Зоопланктон Чёрного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

Курсовая работа

Зоопланктон Чёрного моря

Содержание

Введение

Глава 1. Гидрология Чёрного моря

1.1 Современное состояние Чёрного моря

1.2 Рельеф дна

1.3 Берега и реки

1.4 Прозрачность и цвет

1.5 Солёность и течения

1.6 Температурный режим

1.7 Концентрация растворённого кислорода

Глава 2. Экология Черного моря

2.1 Аннотированный список зоопланктёров Чёрного моря

2.2 Экология зоопланктона Чёрного моря

2.2.1 Горизонтальное и вертикальное распределение зоопланктона

2.2.2 Пищевые цепи

2.2.3 Влияние на зоопланктон вселенцев - Mnemiopsis leydii и Beroe ovata

Глава 3. Экологическое и биологическое значение зоопланктона Чёрного моря

3.1 Биомасса и продуктивность

3.2 Сезонное изменение биомассы зоопланктона

Глава 4. Методы сбора и оценка биомассы зоопланктона

4.1 Сетяной метод и описание сети Апштеина

4.2 Описание сети Диксона

4.3 Консервирование и этикетирование проб зоопланктона

4.4 Определение численности и биомассы зоопланктона

Заключение

Список используемой литературы

Введение

зоопланктон биологический море

Чёрное море населяют примерно 2000 видов животных, из которых около 150 видов относятся к особой группе пелагических животных - зоопланктону - животным, не способным активно перемещаться в толще воды и переносимые течениями моря. Многие из этих видов животных средиземноморского происхождения - они проникли сюда через Босфор после соединения Чёрного моря со Средиземным, которое произошло 6 тыс. лет назад. Среди зоопланктёров встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные животные, относящиеся к разным таксономическим группам. Они интересны по своему строению, морфологии, экологии и по биологическому разнообразию.

Зоопланктон Чёрного моря играет существенно важную роль в морской экосистеме, так как являются необходимым компонентом морских сообществ. Зоопланктёры связаны тесными пищевыми связями со всеми другими обитателями моря. Важность их существования в морской экосистеме связано с их потреблением в качестве пищи продуцентов - фитопланктона. Численность зоопланктона напрямую влияет на биомассу многих планктоноядных рыб, а, следовательно, и на продуктивность моря в целом.

Глава 1. Гидрология Чёрного моря

1.1 Современное состояние Чёрного моря

Чёрное море - типичное внутреннее море. На западе его воды омывают восточные берега Балканского полуострова, на севере оно ограничено Восточно-Европейской равниной, на востоке - Кавказским побережьем и Колхидской низменностью, а на юге - побережьем Малой Азии. Длина береговой линии, по данным различных авторов, составляет 4020-4100 км. Черноморская впадина имеет вытянутую в широтном направлении, близкую к овальной, форму с довольно простым общим очертанием и крутыми склонами.

Чёрное море является внутренним морем Атлантического океана. На северо-востоке оно соединяется с Азовским морем Керченским проливом, на юго-западе -Босфорским проливом с Мраморным морем.

Площадь Чёрного моря составляет 420325 км², общий объём воды 547015 км³. Средняя глубина Чёрного моря 1271 метр, наибольшая 2245 метров (вблизи Синопа). Самая северная точка находится на 46^_33' с. ш. (у Березанского лимана, около Очакова); самая восточная - на 41°42' в. д. (между Батуми и Поти); самая южная - на 40°56' с. ш. (у города Гиресун западнее Трапзона); самая западная - 27°27' в. д. (в Бургасском заливе). (Экба и др. 2007).

Береговая линия Чёрного моря сравнительно слабо изрезана. Наиболее расчленённые северо-западные и северные берега связаны с последним этапом эволюции Черноморского бассейна. Здесь расположены обширные заливы - Одесский и Каркинитский. На Кавказском берегу самый большой залив - Новороссийская бухта, а на турецком - Синопский залив, бухта Самсун и Вона залив, в европейской части побережья - залив Игнеада. На болгарской части самые большие заливы - Бургасский и Варненский.

Черноморский берег беден полуостровами. Среди них самый большой - Крымский полуостров (и связанный с ним Керченский). На побережье

Турции самые большие полуострова - Инджебурун и Ясун.

