Изучение вопросов цитологии, гистологии и эмбриологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства и продовольствия Республики Беларусь

УО ”Витебская ордена “Знак Почета”

государственная академия ветеринарной медицины”

Кафедра патологической анатомии и гистологии

ДИПЛОМНАЯ РАБОТА

на тему: «Изучение вопросов цитологии, гистологии и эмбриологии»

Витебск 2011

Содержание

1. Гистология как наука, её взаимосвязь с другими дисциплинами, роль в формировании и практической работе врача ветеринарной медицины

2. Определение понятия «клетка». Её структурная организация

3. Состав и назначение цитоплазмы

4. Органеллы клеток (определение, классификация, характеристика строения и функций митохондрий, пластинчатого комплекса, лизосом, эндоплазматической сети)

5. Строение и функции ядра

6. Виды клеточного деления

7. Митоз

8. Строение сперматозоидов и их биологические свойства

9. Сперматогенез

10. Строение и классификация яйцеклеток

11. Этапы развития зародыша

12. Особенности эмбрионального развития млекопитающих (образование трофобласта и плодных оболочек)

13. Плацента (строение, функции, классификации)

14. Морфологическая классификация и краткая характеристика основных разновидностей эпителия

15. Общая характеристика крови как ткани внутренней среды организма

16. Строение и функциональное значение гранулоцитов

17. Строение и функциональное значение агранулоцитов

18. Морфофункциональная характеристика рыхлой соединительной ткани

19. Общая характеристика нервной ткани (состав, классификация нейроцитов и нейроглии)

20. Строение и функции тимуса

21. Строение и функции лимфатических узлов

22. Строение и функции

23. Строение и функции однокамерного желудка. Характеристика его жилистого аппарата

24. Строение и функции тонкой кишки

25. Строение и функции печени

26. Строение и функции лёгкого

27. Строение и функции почки

28. Строение и функции семенников

29. Строение и функции матки

30. Состав и назначение эндокринной системы

31. Клеточное строение коры полушарий большого мозга

1. Гистология как наука, её взаимосвязь с другими дисциплинами, роль в формировании и практической работе врача ветеринарной медицины

Гистология (histos - ткань, logos - учение, наука) - это наука о микроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности клеток, тканей и органов животных и человека. Организм представляет собой единую целостную систему, построенную из множества частей. Эти части тесно взаимосвязаны между собой, а сам организм постоянно взаимодействует с внешней средой. В процессе эволюции организм животных приобрел многоуровневый характер своей организации:

Молекулярный.

Субклеточный.

Клеточный.

Тканевой.

Органный.

Системный.

Организменный.

Это позволяет при изучении строения животных расчленять их организмы на отдельные части, применять различные методы исследования и выделять в гистологии как отдельные отрасли знаний, следующие разделы:

1. Цитологию - изучает строение и функции клеток организма;

2. Эмбриологию - исследует закономерности зародышевого развития организма:

а) Общую эмбриологию - науку о наиболее ранних этапах развития зародыша, включая период возникновения органов, характеризующих принадлежность особей к определенному типу и классу животного царства;

б) Частную эмбриологию - систему знаний о развитии всех органов и тканей зародыша;

3. Общую гистологию - учение о строении и функциональных свойствах тканей организма;

4. Частную гистологию - наиболее обширный и важный раздел дисциплины, включающий всю полноту знаний об особенностях строения и функциональных отправлений органов, формирующих определенные системы организма.

Гистология относится к морфологическим наукам и является одной из фундаментальных биологических дисциплин. Она тесно связана с другими общебиологическими (биохимия, анатомия, генетика, физиология, иммуноморфология, молекулярная биология), дисциплинами животноводческого комплекса, а также ветеринарного профиля (патанатомия, ветсанэкспертиза, акушерство, терапия и др.). Вместе они составляют теоретическую базу для изучения ветеринарной медицины. Гистология имеет и важное практическое значение: многие гистологические методы исследования широко применяются во врачебной практике.

Задачи и значение гистологии.

1. Она вместе с другими науками формирует врачебное мышление.

2. Гистология создает биологические основы для развития ветеринарной медицины и животноводства.

3. Гистологические методы широко применяют в диагностике болезней животных.

4. Гистология обеспечивает контроль качества и эффективности применения кормовых добавок и профилактических средств.

5. С помощью гистологических методов исследования осуществляют контроль терапевтической эффективности ветпрепаратов.

6. Обеспечивает оценку качества селекционной работы с животными и воспроизводства стада.

7. Любое целенаправленное вмешательство в организм животных можно контролировать гистологическими методами.

2. Определение понятия «клетка». Её структурная организация

Клетка - это основная структурная и функциональная единица, которая лежит в основе строения, развития и жизнедеятельности организмов животных и растений. Она состоит из 2-х неразрывно связанных частей: цитоплазмы и ядра. Цитоплазма включает 4 компонента:

Клеточную оболочку (плазмолемма).

Гиалоплазму

Органеллы (органоиды)

Клеточные включения

Ядро также состоит из 4 частей:

Ядерной оболочки, или кариолеммы

Ядерного сока, или кариоплазмы

Хроматина

Ядрышка

Плазмолемма - это внешняя оболочка клетки. Построена из биологической мембраны, надмембранного комплекса и подмембранного аппарата. Удерживает клеточное содержимое, защищает клетку и обеспечивает ее взаимодействие с околоклеточной средой, другими клетками и тканевыми элементами.

Гиалоплазма - коллоидная среда цитоплазмы. Служит для размещения органелл, включений, осуществления их взаимодействия.

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции.

Включения - вещества, поступающие в клетку для целей питания или образующиеся в ней в результате процессов жизнедеятельности.

Ядерная оболочка состоит из двух биологических мембран, отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы и одновременно обеспечивает их тесное взаимодействие.

Ядерный сок - коллоидная среда ядра.

Хроматин - форма существования хромосом. Состоит из ДНК, гистоновых и негистоновых белков, РНК.

Ядрышко - комплекс ДНК ядрышковых организаторов, рибосомальной РНК, белков и субъединиц рибосом, здесь формирующихся.

