Естествознание и основы экологии

Для организмов, обитающих в условиях периодической сухости, характерны снижение жизненной активности, состояние физиологического покоя в период отсутствия влаги. В жаркое сухое лето растения могут сбросить листву, иногда полностью отмирают надземные побеги. Особенно это характерно для луковичных и корневищных растений (тюльпанов, осок), которые бурно растут и цветут весной, а оставшуюся часть года проводят в виде покоящихся подземных побегов.

Животные с наступлением жаркого и сухого периода могут впадать в летнюю спячку (сурки), меньше двигаться и кормиться. Некоторые виды впадают в состояние анабиоза.

Почва служит средой обитания для многих микроорганизмов, животных, а также в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами, важными для почвенных обитателей, являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.

§68. Взаимодействие факторов. Ограничивающий фактор

Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов.

Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы (рис. 94).

Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.

Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.

Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.

Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.

Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.

Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C - верхним пределом выносливости.

Рис. 94. Схема действия экологического фактора на организм

Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло- и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды.

Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4-8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C.

Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60-80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30-40 °C.

Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива - наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса - белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.

§69. Основные свойства популяций

В природе организмы одного вида существуют в виде множества популяций.

Популяция - это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой, населяющих определенную территорию с относительно однородными условиями обитания.

Популяции одного вида представляют собой сравнительно обособленные группы, имеющие определенные границы распространения. Степень изоляции популяций зависит от способности вида к расселению, миграции, географических условий. Один вид речного окуня может обитать в различных пресных водоемах и образовывать разные популяции. Все ели в лесу образуют единую популяцию и изолированы от представителей своего вида в другом лесу. Популяция - это структурная единица вида. В ней происходят основные эволюционные процессы, закрепляются адаптивные признаки, позволяющие организмам приспособиться к конкретным условиям обитания.

В экологии популяцию рассматривают как основной элемент любого сообщества живых организмов и характеризуют такими признаками, как плотность и численность, возрастная и половая структура, рождаемость и смертность, пространственное размещение.

Численность популяции. Это общее число особей, обитающих на какой-либо территории или в сообществе. С численностью связана и плотность популяции - число особей (или биомасса), приходящихся на единицу площади. Например, 300 кустарников лещины на 1 га леса, 5 млн особей хлореллы в 1 м³ воды. Плотность популяции неустойчива и колеблется в различные годы и сезоны. Она зависит от миграции особей, климатических условий, смертности, наличия ресурсов. В отдельные годы может наблюдаться вспышка численности какой-либо популяции.

Пространственная структура популяции. Определяется особенностями расселения популяции на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи». С помощью специальных сигналов они отмечают занимаемый участок, изгоняя вторгшихся конкурентов. У птиц для этого служит пение, у млекопитающих - выделение пахучих веществ или экскрементов. У кочующих животных имеются определенные маршруты миграции.

При резком возрастании численности иногда происходит массовая миграция особей, влекущая за собой изменение пространственной структуры популяции или вытеснение конкурирующей популяции другого вида.

Рождаемость. Это свойство характеризует способность популяции к воспроизведению, частоту появления новых особей за единицу времени (число детенышей, отложенных яиц, икринок у животных, семян и спор у растений). У микроорганизмов рождаемость зависит от скорости деления клеток. Рождаемость определяется скоростью возрастания численности популяции в реальных условиях.

Смертность. Характеризуется числом особей, умерших за определенный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции. Гибель особей на разных стадиях развития неодинакова. Смертность рыб на стадии икринок и мальков значительно выше, чем среди взрослых особей. Чем сильнее у животных развит инстинкт заботы о потомстве, тем ниже смертность молоди.

Отсутствие заботы о потомстве может компенсироваться за счет большой плодовитости особей (рыбы, земноводные, некоторые насекомые).

Рождаемость и смертность регулируют численность популяции и ее возрастной состав.

Возрастная структура популяции. Определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.

Половая структура. Определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Популяции разных видов неоднородны по своему половому составу. Например, у морских котиков, тюленей в гареме каждого самца находится большое количество самок. У животных, образующих пары, соотношение полов приблизительно равное.

Динамика популяции. Гомеостаз. Численность популяций зависит от многих факторов. Благоприятные климатические условия, наличие достаточного количества пищи, ослабление хищничества приводят к росту плодовитости и рождаемости, увеличению численности. И наоборот, нехватка корма, увеличение конкуренции, неблагоприятные условия уменьшают численность.

Изменение численности организмов во времени называют динамикой популяции.