Чёрное море весьма бедно островами. Тремя самыми большими островами являются Змеиный (Фидониси, у Сулинского гирла реки Дуная), Березань (у одноимённого лимана) и Кефкен (в 92 км к востоку от Босфора).

Остальные черноморские острова незначительны по площади - в большинстве случаев представляют собой большие или малые скалы.

В чёрное море впадают реки двух континентов - Европы и Азии. Водосборная площадь самой большой реки Дуная 820 тыс. км², рек Днестра, Дона (впадает в Азовское море), Днепра, Южного Буга - меньше. Самые большие реки, текущие с востока, - Кубань и Риони, с юга - Кызыл-Ирмак, Емиль-Ирмак, Сакарья и Чорох. На Болгарской территории самые большие реки, впадающие в Чёрное море, - Камчия, Велека, Резовская.

1.2 Рельеф дна Чёрного моря

В рельефе черноморского дна чётко выделяются три основные формы - шельф, материковый склон и глубоководная котловина.

Шельф начинается от современной береговой линии и заканчивается там, где уклон подводного склона резко меняется. Шельф представляет собой непосредственное продолжение суши, оказавшейся под водами моря после последнего оледенения (10-12 тыс. лет назад). В Чёрном море шельф заканчивается в среднем на глубине 90-110 м и только южнее Севастополя и Ялты - на глубине 140-160 м. Шельф занимает 24% площади дна Чёрного моря. Ширина черноморского шельфа различна в разных частях моря. На северо-западе, где в море впадают реки Дунай, Днестр, Южный Буг, Днепр, максимальная ширина шельфа достигает 200-250 км, а у Кавказского и Малоазиатского берегов ширина его лишь несколько километров.

Шельф занимает значительную площадь на северо-западной, западной и юго-западной перифериях Черноморской котловины, тогда как у Кавказского и Анатолийского берегов он представлен узкой прерывистой полосой. Различные участки шельфа образовались в разное время, и имеют разное геологическое строение (Вылканов и др.,1983).

Материковый склон составляет 40% площади дна. Он является продолжением шельфа. Согласно исследованиям советских геофизиков, В.Т. Гончарова и др., в Чёрном море можно выделить 3 типа материкового склона. К первому типу относится крутой изрезанный склон, расположенный близко к берегу. Уклон его местами достигает 20-30°. Склоны этого типа обычны для Кавказского и Анатолийского побережья Чёрного моря.

Ко второму типу относится склон прямолинейных сглаженных очертаний, постепенно понижающийся, крутизной 1-3°. Это склон у Странджанского побережья и к югу от Керченского пролива. Склон с более сложными очертаниями и более разнообразным рельефом относится к третьему типу.

Это участки между мысом Калиакра и Крымским полуостровом, Анатолийское побережье между Инеболу и Синопом.

Глубоководная котловина занимает центральную часть Черноморской впадины и имеет форму овала, вытянутого с запада на восток. Большая часть дна котловины находиться на востоке бассейна и занимает 1/3 площади Чёрного моря. Глубина его колеблется между 2100 и 2200 м. Дно котловины представляет собой равнину с идеально сглаженным рельефом. Самые большие глубины обнаружены вблизи Анатолийского берега (2245 м).

1.3 Берега и реки

Берега Чёрного моря составляют почти непрерывную линию, как у озера. Такие моря называют замкнутыми или внутренними - они замкнуты внутри суши, окружены ею со всех сторон. Чёрное море соединяется со Средиземным морем и через него - с Атлантическим океаном двумя узкими проливами. Первый пролив - Босфор, это 30-километровый водный коридор, разделяющий Европу и Азию, он ведёт из Чёрного моря - в маленькое Мраморное море. Второй пролив - Дарданеллы, через которые можно выйти из Мраморного моря в Средиземное море. Дарданеллы - достаточно широкий и свободный водный путь, а Босфор - узкий (через него даже перекинут мост) и неглубокий пролив. Поэтому свободного обмена водой, перемешивания между Чёрным и Средиземным морями нет.

Нет ни одного другого внутреннего моря в мире, в которое втекает столько пресной воды. Её приносят крупнейшие реки Европы: Дунай, Днепр, Днестр, Буг, Дон, Кубань, Риони и тысячи мелких речек и ручьев. Всего 350 км³ речной воды в год (Вершинин, 2007).