3. Состав и назначение цитоплазмы

Цитоплазма - одна из двух главных частей клетки, которая обеспечивает ее основные жизненные процессы.

Цитоплазма включает 4 компонента:

Клеточную оболочку (плазмолемму).

Гиалоплазму.

Органеллы (органоиды).

Клеточные включения.

Гиалоплазма - это коллоидный матрикс цитоплазмы, в котором протекают основные жизненные процессы клетки, размещаются и функционируют органеллы и включения.

Клеточная оболочка (плазмолемма) - построена из биологической мембраны, надмембранного комплекса и подмембранного аппарата. Она удерживает клеточное содержимое, поддерживает форму клеток, осуществляет их двигательные реакции, выполняет барьерную и рецепторную функции, обеспечивает процессы поступления и выведения веществ, а также взаимодействие с околоклеточной средой, другими клетками и тканевыми элементами.

Биологическая мембрана как основа плазмолеммы построена из бимолекулярного липидного слоя, в который мозаично включены белковые молекулы. Гидрофобные полюса липидных молекул обращены внутрь, образуя своеобразный гидравлический замок, а их гидрофильные головки обеспечивают активное взаимодействие с внешней и внутриклеточной средой.

Белки размещаются поверхностно (периферические), входят в гидрофобный слой (полуинтегральные) или пронизывают мембрану насквозь (интегральные). Функционально они формируют структурные, ферментные, рецепторные и транспортные белки.

Надмембранный комплекс - гликокаликс - оболочки образован гликозаминогликанами. Выполняет защитную и регуляторную функции.

Подмембранный аппарат сформирован микротрубочками и микрофиламентами. Выступает в роли опорно-сократительного аппарата.

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции. Различают органеллы общего назначения (аппарат Гольджи, митохондрии, клеточный центр, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, цитоплазматическая сеть, микротрубочки и микрофиламенты) и специальные (миофибриллы - в мышечных клетках; нейрофибриллы, синаптические пузырьки и тигроидное вещество - в нейроцитах; тонофибриллы, микроворсинки, реснички и жгутики - в эпителиоцитах).

Включения - вещества, поступающие в клетку для целей питания или образующиеся в ней в результате процессов жизнедеятельности. Различают трофические, секреторные, пигментные и экскреторные включения.

4. Органеллы клеток (определение, классификация, характеристика строения и функций митохондрий, пластинчатого комплекса, лизосом, эндоплазматической сети)

Органеллы (органоиды) - постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в ней определенные функции.

Классификация органелл учитывает особенности их строения и физиологических отправлений.

На основе учета характера выполняемых функций все органоиды подразделяются на две большие группы:

1. Органеллы общего назначения, выражены во всех клетках организма, обеспечивают наиболее общие функции, поддерживающие их структуру и жизненные процессы (митохондрии, центросома, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, микротрубочки, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи)

2. Специальные - встречаются лишь в клетках, которые выполняют специфические функции (миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы, синаптические пузырьки, тигроидное вещество, микроворсинки, реснички, жгутики).

По структурному признаку различаем органоиды мембранного и немембранного строения.

Органеллы мембранного строения в своей основе имеют выраженными одну или две биологические мембраны (митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы, эндоплазмамическая сеть).

Органеллы немембранного строения формируются микротрубочками, глобулами из комплекса молекул и их пучками (центросома, микротрубочки, микрофиламенты и рибосомы).

По величине выделяем группу органелл, видимых в световой микроскоп (аппарат Гольджи, митохондрии, клеточный центр), и ультрамикроскопических органелл, видимых только в электронный микроскоп (лизосомы, пероксисомы, рибосомы, эндоплазматическая сеть, микротрубочки и микрофиламенты).

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) при световой микроскопии виден в виде коротких и длинных нитей (до 15 мкм длиной). При электронной микроскопии каждая такая нить (диктиосома) представляет комплекс плоских цистерн, наслоенных друг на друга, трубочек и пузырьков. Пластинчатый комплекс обеспечивает накопление и выведение секретов, синтезирует некоторые липиды и углеводы, формирует первичные лизосомы.

Митохондрии при световой микроскопии обнаруживаются в цитоплазме клеток в виде мелких зерен и коротких нитей (длиной до 10 мкм), от наименований которых образовано само название органоида. При электронной микроскопии каждая из них представляется в форме телец округлой или продолговатой формы, состоящих из двух мембран и матрикса. Внутренняя мембрана имеет гребневидные выпячивания - кристы. В матриксе выявляются митохондриальные ДНК и рибосомы, синтезирующие некоторые структурные белки. Ферменты, локализованные на мембранах митохондрий, обеспечивают процессы окисления органических веществ (клеточное дыхание) и запасание АТФ (энергетическая функция).

Лизосомы представлены мелкими пузырьковидными образованиями, стенка которых сформирована биологической мембраной, внутри которой заключен широкий набор гидролитических ферментов (около 70).

Выполняют роль пищеварительной системы клеток, нейтрализуют вредные агенты и чужеродные частицы, осуществляют утилизацию собственных устаревших и поврежденных структур.

Различают первичные лизосомы, вторичные (фаголизосомы, аутофаголизосомы) и третичные телолизосомы (остаточные тельца).

Эндоплазматическая сеть - это система мельчайших цистерн и канальцев, анастомозирующих между собой и пронизывающих цитоплазму. Их стенки образованы одиночными мембранами, на которых упорядоченно располагаются ферменты для синтеза липидов и углеводов - гладкая эндоплазматическая сеть (агранулярная) или фиксируются рибосомы - шероховатая (гранулярная) сеть. Последняя предназначена для ускоренного синтеза белковых молекул на общие нужды организма (на экспорт). Обе разновидности ЭПС обеспечивают также циркуляцию и транспорт различных веществ.

ветеринария гистология клетка организм

5. Строение и функции ядра

Ядро клетки является ее второй важнейшей составляющей частью.

У большинства клеток выражено одно ядро, однако часть клеток печени и кардиомиоцитов имеют 2 ядра. В макрофагах костной ткани их насчитывается от 3 до нескольких десятков, а в поперечно-полосатом мышечном волокне обнаруживается от 100 до 3-х тысяч ядер. Наоборот, эритроциты млекопитающих являются безъядерными.

