Происхождение и эволюция птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Происхождение и эволюция птиц

Около 150 лет назад были открыты первые позднеюрские археоптериксы в Германии и первые зубатые птицы позднего мела Северной Америки. Эти находки дали почву для горячих дискуссий о происхождении и родственных связях птиц. Но затем страсти улеглись. В науке заняла свое место гипотеза о происхождении птиц от псевдозухий - мелких текодонтов поздней перми и раннего триаса - как наиболее вероятных предков птиц. Эта гипотеза стала господствующей, хотя разрабатывались и другие - о происхождении птиц от крокодилов, заурисшиевых динозавров, орнитисшиевых динозавров и даже от птерозавров. Ключевым звеном в разработке всех этих разных гипотез оставалась, однако, одна и та же форма - археоптерикс (Archaeopteryx lithographica).

После этого, на протяжении многих десятилетий, как и в настоящее время, во всех учебниках разного уровня - от школьных до университетских - преподается взгляд на эволюцию птиц как на группу высших позвоночных, возникшую, тем или иным путем, от рептилий и эволюировавшую далее только одним прямым стволом через археоптерикса в известных всем нам птиц. Также, до сих пор еще считают, что единственную широкую адаптивную радиацию -- диверсификацию на множество линий развития, внедрявшихся в различные экологические ниши, -- птицы претерпели только

В настоящее время конкурируют две основные гипотезы: Птицы произошли от тероподных динозавров группы манираптор или же от целурозавров в юре или птицы произошли от мелких текодонтов псевдозухий в триасе. Возможны и другие версии обеих гипотез, но факты, которыми теперь располагает палеонтология, укладываются в основном в две названные гипотезы.

АРХЕОПТЕРИКС

Число известных экземпляров археоптериксов теперь увеличилось до 8 - все из верхней юры Баварии, в южной части Германии. Новые находки археоптериксов принесли не так уж много для понимания самого этого оперенного существа. Как и прежде, идут споры о том - древесным или наземным было это животное, могло ли оно активно летать или было пассивным планером на короткие расстояния, каким уровнем обмена веществ обладал археоптерикс, был ли это один вид, разные экземпляры которого представляют его возрастные стадии, или разные экземпляры археоптериксов представляют различные виды или даже роды этих оперенных существ. Также нет единой точки зрения между специалистами и о месте археоптерикса в системе родственных отношений между рептилиями и птицами.

Однако некоторые новые находки мезозойских птиц, дают решающие аргументы для понимания родственных связей археоптерикса. 20 лет назад была открыта совершенно новая группа птиц, названная энанциорнисами. Сначала энанциорнисы были известны только из Южной Америки. Теперь они найдены в меловых отложениях на всех континентах, кроме Антарктиды. А число их известных видов таково, что энанциорнисы стали составлять около половины всех известных мезозойских птиц.

С самого начала появления археоптерикса на научной арене отмечалось, что строение его скелета является по существу рептильным. В основном наличие оперения заставляло относить его к птицам. С этим, в частности, связано длительное хранение в коллекциях в качестве рептилий некоторых его экземпляров, при которых не сохранилось отпечатков перьев или они были плохо видны. И только в 1970-е гг., в период археоптериксового бума, была установлена их истинная принадлежность. Действительно, детали строения черепа, позвонков, поясов и костей конечностей археоптерикса коренным образом отличаются от таковых у современных птиц. В то же время, строение многих костей энанциорнисов может быть выведено из строения костей археоптерикса. Существует некоторый ряд продвинутых или прогрессивных признаков (так называемых синапоморфий) , указывающих на прямые родственные связи энанциорнисов и археоптерикса. К ним относятся: (1) Сходство в строении квадратных костей (одномыщелковая дорзальная головка квадратной кости), (2) Сходство в строении носовой кости, (3) Сходство в строении слезных костей, (4) Редукция зубов в размере и числе на верхнечелюстной и зубной костях, (5) Особая переднезадняя выемка на краниальной стороне проксимального эпифиза плеча, (6) Удлиненная предкогтевая фаланга 2-го пальца кисти, (7) Особый отросток на дорзальном крае в проксимальной части седалищной кости, (8) Удлиненный краниальный отдел подвздошной кости, (9) Дополнительный задний вертлуг на проксимальном эпифизе бедра, (10) Каудолатеральный гребень над дистальным эпифизом бедра, (11) Почти полная редукция дистальных тарзалий, (12) Поперечное срастание проксимальных концов метатарзалий, (13) Наличие сустава между проксимальными тарзалиями и проксимальными концами метатарзалий, (14) Одинаковая длина основных фаланг 2-го, 3-го и 4-го пальцев лапы. На основании общности по этим синапоморфиям археоптерикс и энанциорнисы могут быть объединены в одну группу ящерохвостых птиц - Sauriurae, что ранее предлагалось на базе сходства по несколько иному ряду признаков.