Дунай - вторая по мощности после Волги река в Европе, он один приносит больше половины воды в Чёрное море. Очень большой речной сток - ключевой физический фактор, определяющий свойства вод Чёрного моря и его биологическую структуру. Приток океанической воды через Босфор мал, а реки приносят пресную воду, которая разбавляет морскую. В результате - в черноморской воде в два раза меньше соли, чем в океане или в соседнем Средиземном море.

Восточную часть Чёрного моря можно рассматривать как отдельную и самостоятельную область. Здесь однотипные берега, сформированные под совместным влиянием речных наносов и волнений. По всей береговой дуге преобладают волны, подходящие с запада. Современная береговая зона восточной части Чёрного моря образовано в результате совместной деятельности рек, выносящих песчаный, галечный и валунный материал, а также волнений, перемещающих речной аллювий вдоль морского берега.

В современной динамике морских берегов Причерноморья всё более возрастающую роль играют антропогенные вмешательство в естественный режим. В результате этого береговая зона испытывает сильный дефицит пляжеобразующих наносов, и берег повсеместно размывается и отступает. Таким образом, пляжевые наносы своей крупностью отображают особенности рельефа прилегающей суши и морфодинамику речных русел.

1.4 Прозрачность и цвет

Черноморская вода по своим гидрофизическим особенностям отличается от воды других морей и океанов.

Цвет поверхности моря зависит от содержания в воде неорганических и органических взвесей, от цвета неба, глубины, а вблизи берега и от цвета донных отложений. Чёрное море, называемое в древности тёмноцветным, действительно имеет более тёмные воды в сравнении со светло-зелёными водами мелкого Азовского моря, которые похожи скорее на озёрные воды. Черноморские воды содержат значительно больше планктона, а в прибрежье - детрита и глинистых осадков, чем мраморноморские и эгейские воды.

Цвет Чёрного моря не везде одинаков; он изменяется в зависимости от сезона и погоды. В прибрежной мелкой опреснённой части моря воды обычно зеленоватого цвета, на расстоянии 30-40 миль от берега - чисто синего, в промежуточной зоне - сине-зелёного цвета различных оттенков. Прибрежным водам зелёный цвет придаёт в основном обилие фитопланктона. В тихие летние дни, когда развитие фитопланктона незначительно, вода даже вблизи берега сине-зелёного цвета.

Бытовые и промышленные стоки различным образом изменяют цвет воды, делают его чёрным или коричневым (Вылканов и др., 1983).

Цвет воды тесно связан с её прозрачностью. Жёлто-коричневые воды, содержащие глинистые взвеси, ярко-зелёные воды, насыщенные фитопланктоном, темнее, окрашенные детритными частицами воды малопрозрачны, а сине-зелёные и особенно синие воды прозрачны.

Вблизи устьев рек и в мелководных районах после дождя или волнения прозрачность воды, измеренная диском, составляет лишь сантиметры. В открытых прибрежных водах прозрачность в большинстве случаев 2-8 м, в глубоководных районах она увеличивается почти в 3 раза.

Для сравнения отметим, что в морях, бедных планктоном, прозрачность значительно больше. В открытых районах Средиземного моря она достигает 50-60 м, а в Саргассовом море - 67 м.

Разные слои Чёрного моря имеют разную прозрачность. Вертикальное распределение вод различной прозрачности в Чёрном море связано с положением слоя скачка плотности, в котором скапливается планктон, его останки, и другие органические и неорганические взвеси.

1.5 Солёность и течения

Морская вода представляет собой универсальный раствор, в состав которого входят все известные элементы. Пропорции между концентрациями главных компонентов остаются примерно постоянными, а различия в содержании касаются только общего количества присутствующих солей.

Солёность моря определяется, как общее количество минеральных веществ в 1 кг морской воды , т. е. сухой остаток. Солёность выражается в граммах на килограмм морской воды (одна тысячная часть или промилле обозначается знаком ‰).