Форма ядра чаще округлая, но в призматических клетках эпителия овальная, в плоских клетках оно уплощенное, у зрелых зернистых лейкоцитов сегментированное, у гладких миоцитов удлиняется до палочковидного. Располагается ядро, как правило, в центре клетки. У плазмоцитов лежит эксцентрично, а в призматических эпителиоцитах смещается к базальному полюсу.

Химический состав ядра:

Белки - 70 %, нуклеиновые кислоты - 25 %, углеводы, липиды и неорганические вещества составляют примерно 5%.

Структурно ядро построено из:

1. ядерной оболочки (кариолеммма),

2. ядерного сока (кариоплазма),

3. ядрышка,

4. хроматина.Ядерная оболочка - кариолемма состоит из 2-х элементарных биологических мембран. Между ними выражено перинуклеарное пространство. В отдельных участках две мембраны соединяются между собой и формируют поры кариолеммы, диаметром до 90 нм. В них имеются структуры, образующие так называемый поровый комплекс из трех пластинок. По краям каждой пластинки лежит 8 гранул, а в их центре - одна. К ней от периферических гранул идут тончайшие фибриллы (нити). В результате формируются своеобразные диафрагмы для регуляции перемещения через оболочку органических молекул и их комплексов.

Функции кариолеммы:

1. разграничительная,

2. регуляторная.

Ядерный сок (кариоплазма) - это коллоидный раствор углеводов, белков, нуклеотидов и минеральных веществ. Представляет собой микросреду для обеспечения реакций обмена веществ и перемещения информационных и транспортных РНК к ядерным порам.

Хроматин - это форма существования хромосом. Представлен комплексом молекул ДНК, РНК, белков-упаковщиков и ферментов (гистоны и негистоновые белки). Гистоны непосредственно связаны с хромосомой. Они обеспечивают спирализацию молекулы ДНК в хромосоме. Негистоновые белки - это ферменты: ДНК - нуклеазы, разрушающие комплементарные связи, вызывающие ее деспирализацию;

ДНК и РНК - полимеразы, обеспечивающих построение молекул РНК на расшитой ДНК, а также самоудвоение хромосом перед делением.

Хроматин представлен в ядре в двух формах:

1. диспергированный эухроматин, который выражен в виде мелкой зернистости и нитей. В этом случае участки молекул ДНК находятся в раскрученном состоянии. На них легко синтезируются молекулы РНК, считывающие информацию о строении белка, строятся транспортные РНК. Образовавшаяся и - РНК перемещается в цитоплазму и внедряется в рибосомы, где осуществляются процессы синтеза белка. Эухроматин представляет функционально активную форму хроматина. Его преобладание свидетельствует о высоком уровне процессов жизнедеятельности клетки.

2. Конденсированный гетерохроматин. При световой микроскопии выглядит в виде крупных гранул и глыбок. При этом белки-гистоны плотно спирализуют и упаковывают молекулы ДНК, на которых поэтому невозможно построить и - РНК, отчего гетерохроматин представляет функционально неактивную, невостребованную часть хромосомного набора.

Ядрышко. Имеет округлую форму, диаметром до 5 мкм. В клетках может быть выражено от 1 до 3 ядрышек, в зависимости от ее функционального состояния. Представляет совокупность концевых участков нескольких хромосом, которые называются ядрышковыми организаторами. На ДНК ядрышковых организаторов образуются рибосомальные РНК, которые, объединяясь с соответствующими белками, формируют субъединицы рибосом.

Функции ядра:

1. Сохранение в неизмененном виде полученной от материнской клетки наследственной информации.

2. Координация процессов жизнедеятельности и реализация наследственной информации посредством синтеза структурных и регуляторных белков.

3. Передача наследственной информации дочерним клеткам при делении.

6. Виды клеточного деления

Деление представляет способ самовоспроизведения клеток. Оно обеспечивает:

а) непрерывность существования клеток определенного типа;

б) тканевой гомеостаз;

в)физиологическую и репаративную регенерацию тканей и органов;

г) размножение особей и сохранение видов животных.

Существует 3 способа деления клеток:

1. амитоз - деление клетки без видимых изменений хромосомного аппарата. Оно происходит путем простой перетяжки ядра и цитоплазмы. Хромосомы не выявляются, веретено деления не образуется. Свойственен некоторым эмбриональным и поврежденным тканям.

2. митоз - способ деления соматических и половых клеток на стадии размножения. При этом из одной материнской клетки образуются две дочерние с полным, или диплоидным, набором хромосом.

3. мейоз - это способ деления половых клеток на стадии созревания, при котором из одной материнской клетки образуются 4 дочерние с половинным, гаплоидным, набором хромосом.

7. Митоз

Митозу предшествует интерфаза, в течение которой клетка готовится к будущему делению. Эта подготовка включает

- рост клетки;

- накопление энергии в виде АТФ и питательных веществ;

- самоудвоение молекул ДНК и хромосомного набора. В результате удвоения каждая хромосома состоит из 2-х сестринских хроматид;

- удвоение центриолей клеточного центра;

- синтез специальных белков типа тубулина для построения нитей веретена деления.

Собственно митоз слагается из 4 фаз:

- профазы,

- метафазы,

- анафазы,

- телофазы.

В профазе хромосомы спирализуются, уплотняются и укорачиваются. Они теперь видны при световой микроскопии. Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам. Между ними строится веретено деления. В конце профазы исчезает ядрышко и происходит фрагментация ядерной оболочки.

В метафазе завершается построение веретена деления. Короткие нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом. Все хромосомы располагаются на экваторе клетки. Каждая из них удерживается в экваториальной пластинке с помощью 2-х, хроматиновых нитей, которые идут к полюсам клетки, а ее центральная зона заполнена длинными ахроматиновыми фибриллами.

В анафазе за счет сокращения хроматиновых нитей веретена деления хроматиды отрываются друг от друга в области центромеров, после чего каждая из них скользит по центральным нитям к верхнему или нижнему полюсу клетки. С этого момента хроматида называется хромосомой. Таким образом на полюсах клетки оказывается равное количество идентичных хромосом, т.е. по одному полному, диплоидному, их набору.