Периодические колебания связаны с регулярными измерениями факторов среды, сезонными ритмами. В отдельные годы могут происходить вспышки численности, при этом величина популяции увеличивается в 20-40 раз без определенной периодичности. Так возникают популяционные волны (рис. 95).



Рис. 95. Колебания численности рыси и зайца-беляка

Важной особенностью популяции является способность к естественному регулированию плотности. Это обеспечивается особыми механизмами, поддерживающими численность популяций на определенном уровне.

Способность популяции к саморегулированию для поддержания численности на определенном уровне называется гомеостазом популяции.

Обычно популяция находится в состоянии динамического равновесия, которое достигается за счет чередования положительных и отрицательных обратных связей. При возрастании численности уменьшаются запасы пищи, организмы находятся в неблагоприятных условиях, что приводит к их массовой гибели и падению плодовитости, т. е. к сокращению популяции. Рост ее численности прекращается, пищевые ресурсы восстанавливаются, что влечет за собой повторный рост популяции. Кроме того, при повышении плотности возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний, приводящих к гибели части особей. При высокой плотности растений они испытывают давление со стороны «соседей» (нехватка воды, света). В результате происходит гибель части организмов, т. е. процесс «самоизреживания».

Важную роль в регуляции численности популяций играют не только абиотические факторы среды, но и взаимоотношения между живыми организмами в сообществе, т. е. биотические факторы.

Один из самых мощных факторов - антропогенный; человек может искусственно регулировать численность популяций, уменьшая или увеличивая ее.

§70. Взаимоотношения организмов. Биотические факторы среды

Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют самый разнообразный характер. В природе между организмами существуют различные типы взаимодействий (рис. 96).

Рис. 96. Основные типы взаимоотношений организмов: 1 - квартирантство; 2, 3, 5 - симбиоз; 4 - паразитизм

Нейтральные (независимые) отношения. Они нередко устанавливаются между совместно обитающими на одной территории разными видами. При этом организмы не влияют друг на друга, непосредственно не связаны, хотя и имеют общие потребности в пище, так как занимают различные экологические ниши и не вступают во взаимоотношения друг с другом. Например, белки и лоси, которые обитают в разных экологических нишах в одном лесу, не конкурируют и не мешают друг другу, хотя кормятся растительной пищей. Разные виды антилоп в саваннах Африки питаются растениями из разных ярусов.

Конкуренция. Это тип взаимоотношений, возникающий у двух близких видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории. Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого. Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным. Конкуренция возникает и внутри одного вида тем более остро, что они одинаково используют одни и те же ресурсы, занимают одну нишу. Это борьба за территорию, ценность которой определяется не столько ее пространством, сколько наличием пищи, мест для построения гнезда или норы, для растений - степенью освещенности и наличием воды. Это борьба за самку, а следовательно, за возможность оставить потомство. У некоторых видов конкуренция привела к адаптациям ее уменьшающим. Например, у некоторых животных (бабочек, рыб, амфибий) личинки и взрослые особи потребляют разную пищу, т. е. занимают разные экологические ниши. Это снижает давление конкуренции и позволяет выжить молоди.

Хищничество. Хищники питаются другими организмами, уничтожая свою жертву. Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к сокращению числа хищников, которым не хватает пищи. В результате через некоторое время численность жертвы возрастает. Таким образом, в биоценозе постоянно происходит колебание численности популяции хищника и жертвы. В процессе отбора у жертвы совершенствуются средства защиты, меняется характер поведения. Например, при нападении хищников копытные животные сбиваются вместе в стадо, становясь в круг. Олени выставляют свои рога в качестве средства защиты. Хищнику, как правило, легче овладеть одиноким животным, более ослабленным, больным, отбившимся от стада. В этом случае хищники выполняют роль санитаров. Если поедают друг друга особи одного вида, то такие отношения называются каннибализмом.

У растений также известно явление хищничества. Например, у росянки листья густо усажены железистыми волосками, выделяющими клейкую слизь. Насекомые, садясь на лист, прилипают к нему. Края листа заворачиваются внутрь, удерживая добычу, которая с помощью слизи, содержащей ферменты, переваривается и усваивается растением.