Вместе с тем, выведен длинный ряд общих продвинутых признаков у археоптерикса и тероподных динозавров, указывающих на их прямые родственные связи. К ним относятся: (1) Расширенность слезной кости в дорзальной части, (2) Краниально направленный медиальный мыщелок нижнечелюстного отдела квадратной кости, (3) Большой ectopterygoid, (4) Одинаковая ширина шейки и тела лопатки по всей длине, (4) Плоский субквадратный коракоид, (5) Заметный бугор на коракоиде кранио-вентрально от гленоидного отверстия, (6) Перпендикулярное положение плоскости проксимального эпифиза плеча к плоскости дистального эпифиза плеча, (7) Короткое предплечье (короче кисти и плечевой кости), (8) Сохранение в кисти 1-3-го пальцев и редукция 4-5-го, (9) Контакт полулунной карпалии с 1 и 2 метакарпалиями (10) Увеличенные когтевые фаланги кисти с большими буграми для прикрепления сухожилий сгибателей, (11) Развитие малого трохантера в проксимальной части бедра, (12) Краниальная часть подвздошной кости заметно больше каудальной, (13) Развитие ножки на подвздошной кости для сочленения с лобковой костью, (14) Вильчатый каудальный конец подвздошной кости, (15) Большой лобковый симфиз. Большинство этих признаков (1, 2, 4, 5, 8 - 15) также характеризует и энанциорнисов.

Можно назвать еще несколько признаковых систем, по которым настоящие веерохвостые птицы не могли быть потомками археоптериксовой или ящерохвостой линии эволюции. Это - парные яйца в кладках теропод, означающие функционирование у них парных яйцеводов (у настоящих птиц яйцевод один), развитие диафрагмы между грудной и брюшной полостями у теропод (диафрагмы нет у настоящих птиц, поэтому совершенно отличная механика дыхания, арктометатарзальная стопа, из которой не выводится птичий тарзометатарзус, опистоцельность шейных позвонков у теропод, которая несовместима с последующей гетероцельностью позвонков у настоящих птиц.

Таким образом, археоптерикс не представляется более прямым предком современных птиц.

ПРОТОАВИС

Но кто же был предком веерохвостых (Ornithurae) настоящих птиц? Еще совсем недавно, на этот вопрос было невозможно ответить даже предположительно. Теперь открылась и такая возможность.

Около 10 лет назад из верхнего триаса штата Техас, в США, американским палеонтологом индийского происхождения Шанкром Чаттерджи было описано удивительное существо, названное им Protoavis. Кости протоависов происходят из отложений на 75 миллионов лет более древних, чем титонские отложения Баварии, из которых происходит археоптерикс.

Строение скелета протоависа имеет удивительные прогрессивные особенности. В первую очередь это - обширная и тонкостенная мозговая коробка, латеральная сочленовная ямка для квадратно-скуловой кости на квадратной кости, двухголовчатая квадратная кость, гетероцельное строение шейных позвонков, удлиненные коракоид и лопатка, сочленяющиеся через ямку на коракоиде и выступ на лопатке, слияние концов 3-й и 4-й метакарпалий в кисти, глубокие ямки для почек с внутренней стороны подвздошных костей, мыщелок под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра и другие. Эти прогрессивные признаки характеризуют состояние близкое к таковому у веерохвостых птиц -- настоящих птиц. В целом протоавис имел строение скелета несравненно более продвинутое по направлению к веерохвостым птицам, по сравнению с археоптериксом.

Протоависа с веерохвостыми птицами сближает следующий ряд синапоморфий: (1) Гетероцельность шейных позвонков, (2) Большая мозговая полость черепа с глубокой ямкой для мозжечка, (3) Крупные орбиты, бинокулярное зрение, (4) Длинные коракоид и лопатка с заостренным концом, (5) Латеральная сочленовная ямка на квадратной кости для квадратно-скуловой кости, (6) Двухголовчатая квадратная кость, (7) Зауженность передних концов лобных костей, (8) Большой акрокоракоид, (9) Лопаточно-коракоидное сочленение через выступ на лопатке и карман на коракоиде, (10) Слияние обоих концов 3-й и 4-й метакарпалий, (11) Частичная редукция 1-й и 5-й метакарпалий, (12) Глубокие ямки для почек на внутренней стороне подвздошных костей, (13) Развитие мыщелка под малую берцовую кость на дистальном эпифизе бедра.