В телофазе вокруг каждой группы хромосом образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться. Появляются ядрышки. В центральной части клетки плазмолемма впячивается внутрь, с ней соединяются канальцы эндоплазматической сети, что приводит к цитотомии и разделению материнской клетки на две дочерние.

Мейоз (редукционное деление).

Ему также предшествует интерфаза, в которой выделяют те же процессы, что и перед митозом. Сам мейоз включает два деления: редукционное, при котором образуются гаплоидные клетки с удвоенными хромосомами, и эквационное, приводящее митотическим путем к образованию клеток с одиночными хромосомами.

Ведущим явлением, обеспечивающим уменьшение хромосомного набора, является конъюгация отцовских и материнских хромосом в каждой паре, которая проходит в профазе первого деления. При сближении гомологичных хромосом, состоящих из двух хроматид, образуются тетрады, включающие уже 4 хроматиды.

В метафазе мейоза тетрады сохраняются и располагаются на экваторе клетки. В анафазе поэтому к полюсам отходят целые удвоенные хромосомы. В результате и образуются две дочерние клетки с половинным набором удвоенных хромосом. Такие клетки после очень короткой интерфазы делятся снова уже обычным митозом, что приводит к появлению гаплоидных клеток с одиночными хромосомами.

Явление конъюгации гомологичных хромосом попутно решает и другую важную задачу - создание предпосылок для индивидуальной генетической изменчивости за счет процессов кроссинговера и обмена генами и многовариантности в полярной ориентации тетрад в метафазе первого деления.

8. Строение сперматозоидов и их биологические свойства

Сперматозоиды (половые клетки самцов) - это жгутиковые клетки бичевидной формы. Последовательное расположение органелл в сперматозоиде позволяет выделить в клетке головку, шейку, тело и хвостик.

Головка сперматозоида представителей сельскохозяйственных млекопитающих ассиметричная - ковшеобразная, что обеспечивает его прямолинейное, поступательно-вращательное движение. Большая часть головки занята ядром, а самая передняя образует головной чехлик с акросомой. В акросоме (видоизмененный комплекс Гольджи) накапливаются ферменты (гиалуронидаза, протеазы), которые позволяют сперматозоидам разрушать вторичные оболочки яйцеклетки при оплодотворении.

Позади ядра, в шейке клетки, расположены одна за другой две центриоли - проксимальная и дистальная. Проксимальная центриоль лежит в цитоплазме свободно и при оплодотворении вносится в яйцеклетку. Из дистальной центриоли вырастает осевая нить - это специальная органелла клетки, которая обеспечивает биение хвостика только в одной плоскости.

В теле сперматозоида вокруг осевой нити последовательно друг за другом располагаются митохондрии, формирующие спиральную нить - энергетический центр клетки.

В области хвостика цитоплазма постепенно убывает, так что в его конечной части осевая нить одета только плазмолеммой.

Биологические свойства сперматозоидов:

1. Носительство наследственной информации об отцовском организме.

2. Сперматозоиды не способны к делению, их ядро содержит половинный (гаплоидный) набор хромосом.

3. Величина клеток не коррелирует с массой животных и поэтому у представителей сельскохозяйственных млекопитающих колеблется в узких пределах (от 35 до 63 мкм).

4. Скорость движения составляет 2-5 мм в минуту.

5. Сперматозоидам свойственно явление реотаксиса, т.е. движение против слабого тока слизи в половых путях самки, а также явление хемотаксиса - перемещение сперматозоидов на химические вещества (гиногамоны), вырабатываемые яйцеклеткой.

6. В придатке семенников сперматозоиды приобретают дополнительную липопротеиновую оболочку, которая позволяет им скрывать свои антигены, т.к. для организма самки гаметы самца выступают в роли чужеродных клеток.

7. Сперматозоиды обладают отрицательным зарядом, что дает им возможность отталкиваться друг от друга и предотвращать тем самым склеивание и механическое повреждение клеток (в одном эякуляте насчитывается до нескольких млрд. клеток).

8. Сперматозоиды животных с внутренним оплодотворением не выносят воздействия факторов внешней среды, в которой они погибают практически сразу.

9. Губительный эффект на сперматозоидов оказывают высокая температура, ультрафиолетовое облучение, кислая среда, соли тяжелых металлов.

10. Неблагоприятное влияние проявляется при воздействии радиационного излучения, алкоголя, никотина, наркотических веществ, антибиотиков и ряда других лекарственных препаратов.

11. При температуре тела животного нарушаются процессы сперматогенеза.

12. В условиях низкой температуры мужские гаметы способны длительно сохранять свои жизненные свойства, что позволило разработать технологию искусственного осеменения животных.

13. В благоприятной среде половых путей самки сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 10-30 часов.

9. Сперматогенез

Осуществляется в извитых канальцах семенника в 4 стадии:

1. стадия размножения;

2. стадия роста;

3. стадия созревания;

4. стадия формирования.

Во время первой стадии размножения стволовые, лежащие на базальной мембране, клетки (с полным набором хромосом) многократно делятся митозом, образуя множество сперматогоний. При каждом туре деления одна из дочерних клеток остается в этом крайнем ряду как стволовая клетка, другая вытесняется в следующий ряд и вступает в стадию роста.

В стадии роста половые клетки называются сперматоцитами 1-го порядка. Они растут и готовятся к третьей стадии развития. Таким образом, вторая стадия является одновременно интерфазой перед будущим мейозом.

В третьей стадии созревания половые клетки последовательно проходят два деления мейоза. При этом из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка с половинным набором удвоенных хромосом. Эти клетки после короткой интерфазы вступают во второе деление мейоза, в результате которого формируются сперматиды. Сперматоциты 2-го порядка составляют третий ряд в сперматогенном эпителии. Из-за кратковременности интерфазы сперматоциты 2-го порядка обнаруживаются не на всем протяжении извитых канальцев. Сперматиды представляют самые мелкие клетки в канальцах. Они образуют 2-3 клеточных ряда у внутренних их краев.