Паразитизм. Это межвидовые отношения, при которых один вид живет за счет другого, используя его не только как источник питания, но и как место обитания (см. рис. 96). К паразитам принадлежат многие бактерии, грибы, простейшие, черви. В отличие от хищника паразит не убивает свою жертву, а длительное время питается за счет хозяина. Паразитизм может быть временным и постоянным. Иногда в процессе развития паразит меняет своих хозяев. Например, малярийный плазмодий часть жизни проводит в теле комара, другую часть - в крови человека. У паразитов выработались приспособления к паразитизму - упрощение организации, редукция органов. Например, у паразитических червей редуцированы органы пищеварения. У растений-паразитов сокращается количество хлорофиллоносной ткани, исчезают некоторые органы. Так, у повилики нет корней и зеленых листьев, она питается только за счет растения-хозяина. Некоторые организмы используют хозяина для откладки яиц и выкармливания потомства. Например, самка насекомого афелинуса откладывает яйца в тело тли, в котором развивающаяся личинка питается внутренним содержимым, уничтожая хозяина. Гнездовой паразитизм наблюдается у кукушки, подкладывающей свои яйца в гнезда воробьиных птиц, перекладывая на них обязанность вскармливания птенцов. Многие паразиты вызывают тяжелые заболевания человека и животных, отравляя организм продуктами жизнедеятельности или истощая его.

Симбиоз. Это совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожительства (см. рис. 96). Примером симбиоза является микориза - соединение корней растения и гифов гриба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений. Бактерии и грибы обеспечивают минеральное питание растений, а последние снабжают их органическими веществами. Примером симбиоза среди животных являются отношения актинии и рака-отшельника. Рак переносит актинию с места на место, что расширяет ее охотничьи угодья. Часть добычи, которую актиния поражает стрекательными клетками, достается раку. Птицы-чистильщики кормятся, выбирая из шерсти копытных животных клещей-паразитов. Примером симбиоза, где присутствие партнеров является обязательным условием для жизни организмов, служат лишайники. Сосуществование гриба и водорослей в процессе эволюции привело к образованию нового организма.

Нахлебничество. Это такие взаимоотношения организмов, когда один вид извлекает пользу от присутствия другого, которому такое присутствие безразлично. Например, гиены подбирают остатки добычи, недоеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акулами, дельфинами, питаясь остатками пищи, экскрементами последних.

В некоторых случаях тело или постройки одного вида могут служить местом обитания или средством защиты другого. Такое сожительство называется квартирантством. Например, в коралловых рифах обитает большое количество морских организмов. В полости тела иглокожего голотурии поселяются мелкие обитатели моря. Растения-эпифиты (мхи, лишайники, некоторые цветковые растения) поселяются на деревьях, используя их только как место прикрепления, а питаются путем фотосинтеза.

Таким образом, в биоценозе между организмами наблюдаются самые разнообразные формы взаимоотношений, построенные на пищевых, пространственных и других типах взаимодействия, благодаря которым регулируется численность популяций и повышается устойчивость сообщества.



§71. Экологические системы

В природе все живые организмы образуют более или менее постоянные сообщества. Состав сообществ обусловлен сочетанием определенных абиотических факторов, а также взаимозависимостью различных организмов, входящих в него, сходством их потребностей. Связь между ними обеспечивает питание, защиту, размножение всех обитателей сообщества.

Так, растения в процессе фотосинтеза создают питательные вещества, которые используют животные. В свою очередь, насекомые-опылители способствуют размножению растений, а животные, питающиеся плодами, обеспечивают расселение растений. Одни животные питаются растительной пищей, являясь, в свою очередь, пищей для других животных. Таким образом устанавливаются связи в любом сообществе. В результате взаимодействия живых организмов образуется экологическая система, составляющая единое целое на основе пищевых связей и способов получения энергии.

Термин «экологическая система, или экосистема», ввел английский геоботаник А. Тенсли в 1953 г. для обозначения «основных природных единиц на поверхности Земли».

Экосистема представляет собой единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания. Все компоненты экосистемы находятся в определенной взаимосвязи, взаимодействуют между собой и влияют друг на друга. Их сосуществование обусловлено абиотическими и биотическими факторами, обменом веществ и энергии. Экосистема достаточно изолирована и имеет определенные границы.

Но размеры экосистемы могут быть различными: от капли воды до биосферы Земли. Экосистемой можно считать озеро в целом и только прибрежную его часть, лесной массив и отдельно взятый пень. Кроме природных экосистем человек создает искусственные: парк, сад, огород, сельскохозяйственные угодья и т. д.

Вне зависимости от величины и степени сложности экосистемы являются открытыми системами и в большей или меньшей степени требуют постоянного притока энергии и различных веществ.

Часто термин «экосистема» заменяют термином «биогеоценоз», введенным крупным ученым-биогеографом В. Н. Сукачевым в 1940 г.

Биогеоценоз - это однородный участок земной поверхности с исторически сложившимся определенным составом живых организмов и компонентами неживой природы (почвой, атмосферой, климатом, солнечной энергией), характеризующийся относительной устойчивостью и саморегуляцией (рис. 97).