Изучение солевого баланса в том, или ином водоёме возможно, если в нём установилось динамическое равновесие во всех его системах. Современный уровень солёности вод Чёрного моря установился примерно около трёх тысяч лет тому назад. Солевой баланс Чёрного моря определяется речным стоком, водным обменом с другими морями, переносом и перемешиванием. Большую часть речного стока (около 200 км³) приносит в него Дунай. Через Керченский пролив в Чёрное море с поверхностным течением поступает ежегодно около 53 км³ слабосолёных вод Азовского моря. Через тот же пролив с глубинным течением из него выносится около 30 км³ более солёных вод. Чем больше соли растворено в воде, тем она тяжелей. Поэтому, когда вытекающая из Чёрного моря лёгкая вода с низкой солёностью сталкивается в Босфоре с тяжёлой океанической водой, она поднимается над ней. Часть тяжёлой мраморноморской воды по дну Босфора стекает в Чёрное море, повышая солёность его глубин. Этот поток называют Босфорским противотечением, оно в два раза слабее основного, поверхностного, течения, направленного в Мраморном море.

Основное черноморское течение направлено против часовой стрелки по всему периметру моря образуя два заметных кольца (очки Книповича, по имени одного из русских гидрологов, описавших эти течения). В основе такого движения вод и его направленности лежит ускорение, придаваемое воде вращением Земли - Кориолисовой силой. Однако, на такой, относительно небольшой акватории, как Чёрное море, направление и сила ветра имеют не меньшее значение, и по этой причине основное черноморское течение очень изменчиво. Это течение распространяется только на верхний слой моря, не глубже 100-150 м. В прибрежье образуется вихри противоположной основному черноморскому течению направленности - антициклонические круговороты, особенно они выражены у Кавказского и Анатолийского берегов. Солёность поверхностных вод в центральной части Чёрного моря составляет в среднем 18‰, в некоторых случаях она превышает 18,2‰ и даже достигает 18,5‰. Сезонные колебания солёности в этой части моря малы. В весенне-летний период минимум её достигает 17,5‰. Вблизи берегов под влиянием речных вод солёность уменьшается, сезонные колебания её здесь значительны. В большинстве случаев средняя солёность прибрежных вод изменяется от 16 до 17‰; самая низкая солёность наблюдается на северо-западе (от 13 до 15‰,) где в море поступает основное количество речной воды (Экба., Дбар., 2007).

С увеличением глубины солёность Чёрного моря увеличивается. На глубине 200 м солёность составляет 20‰, а у дна моря, на глубине 2 км она может достигать 30‰. В Чёрном море во все сезоны наблюдаются три района с пониженной солёностью вод: приустьевого - прибрежного от Приморского до косы Тендра (здесь речной сток составляет 80% суммарного стока всего моря); прикерченского - с притоком азовских вод с пониженной солёностью и прикавказского - прибрежного от Туапсе до Батуми, где реки приносят более 13% объёма стока рек всего бассейна (Гидрометеорология., 1992). Солёность этих районов испытывает сезонные колебания, синхронные с изменениями речного стока; от начала зимы к весне в приустьевом районе отмечается постоянное снижение солёности вод с минимумом в мае, когда проходит в среднем пик паводка.

1.6 Температурный режим

Температурный режим Чёрного моря типичен для водоёмов умеренной зоны. Зимой поверхностные воды его северо-западного и северо-восточного районов охлаждаются до нуля, и в мелководных участках шельфа и в бухтах образуется ледовый покров. Глубоководные районы моря имеют зимой температуру 5-9°. Летом поверхность моря прогревается до 24-27° у берегов и до 21-23° в глубоководных районах. Наименьшая средняя месячная температура поверхностного слоя воды в прибрежной зоне на большинстве станций наблюдается в феврале, что в целом согласуется с общим ходом теплового баланса. Именно в феврале суммарное выхолаживание моря достигает максимума практически по всем районам. Однако, соотношение теплопотерь моря и значений температуры воды не всегда согласуются, что связано с поступлением более тёплых вод, приносимых основным черноморским течением и особенностями морфометрии прибрежных районов.

Самый тёплый район Чёрного моря - его юго-восточная часть. Кавказские горы не пропускают в этот район северные ветры, кроме того, здесь проходит прибрежное течение северо-западного направления. Средняя годовая температура поверхностной воды Чёрного моря у Кавказского побережья колеблется в пределах 16,5-18° С. В открытых частях моря амплитуда температурных колебаний значительно меньше, чем у побережий: зимний минимум поверхностной воды 6,6° С, летний максимум составляет 27° С (Экба и др., 2007). Годовые колебания температуры охватывают поверхностный слой в 150 м, а глубже температура остаётся почти неизменной и составляет 8-9° С. Характерной особенностью термического режима прибрежной зоны в летнее и осеннее время являются резкие и быстрые непериодические понижения температуры поверхностных слоёв под воздействием сгонных ветров. Амплитуда колебания температуры в таких случаях может достигать 10-15° С в течение суток и даже за несколько часов. Нагонные ветры вызывают скопление тёплой воды у берега и увеличение толщины прогретого слоя. Наименьшие зимние температуры воды во всех пунктах Абхазии (за исключением Гагры). Минимальная февральская температура наблюдается в очамчирской акватории и составляет 6,4° С, максимальная - в гагрской акватории (9,2° С).