ДРУГИЕ СЕНСАЦИОННЫЕ НАХОДКИ МЕЗОЗОЙСКИХ ПТИЦ

Из верхней юры или нижнего мела северо-восточного Китая недавно стала известна необычная птица конфуциусорнис (Confuciusornis sanctus - святая птица Конфуция). Теперь описано уже 2 рода конфуциусорнитид и не менее трех их видов. Типовой вид представлен несколькими тысячами экземпляров, многие из которых сохранились в виде полных или почти полных скелетов вместе с отпечатавшимся оперением. Эти птицы, размером с голубя, имели очень архаичное строение скелета, в некоторой степени сходное с таковым у археоптерикса. Но в отличие от него имели беззубый клюв, покрытый роговым чехлом. Недавно поняли, что у конфуциусорнитид была архаичная диапсидная структура височной области черепа, с сохранившимся нижним височным окном. Конфуциусорнисы имели не только крупные маховые и хвостовые перья, но и мелкое покровное оперение по всему телу. У некоторых экземпляров удлиненные перья на темени и затылке образовывали подобие хохла.

По строению скелета конфуциусорнитиды ближе всего стоят все-таки к веерохвостым птицам. Их связывает в одну линию эволюции такой ряд продвинутых признаков как: (1) Увеличенные лобные кости, (2) Двухголовчатая квадратная кость, (3) Гетероцельные шейные позвонки (по крайней мере, с передней стороны), (4) Плоская базальная фаланга большого пальца крыла, (5) Формирование тарзометатарзуса слиянием дистальных тарзалий и метатарзалий, (6) Компактная микроструктура (нет линий задержек роста) диафизов длинных костей (7) Высокодифференцированное оперение.

В то же время, конфуциусорнитиды характеризуются такими примитивными чертами организации, как: (1) Диапсидная конструкция височных дуг, (2) Сохранение заглазничной кости, (3) Отсутствие киля грудины, (4) Слитый скапуло-коракоид, (5) Толстая бумеранговидная вилочка, (6) Развитые гастралии.

Для конфуциусорнитид характерны несколько специфических признаков (апоморфий). Это: (1) Длинные носовые отростки предчелюстной кости, (2) Отверстие в дельтовидном гребне плечевой кости, (3) Очень большая когтевая фаланга пальца крылышка, (4) Короткая базальная фаланга малого пальца кисти.

Такая мозаика продвинутых и архаичных черт в организации конфуциусорнитид, вместе с рядом апоморфных черт, заставляют считать их обособленной линией эволюции класса Aves.

Очень важные факты по историческому развитию настоящих неорнисовых птиц из состава веерохвостых были также получены в последние годы из Китая. Прежде были известны их фрагментарные находки из отложений нижнего мела Европы и Азии. Но фрагментарность остатков заставляла многих сомневаться в их достоверности и в существовании таких птиц, близких к современным, в этих древних отложениях. Из Китая имеется не менее двух таких раннемеловых птиц - ляонингорнис (Liaoningornis) и чаоянгия (Chaoyangia), от которых сохранились довольно полные скелеты. Найдены они были в одних горизонтах вместе с энанциорнисовыми птицами, конфуциусорнитидами и с оперенными динозаврами.

Настоящие неорнисовые птицы, но уже из отрядов, существующих и сегодня, известны теперь из отложений верхнего мела, возрастом 70-90 миллионов лет. Они относятся к гракульавидам, пресбиорнисам, гагарам, альбатросам и бакланам

Среди современных неорнисовых птиц несколько особняком стоит группа палеогнатических птиц. Это современные страусы и тинаму. До начала 1980-х гг. их исторические корни были совсем неизвестны. Древнейшие находки палеогнат датировались миоценом, возрастом 5-10 миллионов лет. Но сначала они были найдены в палеогене Северной и Южной Америки и Европы в отложениях возрастом 40-60 миллионов лет. А затем - в нижнем мелу в отложениях возрастом 120-140 миллионов лет в Англии, в Румынии, в Монголии и в Китае. Эти находки свидетельствуют, что дивергенция на палеогнат и неогнат случилась, по крайней мере, в начале мела, а скорее всего, еще раньше.

Так или иначе, эти данные показывают, что настоящие неорнисовые веерохвостые птицы уже существовали в раннем мелу, а в позднем мелу уже определенно существовали и современные отряды.

В подкласс веерохвостых птиц (Ornithurae) входят гесперорнисы, ихтиорнисы и неорнисы (Neornithes). Он характеризуется следующим набором продвинутых признаков: (1) Шейный отдел составляют более 9 позвонков, (2) В синсакрум входит не менее 10 позвонков, (3) Гастралии отсутствуют, (4) Грудина вытянута каудально, (5) Внутренний бугорок на проксимальном эпифизе плечевой кости отделен бороздой от ее сочленовной головки, (6) Лобковая кость плоская и лежит параллельно седалищной кости, (7) Лобковые кости не сливаются каудальными концами, (8) На тарзальной чашечке тарзометатарзуса развит межмыщелковый выступ, (9) Проксимальная часть 3-й метатарзалии лежит плантарно от 2-й и 4-й метатарзалий, образуя гипотарзальный бугор, (10) Метатарзалии полностью слиты, слияние проходит от середины к концам костей.