Биогеоценоз представляет собой как бы элементарную структуру, «клеточку» биосферы. Между отдельными биогеоценозами имеются тесные связи, в результате которых образуется единый биогеоценотический покров Земли.

Рис. 97. Структура биогеоценоза

Каждый биогеоценоз характеризуется определенным почвенным составом (почвогрунтом) и климатом (количеством осадков и величиной солнечной радиации). Сочетание климатических условий и типа почв - экотоп - и определяет характер сообщества.

Целостная саморегулирующаяся биологическая система, образованная живыми организмами, обитающими на данной территории, называется биоценозом.

Основу взаимодействия живых организмов в биоценозе составляют пищевые цепи. Они образованы комплексом видов, характерных для данного сообщества и экотопа.

Все биоценозы имеют сходную структуру. Основу их составляют растительные сообщества - фитоценозы. В процессе фотосинтеза они производят органические вещества и определяют характер биоценоза. Другую часть биоценоза составляют животные, травоядные и плотоядные - зооценоз, а также микроорганизмы, минерализующие органические остатки.

Самые крупные сообщества суши, занимающие большие пространства и характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомами. Тип биома определяют по климату. В различных областях земного шара с одинаковым климатом встречаются сходные типы биомов: пустыни, степи, тропические и хвойные леса, тундра и т. д. Биомы имеют ярко выраженную географическую зональность (см. рис. 45).

В горах наблюдается вертикальная зональность биоценозов, где растительные зоны изменяются в том же порядке, что и в географической зональности.

§72. Поток энергии в экосистемах и пищевые цепи

Для существования живых организмов необходимы энергия и питательные вещества. Автотрофы трансформируют лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, синтезируя из углекислого газа и воды органические вещества.

Гетеротрофы используют эти органические вещества в процессе питания, разлагая их в конечном счете вновь до углекислого газа и воды, а накопленная в них энергия расходуется на различные процессы жизнедеятельности организмов. Таким образом, световая энергия Солнца переходит в химическую энергию органических веществ, а далее в механическую и тепловую.

Все живые организмы в экологической системе по типу питания можно разделить на три функциональные группы - продуценты, консументы, редуценты.

1. Продуценты - это зеленые растения-автотрофы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.

2. Консументы - это животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументы II, III порядков и т. д. (плотоядные животные). Все они используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.

3. Редуценты - это гетеротрофные микроорганизмы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Таким образом, редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.

Солнце обеспечивает постоянный приток энергии, а живые организмы в конечном счете рассеивают ее в виде тепла. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают цепи питания - трофические цепи, пищевые цепи, представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества, при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 98).

Рис. 98. Общая схема пищевой цепи



В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи. Но большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разрушают органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в пищевой цепи.

В связи с уменьшением энергии на каждом уровне идет уменьшение и биомассы. Трофическая цепь обычно имеет не более пяти уровней и представляет собой экологическую пирамиду, с широким основанием внизу и сужающуюся кверху (рис. 99).

Рис. 99. Упрощенная схема экологической пирамиды биомассы (1) и пирамиды чисел (2)

Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего.

Различают три типа экологических пирамид:

- пирамиду, отражающую число особей на каждом уровне пищевой цепи, - пирамида чисел;

- пирамиду биомассы органического вещества, синтезированного на каждом уровне, - пирамида массы (биомассы);

- пирамиду энергии, показывающей величину потока энергии. Обычно цепь питания состоит из 3-4 звеньев:

растение > заяц > волк;

растение > полевка > лисица > орел;

растение > гусеница > синица > ястреб;

растение > суслик > гадюка > орел.

Однако в реальных условиях в экосистемах различные цепи питания перекрещиваются между собой, образуя разветвленные сети. Почти все животные, за исключением редких специализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Поэтому при выпадении одного звена в цепи не происходит нарушения в системе. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые сети, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.

1. В пастбищном типе пищевой сети поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Это сеть выедания. Вне зависимости от величины биоценоза и места обитания растительноядные животные (наземные, водные, почвенные) пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни (рис. 100).

Рис. 100. Пастбищная сеть питания в наземном биоценозе

2. Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам - редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения (рис. 101). К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы), мелкие животные (черви, личинки насекомых).

В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической цепи. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.

Трофические цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи - это не единственный вид взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении других видов, создавать соответствующие условия для их существования. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчивой, саморегулирующейся экосистеме.

Рис. 101. Детритная пищевая цепь



§73. Свойства и структура биоценозов

Природные биоценозы очень сложны. В них всегда имеются многочисленные сложно переплетенные сети питания, разнообразные виды живых организмов, взаимодействующие между собой определенным образом.