В течение четвертой стадии формирования мелкие круглые клетки -сперматиды превращаются постепенно в сперматозоиды, имеющие жгутиковую форму. Для обеспечения этих процессов сперматиды вступают в контакт с трофическими клетками Сертоли, внедряясь в ниши между отростками их цитоплазмы. Упорядочивается расположение ядра, пластинчатого комплекса, центриолей. Из дистальной центриоли вырастает осевая нить, вслед за которой смещается цитоплазма с плазмолеммой, формируя хвостик сперматозоида. Пластинчатый комплекс располагается впереди ядра и преобразуется в акросому. В тело клетки опускаются митохондрии, образуя вокруг осевой спиральную нить. Головки у сформированных сперматозоидов все еще остаются в нишах поддерживающих клеток, а их хвостики свешиваются в просвет извитого канальца.

10. Строение и классификация яйцеклеток

Яйцеклетка - неподвижная, округлой формы клетка с определенным запасом желтковых включений (питательные вещества углеводной, белковой и липидной природы). В зрелых яйцеклетках отсутствуют центросомы (они теряются при завершении стадии созревания).

Яйцеклетки млекопитающих, кроме плазмолеммы (оволеммы), которая является первичной оболочкой, имеют также вторичные оболочки с защитной и трофической функциями: блестящую, или прозрачную, оболочку, состоящую из гликозаминогликанов, белков, и лучистый венец, образованный одним слоем призматических фолликулярных клеток, склеенных между собой гиалуроновой кислотой.

У птиц вторичные оболочки выражены слабо, но значительно развиты третичные оболочки: белочная, подскорлуповые, скорлуповая и надскорлуповая. Они выступают в роли защитных и трофических образований при развитии эмбрионов в условиях суши.

Яйцеклетки классифицируются по количеству и распределению в цитоплазме желтка:

1. Олиголецитальные - маложелтковые яйцеклетки. Свойственны примитивным хордовым животным (ланцетник), живущим в водной среде, и самкам млекопитающих в связи с переходом на внутриутробный путь развития зародышей.

2. Мезолецитальные яйцеклетки со средним накоплением желтка. Присущи большинству рыб и амфибиям.

3. Полилецитальные - многожелтковые яйцеклетки свойственны рептилиям и птицам в связи с наземными условиями развития эмбрионов.

Классификация яйцеклеток по распределению желтка:

1. Изолецитальные яйцеклетки, у которых желтковые включения распределены по цитоплазме относительно равномерно (олиголецитальные яйца ланцетника и млекопитающих);

2. Телолецитальные яйцеклетки. Желток у них смещается на нижний вегетативный полюс клетки, а свободные органеллы и ядро отодвигаются к верхнему анимальному полюсу (у животных с мезо- и телолецитальным типом яиц).

11. Этапы развития зародыша

Эмбриональное развитие - это цепь взаимосвязанных превращений, в результате которых из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный организм, способный существовать во внешней среде. В эмбриогенезе, как части онтогенеза, находят свое отражение и процессы филогенеза. Филогенез - это историческое развитие вида от простых форм к сложным. Онтогенез - индивидуальное развитие конкретного организма. Согласно биогенетическому закону онтогенез является краткой формой филогенеза, а поэтому у представителей разных классов животных имеются общие этапы эмбрионального развития:

1. Оплодотворение и образование зиготы;

2. Дробление зиготы и формирование бластулы;

3. Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

4. Дифференциация экто - и энтодермы с появлением третьего зародышевого листка - мезодермы, осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки) и дальнейшими процессами органогенеза и гистогенеза (развитие органов и тканей).

Оплодотворение - это процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, при котором возникает одноклеточный организм - зигота, совмещающий две наследственные информации.

Дробление зиготы - это многократное деление зиготы путем митоза без роста образующихся бластомеров. Так формируется простейший многоклеточный организм - бластула. Различаем:

- полное, или голобластическое, дробление, при котором вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, амфибии, млекопитающие);

- неполное, или меробластическое, если только часть зиготы (анимальный полюс) подвергается дроблению (птицы).

Полное дробление, в свою очередь, бывает:

- равномерным - образуются бластомеры относительно равной величины (ланцетник) с синхронным их делением;

- неравномерным - при асинхронном делении с образованием бластомеров разной величины и формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

Гаструляция - этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой называется наружным зародышевым листком - эктодермой, а глубокий клеточный слой - внутренним зародышевым листком - энтодермой.

Типы гаструляции:

1. инвагинация - впячивание бластомеров дна бластулы в направлении крыши (ланцетник);

2. эпиболия - обрастание быстро делящимися мелкими бластомерами крыши бластулы ее краевых зон и дна (амфибии);

3. деляминация - расслоение бластомеров и миграция - перемещение клеток (птицы, млекопитающие).

Дифференцировка зародышевых листков приводит к появлению разнокачественных клеток, дающих зачатки различных тканей и органов. У всех классов животных вначале возникают осевые органы - нервная трубка, хорда, первичная кишка - и третий (по положению средний) зародышевый листок - мезодерма.

12. Особенности эмбрионального развития млекопитающих (образование трофобласта и плодных оболочек)

Особенности эмбриогенеза млекопитающих определяются внутриутробным характером развития, вследствие чего:

1. Яйцеклетка не накапливает больших запасов желтка (олиголецитальный тип).

2. Оплодотворение внутреннее.

3. На этапе полного неравномерного дробления зиготы происходит ранняя дифференциация бластомеров. Одни из них делятся быстрее, характеризуются светлой окраской и мелкими размерами, другие - темной окраской и крупной величиной, так как эти бластомеры запаздывают с делением и дробятся реже. Светлые бластомеры постепенно обволакивают медленно делящиеся темные, в силу чего формируется шаровидная бластула без полости (морула). В моруле темные бластомеры составляют внутреннее ее содержимое в виде плотного узелка клеток, которые в дальнейшем используются на построение тела зародыша - это эмбриобласт.

Светлые бластомеры расположены вокруг эмбриобласта в один слой. Их задачей является всасывание секрета маточных желез (маточное молочко) для обеспечения процессов питания зародыша до сформирования плацентарной связи с организмом матери. Поэтому они образуют трофобласт.

