболеваний: перенапряжение силы процесса возбуждения, торможения и подвижности этих процессов.

Перенапряжение силы процесса возбуждения может быть в результате применения сильных раздражителей, частых повторений одного и того же приема, нарушений режима работы, несоблюдения последовательности ввода усложнений, перевозбуждения собаки при развитии злобы, непосильного задания при работе по следам, длительного настораживания и других причин. Во всех случаях у собак развивалось угнетение, сильно выраженное торможение условных рефлексов, вялость и общее болезненное состояние. Нормальная условно-рефлекторная деятельность восстанавливалась постепенно. Способность образования условных рефлексов появлялась на 17-20 день.

Перенапряжение силы процесса торможения происходит в случаях поспешной выработки выдержки, частого применения запрещающих команд, многократного повторения выборки вещей, человека, следа и особенно при одорологической выборке в сложных условиях, где требуется напряжение дифференцировочного торможения. По этой причине собака становится непослушной, в движениях появляется суетливость и хаотичность, нарушается условно-рефлекторная деятельность, связанная с выработкой и проявлением тормозных условных рефлексов. Перенапряжение подвижности нервных процессов бывает при быстрой смене положительных раздражителей тормозными и наоборот. Причиной таких неврозов может быть приучение собаки к продолжительному окарауливанию и конвоированию после задержания и развития злобы. Неврозы у собак развиваются при быстрой переделке навыка или перестройке стереотипа, образовавшегося в процессе дрессировки, при переучивании розыскной собаки на караульную. Случаи неврозов у собак наблюдались после смены дрессировщика или при использовании их в новой, необычной обстановке.

Патология высшей нервной деятельности как особый вид нарушения условно-рефлекторных процессов может проявляться в различной степени тяжести болезненного состояния нервной системы. У собак наблюдается два вида расстройства нервной деятельности: срыв и невроз.

Срыв -- это легкая форма расстройства условно-рефлекторной деятельности, он является начальной стадией невроза. Срыв отличается от запредельного торможения механизмом развития и болезненным состоянием нервной системы. Заболевание продолжается от нескольких часов до 2-3 суток.

Невроз -- более глубокое и длительно протекающее расстройство условно-рефлекторной деятельности. Заболевание продолжается от нескольких дней до 2-3 недель. Неврозы у собак могут проявляться в различных формах.

Тормозная форма невроза чаще встречается в начальном периоде подготовки собак из-за передрессировки. У собаки развиваются невротическое угнетение, вялость, пассивность, сонливость, положительные условные рефлексы не проявляются и не образуются. В тяжелых случаях наблюдается торможение не только условных, но и безусловных рефлексов. У больной собаки развивается коматозное состояние, и она на длительное время теряет работоспособность.