Биоценозы характеризуются прежде всего видовым разнообразием и плотностью популяций.

Видовое разнообразие - это число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем.

Число видов, обитающих в данном сообществе, характеризует его видовое богатство и качественный состав.

Численность видовых популяций (плотность) определяется количеством особей данного вида на единице площади.

Некоторые виды являются доминантными в сообществе, превосходя по численности остальные виды.

Если в сообществе доминирует несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого вида значительна, то видовое разнообразие высокое. Биоценоз характеризуется не только видовым разнообразием, но и соотношением видов, имеющих различные типы питания, их приспособленностью к данной экологической нише.

Экологическая структура сообщества определяется соотношением групп организмов, занимающих определенные экологические ниши и выполняющих одинаковые функции в сообществе. Сходство структуры экосистем позволяет выделять одинаковые типы биомов на разных континентах: тропический лес, пустыня, степь, саванна, широколиственный лес и т. д. Они определяются не видовым сходством растений и животных, а присутствием организмов, имеющих сходный образ жизни, занимающих одинаковые экологические ниши и выполняющих сходные функции. Например, в степях наиболее распространены засухоустойчивые злаки, растительноядные животные. В саваннах Африки доминируют разнообразные копытные, а в Австралии их заменяют кенгуру.

Виды, занимающие сходные экологические ниши в однотипных сообществах, называются экологическими двойниками, или эквивалентами.

Тип биоценоза определяется характером растительности - особенностями фитоценозов, которые, в свою очередь, определяют животный мир биоценоза.

В зависимости от доминирующих жизненных форм растений различают биоценозы лесов, лугов, болот, степей и т. д.

Совместное существование в биоценозе различных видов и жизненных форм приводит к пространственному разграничению, которое выражается в ярусности фитоценоза.

Ярусы - это горизонтальные слои - «этажи», в которых располагаются растения. В биоценозах обычно бывает от двух до шести ярусов. Луг, степь, болото относятся к малоярусным сообществам (два-три яруса), лес - к многоярусному (пять-шесть). В верхнем ярусе смешанного леса (рис. 102) располагаются высокие светолюбивые деревья. Второй ярус образуют низкорослые, менее светолюбивые деревья и высокие кустарники. В третьем ярусе располагаются кустарники и полукустарники, четвертый и пятый ярусы занимают травянистые растения. Ярусность растений обеспечивает лучшее использование ресурсов среды - света, влаги, питательных веществ почвы. Подземная ярусность определяется расположением корневых систем. Глубже всего обычно проникают корни деревьев. В верхних слоях почвы размещаются корни травянистых растений; мхи, лишайники располагаются прямо в подстилке. Ярусность уменьшает конкуренцию растений, способствует увеличению видового разнообразия, равномерному расселению в биоценозе животных.



Рис. 102. Ярусность в биоценозе: I-VI ярусы

Биоценоз характеризуется не только видовым составом, но и биомассой и биологической продуктивностью.

Биомасса - это общее количество органического вещества и заключенной в ней энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га.

Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, биомасса быстроотмирающих видов (микроорганизмов) невелика по сравнению с биомассой долгоживущих организмов, накапливающих в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).

Биологическая продуктивность - это скорость образования биомассы в единицу времени.

Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность - образование органического вещества автотрофами (растениями в процессе фотосинтеза) и вторичную продуктивность - скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).

Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Неодинакова и продуктивность различных экосистем, она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата.

Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундры, самой высокой - дождевые тропические леса. Биомасса Мирового океана значительно меньше, чем у суши, хотя он занимает 71 % поверхности планеты.

§74. Разнообразие биоценозов

В зависимости от состава живых организмов и среды обитания все экосистемы можно разделить на два основных типа: водные и наземные. Облик наземного биоценоза определяется прежде всего его растительностью, которая зависит от климатических факторов. Это тундра, хвойные и лиственные леса, луга, степи, саванны, пустыни и т. д. В качестве примера рассмотрим биоценозы леса и водоема.

Наземный биоценоз широколиственного леса. Среди наземных биоценозов наиболее сложным по структуре и разнообразным по видовому составу является лес. Леса занимают огромные пространства суши (около 26-30 %), это основной тип растительного покрова Земли. Они распространены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это тропические леса Южной Америки, Африки и Азии, листопадные леса Европы и Северной Америки, тайга Сибири и Канады.

Леса - это природные комплексы, в составе которых преобладают деревья, образующие более или менее плотный древостой.