4. Накопление маточного молочка в бластуле оттесняет эмбриобласт кверху и делает его похожим на дискобластулу птиц. Теперь зародыш представляет зародышевый пузырек, или бластоцисту. Как следствие, все дальнейшие процессы развития у млекопитающих повторяют уже известные пути, свойственные эмбриогенезу птиц: гаструляция осуществляется путем деляминации и миграции; формирование осевых органов и мезодермы происходит при участии первичной полоски и узелка, а обособление тела и образование плодных оболочек - туловищной и амниотической складок.

Туловищная складка формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, формируя одновременно из энтодермы и висцерального листка мезодермы первичную кишку и желточный мешок с заключенным в нем маточным молочком.

Периферические части эктодермы и париетального листка мезодермы образуют амниотическую круговую складку, края которой постепенно надвигаются над обособляющимся туловищем и полностью смыкаются над ним. Срастание внутренних листков складки формирует внутреннюю водную оболочку - амнион, полость которой заполняется амниотической жидкостью. Сращение наружных листков амниотической складки обеспечивает формирование самой наружной оболочки плода - хориона (ворсинчатая оболочка).

За счет слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки образуется средняя оболочка - аллантоис, в котором развивается система кровеносных сосудов (сосудистая оболочка).

5. Наружная оболочка - хорион имеет особенно сложное строение и образует множественные выпячивания в форме ворсинок, с помощью которых устанавливается тесная взаимосвязь со слизистой оболочкой матки. В состав ворсинок входят участки срастающегося с хорионом аллантоиса с кровеносными сосудами и трофобласт, клетки которого вырабатывают гормоны для поддержания нормального течения беременности.

6. Совокупность ворсинок аллантохориона и структур эндометрия, с которыми они взаимодействуют, формируют у млекопитающих особый эмбриональный орган - плаценту. Плацента обеспечивает питание зародыша, его газообмен, удаление продуктов метаболизма, надежную защиту от неблагоприятных факторов любой этиологии и гормональную регуляцию развития.

13. Плацента (строение, функции, классификации)

Плацента - это временный орган, который образуется в период эмбрионального развития млекопитающих. Различают детскую и материнскую плаценты. Детская плацента образована совокупностью ворсинок алланто-хориона. Материнская представлена участками слизистой оболочки матки, с которыми взаимодействуют эти ворсинки.

Плацента обеспечивает снабжение зародыша питательными веществами (трофическая функция) и кислородом (дыхательная), освобождение крови зародыша от углекислоты и ненужных продуктов обмена (выделительная), образование гормонов, которые поддерживают нормальное течение беременности (эндокринная), а также формирование плацентарного барьера (защитная функция).

Анатомическая классификация плацент учитывает количество и расположение ворсинок на поверхности аллантохориона.

1. Диффузная плацента выражена у свиней и лошадей (короткие, неразветвленные ворсинки равномерно расположены по всей поверхности хориона).

2. Множественная, или котиледонная, плацента свойственна жвачным. Ворсинки аллантохориона расположены островками - котиледонами.

3. Поясная плацента у хищных представляет собой зону скопления ворсинок, расположенных в виде широкого пояса, окружающего плодный пузырь.

4. У дискоидальной плаценты приматов и грызунов зона ворсинок хориона имеет форму диска.

Гистологическая классификация плацент учитывает степень взаимодействия ворсинок аллантохориона со структурами слизистой оболочки матки. Причем, по мере убывания количества ворсинок они становятся более разветвленными по форме и глубже проникают в слизистую оболочку матки, укорачивая путь перемещения питательных веществ.

1. Эпителиохориальная плацента свойственна свиньям, лошадям. Ворсинки хориона проникают в маточные железы, не разрушая эпителиального слоя. При родах ворсинки легко выдвигаются из желез матки, обычно без кровотечения, поэтому такой тип плацент еще называют полуплацентой.

2. Десмохориальная плацента выражена у жвачных. Ворсинки алланто-хориона внедряются в собственную пластинку эндометрия, в области его утолщений-карункулов.

3. Эндотелиохориальная плацента характерна для хищных животных. Ворсинки детской плаценты соприкасаются с эндотелием кровеносных сосудов.

4. Гемохориальная плацента обнаруживается у приматов. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны и омываются материнской кровью. Однако, кровь матери не смешивается с кровью плода.

14. Морфологическая классификация и краткая характеристика основных разновидностей эпителия

В основу морфологической классификации эпителиальных тканей положено два признака:

1. количество слоев эпителиальных клеток;

2. форма клеток. При этом у разновидностей многослойного эпителия учитывается только форма эпителиоцитов поверхностного (покровного) слоя.

Однослойный эпителий, кроме того, может быть построен из одинаковых по форме и высоте клеток, тогда их ядра лежат на одном уровне - однорядный эпителий, и из значительно отличающихся эпителиоцитов.

В таких случаях у низких клеток ядра будут формировать нижний ряд, у средних по величине эпителиоцитов - следующий, расположенный над первым, а у самых высоких еще один-два ряда ядер, что в конечном итоге однослойную по своей сущности ткань переводит в псевдомногослойную форму - многорядный эпителий.

Учитывая изложенное, морфологическую классификацию эпителия можно представить в следующем виде:

Эпителий

Однослойный Многослойный

Однорядный Многорядный Плоский: Переходный Кубический

Плоский Призматический ороговевающий

Кубический реснитчатый неороговевающий

Призматический- (мерцательный) каемчатый Призматический

У любой разновидности однослойного эпителия каждая его клетка имеет связь с базальной мембраной. Стволовые клетки расположены мозаично среди покровных.

У многослойного эпителия различаем три зоны разных по форме и степени дифференцированности эпителиоцитов. С базальной мембраной связан лишь самый нижний слой призматических или высоких кубических клеток. Он называется базальным и состоит из стволовых, многократно делящихся эпителиоцитов. Следующую, промежуточную, зону представляют дифференцирующиеся (созревающие) клетки различной формы, которые могут лежать в один или несколько рядов. На поверхности расположены зрелые дифференцированные эпителиоциты определенной формы и свойства. Многослойные эпителии обеспечивают выполнение защитных функций.