ПРОБЛЕМАТИЧНЫЕ ПТИЦЫ

Кроме очевидных палеорнитологических находок, в последнее десятилетие из мезозоя описано несколько ископаемых существ, которых авторы поместили в птиц. Среди них наиболее дискуссионная компания связана с мононикусом - «однокоготником» (Mononykus olecranus) из верхнего мела Монголии. Скелет этого позвоночного был найден еще Совместной Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией в 1970-х гг., хранился в Улан-Баторе, но описан был только в 1993 г. монгольскими и американскими палеонтологами после новых находок таких же форм в верхнемеловых отложениях Монголии. Наиболее замечательная особенность мононикуса - гипертрофированные размеры первого пальца кисти с огромной когтевой фалангой при полной редукции остальных пальцев и крошечных размерах всей передней конечности. Несмотря на очевидную для многих палеонтологов принадлежность его к тероподным динозаврам.

Так стали известны 3 сенсационных небольших динозавра с перьями: cинозавроптерикс (Sinosauropteryx), протархеоптерикс (Protarchaeopteryx) и каудиптерикс (Caudipteryx. Размеры их колеблются от размеров курицы до размеров крупного грифа. Они найдены в тех же местах и в тех же горизонтах, что и явные птицы конфуциусорнис и ляонингорнис, а также многочисленные китайские энанциорнитиды. Возраст озерных отложений в провинции Ляонин в Северо-Восточном Китае с многочисленными, разнообразными и уникальными позвоночными, насекомыми и растительными остатками широко дискутируется. Его считают позднеюрским, пограничным между юрой и мелом, или раннемеловым. Определения возраста колеблются в интервале от 150 до 120 миллионов лет. В последнее время наиболее определенными кажутся баррем-аптские датировки (около 120 миллионов лет).

С появлением первого такого динозавра - синозавроптерикса еще оставались сомнения в наличии у него перьев, но у всех последующих форм оказались безусловные перья. После этого и разгорелись основные споры о родственных связях этих оперенных существ.

Сторонники динозаврового происхождения птиц считают их целурозаврами с перьями, подтверждающими происхождение птиц от тероподных динозавров. Противники динозаврового происхождения птиц считают, по крайней мере, каудиптерикса птицей, утратившей способность к полету. ФИЛОГЕНИЯ

При анализе родственных отношений между ранними эволюционными линиями птиц и птицеобразных рептилий решающее значение имеет место энанциорнисов (Enantiornithes) в системе. Или энанциорнисы - близкие родственники с археоптериксом, находящиеся с ним в сестринских отношениях, или они - отдельное направление в эволюции птиц, или они занимают предковое положение по пути от археоптерикса к веерохвостым птицам, будучи сестринской группой веерохвостых птиц

«Филогенетические систематики» - кладисты, используя около 100 признаков, ставят энанциорнисов в сестринскую связь с веерохвостыми птицами и объединяют их в группу Ornithothoraces. Ornithothoraces они характеризуют наличием менее 13 спинных позвонков, вытянутым коракоидом, проксимальной выдвинутостью вентрального бугра проксимальной головки плеча, отделенностью вентрального бугра проксимальной головки плеча от головки плеча глубокой вырезкой, развитием отростка на карпометакарпусе для прикрепления разгибателей кисти, наличием гребня для упора малой берцовой кости (фибулы) на латеральном мыщелке бедра, размещением нижнечелюстных костей в борозде птица археоптерикс эволюция протоавис

Для обоснования общего происхождения альваресзаврид и остальных птиц (включая археоптерикса) используются такие общие признаки как килевая прямоугольная грудина, слитый карпометакарпус, удлиненная (более 2/3 длины лучевой) седалищная кость. Использование такого ряда признаков весьма сомнительно. Наличие грудины у археоптерикса проблематично, строение грудины у альваресзаврид весьма своеобразно (она совсем не прямоугольная и не плоская), слитый карпометакарпус у альваресзаврид совершенно не подобен птичьему, удлинение седалищной кости характерно для многих бипедальных позвоночных.

Противники динозаврового происхождения птиц считают веерохвостую линию продолжением археоптериксовой, хотя и без мононикусов между ними, считая археоптериксов древнейшими птицами - предками всех позднейших птиц.

В то же время, сложность - кустистость веерохвостой линии показывает существование в ней ряда изолированных форм или отдельных групп меловых птиц, как старых хорошо известных, подобных гесперорнисам и ихтиорнисам, так и таких новых как патагоптерикс, кузжолия, жираорнисы, конфуциусорнитиды, отличающиеся удивительной мозаикой примитивных и продвинутых признаков.

Размещено на Allbest.ru