В зависимости от преобладающих видов растений различают леса хвойные (сосновые, еловые), лиственные (широколиственные - дубравы, узколиственные - березняки), смешанные леса (из хвойных и лиственных пород).

Рассмотрим биоценоз широколиственного леса - дубравы. Широколиственный лес характеризуется прежде всего большим разнообразием видов растений, что объясняется благоприятными природными условиями. Почвы обычно дерново-подзолистые, богатые питательными веществами и достаточно увлажненные. В дубравах ярко выражена ярусность. Верхний ярус образуют высокие светолюбивые растения: дуб, ясень, липа. Более низкие - клен, вяз, груша, ясень, яблоня - образуют второй древесный ярус. Еще ниже располагается подлесок, образованный кустарниками: лещиной, бересклетом, калиной, крушиной, жимолостью. Разные виды кустарников различаются по высоте. Например, кусты орешника - лещины достигают высоты 5 м, а бересклета - чуть выше человеческого роста.

В дубраве хорошо развит травянистый покров. Многие растения имеют широкие листовые пластинки и крупные яркие соцветия, поэтому их называют дубравным широкотравьем. Некоторые лесные виды настолько приспособились к затенению, что не могут расти на открытых местах. Здесь господствуют среди трав сныть обыкновенная, осока, зеленчук, пролеска.

Особую группу среди травянистых растений составляют раннецветущие весенние эфемеры - медуница, пролеска, ветреница, хохлатка и др., которые расцветают еще до распускания листвы на деревьях. Обычно это низкорослые травы, они появляются сразу после схода снега и через 2-3 недели зацветают. Цветки эфемеров образуют пестрый ковер, привлекая яркими красками насекомых-опылителей: шмелей, ос, пчел. Еще через 2-3 недели у них уже развиваются плоды с семенами, а сами растения полегают, желтеют и засыхают. К концу весны надземная часть у большинства отмирает, а подземные части сохраняются до следующей весны.

В дубравах встречаются мхи, но, в отличие от хвойных лесов, здесь они не образуют сплошного ковра. Летние травы теневыносливы, а в окраске цветов преобладает белый цвет, наиболее заметный для опылителей.

Богатство и разнообразие растительного покрова, ярусность, большое количество пищи определяют обитание многочисленных видов животных. Одна группа - это растительноядные насекомые, пауки, другие членистоногие, птицы, мышевидные грызуны, копытные (лоси, косули, олени). Вторую группу животных составляют плотоядные, хищники, и паразиты: клещи, наездники, мухи-тахины, насекомоядные птицы (кукушки, дятлы, синицы, славки), лисицы, волки, куницы, ласки.

Вследствие многоярусности животные распределяются по различным «этажам» и занимают разные экологические ниши. Пищевые цепи обычно состоят здесь из 4-5 звеньев.

В лесу число видов животных значительно больше, чем растений. Однако высокая продуктивность (до 10 т на 1 га ежегодно) продуцентов значительно перекрывает биомассу всех животных (около 10 кг на 1 га). Поэтому используется лишь 10-20 % ежегодного прироста растений. Это соотношение поддерживается автоматически. Саморегуляция позволяет сохранять видовой состав и численность. Однако иногда насекомые-вредители леса размножаются в огромных количествах, уничтожая всю листву (непарный шелкопряд, листовертки). Немалая часть биомассы ежегодно минерализуется. Это растительный опад и остатки животных, которыми питаются редуценты. К ним относятся личинки мух-падальщиков, черви, жуки, бактерии, грибы.

Таким образом, в биоценозе леса прослеживается круговорот веществ и энергии.

Водный биоценоз. Структуры водных и наземных сообществ аналогичны. Распространение организмов здесь также зависит от температуры и солнечного света. Недостатка в воде нет, однако недостаток некоторых минеральных веществ ограничивает обилие живых организмов.

В открытой части водоема различают две зоны жизни.

1. В верхних слоях воды обитают мелкие организмы, составляющие планктон, преимущественно бактерии, простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие ракообразные - дафнии, циклопы и т. д. Все они взвешены в воде, как бы «парят».

Растительный планктон служит пищей для мелких планктонных животных, которыми, в свою очередь, питаются крупные, активно плавающие животные.

2. На дне водоемов обитают организмы, образующие бентос: моллюски (устрицы, гребешки), ракообразные (омары, раки, крабы), кишечнополостные и т. д. В бентосе преобладают животные и бактерии-редуценты, лишь на малых глубинах можно встретить растения, в основном это бурые и красные водоросли. Недостаток кислорода, высокое давление воды, отсутствие света затрудняют существование высших растений.

Главным источником энергии являются мертвые растения и животные, опускающиеся на дно. Организмы-редуценты, беспозвоночные и глубоководные рыбы питаются этими остатками.