Однослойный плоский эпителий сформирован уплощенными, с неправильными контурами и большой поверхностью клетками. Покрывает серозные оболочки (мезотелий); образует сосудистую выстилку (эндотелий) и альвеолы (респираторный эпителий) легких.

Однослойный кубический эпителий построен из эпителиоцитов, имеющих приблизительно одинаковые ширину основания и высоту. Ядро округлой формы, характеризуется центральным положением. Формирует секреторные отделы желез, стенки мочеобразующих почечных канальцев (нефроны).

Однослойный призматический эпителий образует стенки выводных протоков у экзокринных желез, маточные железы, покрывает слизистую оболочку желудка кишечного типа, тонкой и толстой кишки. Клетки характеризуются большой высотой, узким основанием и продольно овальной формой ядра, смещенного в базальный полюс. Кишечный эпителий является каемчатым за счет микроворсинок на апикальных полюсах энтероцитов.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий покрывает главным образом слизистую оболочку воздухоносных путей. Самые низкие клиновидные клетки (базальные) постоянно делятся, средние по высоте являются растущими, еще не достигающими свободной поверхности, а высокие - основным типом зрелых эпителиоцитов, несущих на апикальных полюсах до 300 ресничек, которые, сокращаясь, перемещают для откашливания слизь с адсорбированными инородными частицами. Слизь вырабатывают безреснитчатые бокаловидные клетки.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает конъюнктиву и роговицу глаз, начальные отделы пищеварительной трубки, переходные зоны в органах размножения и мочевыделения.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из 5 слоев постепенно ороговевающих и слущивающихся клеток (кератиноцитов) - базального, слоя шиповатых клеток, зернистого, блестящего, рогового. Формирует эпидермис кожи, покрывает наружные половые органы, слизистую оболочку сосковых каналов у молочных желез, механические сосочки ротовой полости.

Многослойный переходный эпителий выстилает слизистые оболочки мочевыводящих путей. Клетки покровной зоны крупные, продольно овальные, выделяют слизь, имеют хорошо развитый гликокаликс в плазмолемме для предупреждения обратного всасывания веществ из мочи.

Многослойный призматический эпителий выражен в устьях главных протоков застенных слюнных желез, у самцов - в слизистой оболочке тазовой части мочеполового канала и в каналах придатков семенников, у самок - в долевых протоках молочных желез, во вторичных и третичных фолликулах яичников.

Многослойный кубический формирует секреторные отделы сальных желез кожи, а у самцов и сперматогенный эпителий извитых канальцев семенников.

15. Общая характеристика крови как ткани внутренней среды организма

Кровь относится к тканям опорно-трофической группы. Вместе с ретикулярной и рыхлой соединительной тканями играет решающую роль в формировании внутренней среды организма. Она имеет жидкую консистенцию и представляет собой систему, состоящую из двух компонентов - межклеточного вещества (плазма) и взвешенных в ней клеток - форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов (кровяные пластинки у млекопитающих).

Плазма составляет около 60% массы крови и содержит 90-93% воды и 7-10% сухого остатка. Около 7% его приходится на белки (4% - альбумины, 2,8% - глобулины и 0,4% - фибриноген), 1% - на минеральные вещества, такой же процент остается на углеводы.

Функции белков плазмы крови:

Альбумины: - регуляция кислотно-щелочного равновесия;

- транспортная;

- поддержание определенного уровня осмотического давления.

Глобулины - это иммунные белки (антитела), выполняющие защитную функцию, и разнообразные ферментные системы.

Фибриноген - принимает участие в процессах свертывания крови.

РН крови составляет 7,36 и довольно стабильно удерживается на этом уровне целым рядом буферных систем.

Основные функции крови:

1. Непрерывно циркулируя по кровеносным сосудам, она осуществляет перенос кислорода от легких к тканям, а углекислого газа от тканей к легким (газообменная функция); доставляет всасываемые в пищеварительной системе питательные вещества ко всем органам организма, а продукты обмена к органам выделения (трофическая); транспортирует гормоны, ферменты и другие, биологически активные вещества к местам их активного воздействия.

Все названные стороны функциональных отправлений крови можно свести в одну общую транспортно-трофическую функцию.

2. Гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды организма (создает оптимальные условия для реакций обмена веществ);

3. Защитная - обеспечение клеточного и гуморального иммунитета, различных форм неспецифической защиты, особенно фагоцитоза инородных частиц, процессов свертывания крови.

4. Регуляторная функция, связанная с поддержанием постоянной температуры тела и ряда других процессов, обеспечиваемых гормонами и другими биологически активными веществами.

Тромбоциты - у млекопитающих безъядерные клетки, величиной в 3-5 мкм, участвуют в процессах свертывания крови.

Лейкоциты делятся на гранулоциты (базофилы, нейтрофилы и эозинофилы) и агранулоциты (моноциты и лимфоциты). Выполняют различные защитные функции.

Эритроциты у млекопитающих - безъядерные клетки, имеют форму двояковогнутых дисков со средним диаметром 6-8 мкм.

Часть плазмы крови через сосуды микроциркуляторного русла постоянно выходит в ткани органов и становится тканевой жидкостью. Отдавая питательные вещества, воспринимая продукты обмена, обогащаясь в кроветворных органах лимфоцитами, последняя попадает в сосуды лимфатической системы в виде лимфы и возвращается в кровеносное русло.

Форменные элементы в крови находятся в определенных количественных соотношениях и составляют ее гемограмму.

Количество форменных элементов исчисляется в 1 мкл крови или литре:

- эритроциты - 5-10 млн в мкл (х 1012 в л);

- лейкоциты - 4,5-14 тыс в мкл (х109 в л) ;

- кровяные пластинки - 250-350 тыс в мкл (х109 в л).

16. Строение и функциональное значение гранулоцитов

Лейкоциты у позвоночных животных - ядросодержащие клетки, способные к активному перемещению в тканях организма. Классификация основана на учете особенностей строения их цитоплазмы.

Лейкоциты, в цитоплазме которых содержится специфическая зернистость, называются зернистыми, или гранулоцитами. Зрелые зернистые лейкоциты имеют расчлененное на сегменты ядро - сегментоядерные клетки, у молодых оно несегментированное. Поэтому принято их разделять на юные формы (бобовидное ядро), палочкоядерные (ядро в виде изогнутой палочки) и сегментоядерные - полностью дифференцированные лейкоциты, ядро которых содержит от 2-х до 5-7 сегментов. В соответствии с различием в окрашивании цитоплазматической зернистости в группе гранулоцитов выделяют 3 разновидности клеток:

- базофилы - зернистость окрашивается основными красителями в фиолетовый цвет;

- эозинофилы - зернистость окрашивается кислыми красителями в различные оттенки красного цвета;

- нейтрофилы - зернистость окрашивается и кислыми, и основными красителями в розово-фиолетовый цвет.

Нейтрофилы - мелкие клетки (9-12 мкм), в цитоплазме которых содержится 2 типа гранул: первичные (базофильные), являющиеся лизосомами, и вторичные оксифильные (содержат катионные белки и щелочную фосфатазу). Для нейтрофилов свойственны самая мелкая (пылевидная) зернистость и наиболее сегментированное ядро. Они являются микрофагами и осуществляют фагоцитарную функцию мелких инородных частиц любой природы, утилизацию комплексов антиген-антитело. Выделяют, кроме того, вещества, стимулирующие регенерацию поврежденных тканей.

Эозинофилы чаще содержат двухсегментное ядро и крупные оксифильные гранулы в цитоплазме. Их диаметр составляет 12-18 мкм. В гранулах содержатся гидролитические ферменты (микрофаги по функции). Проявляют антигистаминную реактивность, стимулируют фагоцитарную активность макрофагов соединительной ткани и формирование у них лизосом, утилизируют комплексы антиген-антитело. Но главная их задача - нейтрализация токсических веществ, поэтому количество эозинофилов резко возрастает при глистных инвазиях.

Базофилы, размером 12-16 мкм, содержат средние по величине базофильные гранулы, в составе которых находятся гепарин (препятствует свертыванию крови) и гистамин (регулирует сосудистую и тканевую проницаемость). Участвуют они и в развитии аллергических реакций.

Процентное соотношение между отдельными разновидностями лейкоцитов называют лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Для гранулоцитов она выглядит следующим образом:

- нейтрофилы - 25-40% - у свиней и жвачных; 50-70% - у лошадей и хищных;

- эозинофилы - 2-4%, у жвачных - 6-8%;

- базофилы - 0,1-2%.

17. Строение и функциональное значение агранулоцитов

Незернистые лейкоциты (агранулоциты) характеризуются отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и крупными несегментированными ядрами. В группе агранулоцитов выделяют 2 разновидности клеток: лимфоциты и моноциты.

Лимфоцитам свойственна преимущественно округлая форма ядра с компактным хроматином. У малых лимфоцитов ядро занимает почти всю клетку (ее диаметр 4,5-6 мкм), у средних ободок цитоплазмы более широкий, а их диаметр увеличивается до 7-10 мкм. Большие лимфоциты (10-13 мкм) в периферической крови встречаются крайне редко. Цитоплазма лимфоцитов окрашивается базофильно, в различные оттенки голубого цвета.

Лимфоциты обеспечивают формирование клеточного и гуморального иммунитета. Их классифицируют на Т- и В-лимфоциты.

Т-лимфоциты (тимусзависимые) первичную антигеннезависимую дифференцировку проходят в тимусе. В периферических органах иммунной системы после контакта с антигенами они превращаются в бластные формы, размножаются и подвергаются теперь уже вторичной антигензависимой дифференцировке, в результате которой появляются эффекторные типы Т-клеток:

Т-киллеры, уничтожающие чужеродные клетки и собственные с дефектными фенокопиями (клеточный иммунитет);

Т-хелперы - стимулирующие трансформацию В-лимфоцитов в плазматические клетки;

Т-супрессоры, подавляющие активность В-лимфоцитов;

Т-лимфоциты памяти (долгоживущие клетки), сохраняющие информацию об антигенах.

В-лимфоциты (бурсозависимые). У птиц первично дифференцируются в фабрициевой сумке, у млекопитающих - в красном костном мозге. При вторичной дифференцировке превращаются в плазмоциты, которые вырабатывают в большом количестве антитела, поступающие в кровь и другие биологические жидкости организма, что обеспечивает нейтрализацию антигенов и формирование гуморального иммунитета.

Моноциты - самые крупные клетки крови (18-25 мкм). Ядро иногда имеет бобовидную форму, но чаще неправильную. Цитоплазма выражена значительно, ее доля может доходить до половины объема клетки, окрашивается базофильно - в дымчато-голубой цвет. В ней хорошо развиты лизосомы. Моноциты, циркулирующие в крови, являются предшественниками тканевых и органных макрофагов, формирующих защитную макрофагическую систему в организме - систему мононуклеарных фагоцитов (СМФ). После краткосрочного пребывания в сосудистой крови (12-36 часов) моноциты мигрируют через эндотелий капилляров и венул в ткани и превращаются в фиксированные и свободные макрофаги.

Макрофаги, в первую очередь, утилизируют отмирающие и поврежденные клеточные и тканевые элементы. Но более ответственную роль они выполняют в иммунных реакциях:

- переводят антигены в молекулярную форму и представляют их лимфоцитам (антигенпрезентирующая функция).

- вырабатывают цитокины для стимуляции Т- и В-клеток.

- утилизируют комплексы антигенов с антителами.

Процентное содержание агранулоцитов в лейкограмме:

- моноциты - 1-8%;

- лимфоциты - 20-40% у хищных животных и лошадей, 45-56% - у свиней, 45-65% - у крупного рогатого скота.

18. Морфофункциональная характеристика рыхлой соединительной ткани

Рыхлая соединительная ткань присутствует во всех органах и тканях, образуя основу для размещения эпителия, желез, соединяя в единую систему функциональные структуры органов. Сопровождает сосуды и нервы. Выполняет формообразующую, опорную, защитную и трофическую функции. Ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Это полидифферонная ткань, т.к. ее клетки произошли из различных стволовых.