Наиболее благоприятные условия существуют в прибрежной зоне, где вода теплее, достаточно насыщена кислородом, лучше освещена. Здесь обитают многочисленные животные: членистоногие, моллюски, черви, одноклеточные, рыбы. В пресных водоемах, например, обитают перловицы, беззубки, раки, личинки стрекоз, ручейников, жук-плавунец, водяные клопы, пиявки, многочисленные рыбы. Особенно богаты жизнью коралловые рифы тропических морей. Здесь достаточно высоки температура и освещенность, которые способствуют быстрому росту растений. Изобилие растений создает условия для существования животных.

Цепи питания в водных экосистемах аналогичны наземным биоценозам (рис. 103).



Рис. 103. Сравнение общей структуры наземного и водного биоценозов: I - растения, производящие органическое вещество: а - высшие растения; б - водоросли; II - животные - потребители органического вещества: а - растительноядные; б - плотоядные; в - питающиеся смешанной пищей; III - микроорганизмы - разрушители органического вещества

Но здесь большую часть первичной продукции, органического вещества, производят не высшие растения, а низшие - водоросли. Кроме того, недостаток минеральных веществ сказывается на росте растений и величине первичной продукции. В водных биоценозах она значительно ниже по сравнению с наземными.

Продуктивность океана в 3 раза ниже, чем суши, а биомасса водорослей в 10 000 раз меньше, чем биомасса наземных растений. Низкая продуктивность естественных водоемов связана не только с недостатком минеральных веществ, но и с повышенной кислотностью, соленостью воды.

§75. Искусственные экосистемы. Агроценоз

Агроценоз - это искусственно созданные и поддерживаемые человеком экосистемы (поля, сенокосы, парки, сады, огороды, лесные посадки).

Агроценозы создают для получения сельскохозяйственной продукции. Они обладают плохими динамическими качествами, малой экологической надежностью, но характеризуются высокой урожайностью. Занимая около 10 % площади суши, агроценозы производят 2,5 млрд т сельскохозяйственной продукции.

Как правило, в агроценозе культивируют один-два вида растений, поэтому взаимосвязи организмов не могут обеспечить устойчивости такого сообщества. Действие естественного отбора ослаблено человеком. Искусственный отбор действует в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Численность популяции в агроценозе поддерживается и контролируется человеком через борьбу с сорняками и вредителями, орошение, смену культур, повышение плодородия почвы. Кроме солнечной энергии в агроценоз поступают вода и удобрения (минеральные и органические), вносимые человеком. Основная часть питательных веществ постоянно выносится из круговорота с урожаем. Таким образом, круговорот веществ прерывается.

В агроценозе, как и в любом биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этих цепях является человек, причем здесь он выступает как консумент I порядка, и на нем пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20-25 лет (плодово-ягодные).

Человек постоянно заботится о повышении продуктивности агроценозов, сохранении плодородия земель, охране культур от неблагоприятных воздействий.

Один из путей повышения продуктивности агроценозов - мелиорация почв. Она оказывает долговременное воздействие на почву, создает благоприятные условия для роста растений, улучшает водный режим и т. д. Мелиорация включает в себя очистку земель от камней, мусора, вспашку, известкование кислых почв, внесение удобрений, борьбу с эрозией, осушение переувлажненных почв, постройку оросительных систем, природоохранные мероприятия.

§76. Эволюция экосистем

Биогеоценозы формируются в течение длительного времени. При этом происходит приспособление организмов к среде обитания и друг к другу. Живые организмы в процессе жизнедеятельности изменяют среду обитания, одни виды вытесняют постепенно другие. Все экосистемы эволюционируют во времени.

Последовательная смена экосистем под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой, называется экологическими сукцессиями.

Первичная сукцессия. Данная сукцессия начинается с освоения бесплодной среды, которая до этого не была обитаема. Это может быть разрушенная горная порода, скала, песчаный пляж. Здесь велика роль «первых поселенцев»: бактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселиться мхам. Мхи по мере роста и развития продолжают процесс образования почвы. Формируется примитивное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях. Оно постепенно создает условия, обеспечивающие все большее разнообразие организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой.

Сообщество, достигшее равновесия со средой, называют климаксовым.

Оно поддерживает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие.

Примером первичной сукцессии может служить морской пляж. Прибрежная часть представляет собой песок с сильно разреженным травянистым покровом и некоторыми беспозвоночными. По мере удаления от берега появляются кустарники, далее одинокие деревья и, наконец, лес. Лес - это уже, как правило, устойчивый биоценоз - климаксовое сообщество (рис. 104).

Рис. 104. Первичная сукцессия

Вторичная сукцессия. Данная сукцессия возникает и развивается на месте имевшегося ранее сформированного сообщества. Например, на месте сгоревшего леса или заброшенного поля.

На пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия может идти быстро или медленно, пока наконец не образуется климаксовое сообщество.

Озеро при нарушении в нем экологического равновесия может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны. Климаксовое сообщество зависит от климатических условий и типа почвы.

Значение сукцессий. С изменениями климата на Земле сообщества эволюционировали, прогрессировали, развивались, разрушались, исчезали и вновь появлялись. На протяжении тысячелетий растительный покров Земли менялся. Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Оголенная почва может обеспечить лишь сравнительно малое число мест обитания. В лесу их значительно больше. Каждое дерево служит местом обитания для живых организмов. Они расселяются, занимая каждый различные этажи: на верхушках деревьев, под корой, под корнями и т. д. В процессе экологической сукцессии возрастает возможность специализации живых организмов, а следовательно, и видовое многообразие. Кроме того, по мере развития увеличивается продуктивность экосистемы, усиливаются стабилизирующие механизмы, возрастают устойчивость и саморегуляция. Сообщество усложняется, его пищевые сети становятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщество наилучшим образом приспособлено к условиям среды, популяции большинства видов в нем стабильны и хорошо воспроизводятся.

§77. Антропогенное воздействие на природные экосистемы

По мере развития сообщества становятся все более чувствительными к катастрофам: лесной пожар, разрушение кораллового рифа во время шторма, сход снежных лавин. Но особенно мощным фактором, приводящим к смене экосистем, является деятельность человека. Используя природные ресурсы и осваивая территории, он уничтожает леса. Рост городов приводит к вытаптыванию природных «зеленых зон». Исчезают многие виды трав, а за ними и животных. Уплотняется почва, снижается ее влагоемкость, а затем и плодородие.

Выпас сельскохозяйственных животных приводит к вытаптыванию лугов, выветриванию и эрозии почвы, уменьшению числа видов растений. Разнотравные луга и степи превращаются в пустыни. Под воздействием человека ускоряется смена биоценозов. Осушение болот приводит к потере уровня грунтовых вод, изменению микроклимата, исчезновению ряда видов растений и животных.

В сельскохозяйственных угодьях, на приусадебных участках человек борется с сорными растениями, постоянно прерывая сукцессию. Высевая ежегодно одни и те же культуры, человек создает идеальные условия для существования сельскохозяйственных вредителей, которые перестают мигрировать в поисках пищи и начинают активно размножаться. В результате использования различных химических средств борьбы загрязняются почвы и подземные воды, растения, накапливая вредные вещества, отравляют животных и гибнут сами. Применение инсектицидов - веществ для борьбы с насекомыми-вредителями - приводит к малозаметным поначалу, но серьезным отдаленным последствиям. Например, в 40-х гг. начали массово использовать сильный инсектицид ДДТ, что привело со временем к увеличению числа насекомых, устойчивых к этому препарату. Само вещество не разлагалось, а накапливалось в окружающей среде и поглощалось различными организмами. В частности, у многих крупных животных пестициды накапливались в тканях, вызывая гибель. Начали исчезать естественные враги насекомых, что привело к их массовому размножению. Ошибки, к сожалению, повторяются. Ежегодно создаются все новые, на первый взгляд более эффективные инсектициды, а положение в природе не улучшается. Ядовитые вещества смываются в реки и моря, отравляя, таким образом, не только наземную, но и водную фауну. В тканях рыб накапливаются вредные вещества, не только вызывая их массовую гибель, но и делая их несъедобными, опасными для человека.

Вторгаясь в природу, человек нарушает ее естественное равновесие. Непродуманная хозяйственная деятельность человека приводит не только к изменению растительного покрова Земли, к уничтожению животных, но и к изменению климата, загрязнению вод, атмосферы, почвы, что, в свою очередь, пагубно влияет и на самого человека.

§78. Рациональное природопользование

В процессе эволюции экологические системы достигают состояния экологического равновесия. Они способны к саморегуляции, устранению различных нарушений. Однако из-за интенсивной деятельности человека равновесие во многих экологических системах нарушается быстрее, чем успевает восстановиться.

Уничтожая леса и распахивая землю под сельскохозяйственные угодья, он лишает места обитания наземных животных. Строя различные сооружения на реках, он ограничивает места нерестилищ многих рыб. Расширяя свою зону обитания и экологическую нишу, человек неизбежно ограничивает таковые у других организмов.