1.7 Концентрация растворённого кислорода

Наблюдения за содержанием растворённого кислорода в поверхностном слое Чёрного моря, выполненные в юго-восточной части черноморской акватории показали, что в осенний сезон средние концентрации кислорода изменялись в пределах 8,86-11,23 мг/л, в летний - в пределах 6,66-9,02 мг/л, в весенний - в пределах 7,22-9,59 мг/л, в зимний сезон - в пределах 8,97-13,49 мг/л.

Кислород проникает в воду через поверхность моря из воздуха, а также образуется в верхнем освещённом слое воды (фотическая зона) при фотосинтезе водорослей планктона. Для того, чтобы кислород попал в глубины, море должно перемешиваться - за счёт волн и вертикальных течений. В Чёрном море вода перемешивается очень слабо; нужны сотни лет, чтобы вода с поверхности достигла дна.

Наибольшего размаха колебания средних абсолютных значений содержания кислорода (4,52 мг/л) достигали в зимний период, что связано с неравномерностью охлаждения поверхностного слоя воды по акватории моря в этот сезон. В летний сезон размах колебаний средних концентраций по акватории моря уменьшается до 2,34 мг/л. Наблюдается сезонная изменчивость концентрации кислорода, увеличение их в осенне-зимний период и уменьшение в весенне-летний. Наибольшие насыщения кислородом - зимой, наименьшие - летом. Из анализа сезонного распределения кислорода в период 1998-2002 следует, что максимальное значение концентрации кислорода наблюдалась в марте и составляет 11,48 мг/л, минимальная концентрация кислорода приходится на август месяц и равна 8,35 мг/л. Из этого следует, что между концентрацией растворённого кислорода и температурой существует обратная зависимость. Наименьшие значения температуры воды приходится на зимние месяцы, в том же сезоне наблюдаются наибольшие значения растворённого кислорода.

Колебания средних годовых концентраций кислорода лежат в пределах 8,49-9,97 мг/л, минимальных в пределах 10,53-20,01 мг/л.

Распределение концентрации растворённого кислорода в основном зависит от процесса фотосинтеза и температуры воды.

Глава 2. Экология Черного моря

2.1 Аннотированный список зоопланктёров Чёрного моря

В толще Чёрного моря обитают пелагические животные, неспособные противостоять течениям морской воды и переносимые течениями моря, т.е. организмы, ведущие пассивный образ жизни. Такую экологическую группу животных принято называть зоопланктоном. Среди этих организмов есть как одноклеточные, так и многоклеточные животные, имеющие важное значение в морской экосистеме.

В состав зоопланктона Чёрного моря входят следующие виды:

1.Noctiluca miriabilis, или ночесветка - представитель класса Растительные жгутиконосцы (Phitomastigophora), который относится к отряду панцирные жгутиконосцы (Dinoflagellida). У этого организма округлое тело до 2 мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. При ударе вёсел по воде или при движении плывущего предмета начинается искрящееся фосфорическое свечение. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки.

2. Parabodo attenuates - представитель класса Животные жгутиконосцы (Zoomastigophora). Этот вид является интересным представителем отряда Kinetoplastida. Для него характерно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы.

3. Bodomorpha reniformis - представитель класса Zoomastigophora. Это животное, также как и P. attenuatis является представителем Кинетопластид.

4. Monas sp. является представителем отряда Protomonadida (Сорокин, 1982).

5. Aktinomonas sp. - другой представитель Protomonadida. Этот вид имеет большое биологическое значение в морских экосистемах. Они довольно часто встречаются в толще морской воды.

6. Tintinnus subulatus - представитель класса Ресничные инфузории (Ciliata). Это типичный планктонный организм, скрывающее своё тело в чашевидном домике. По краям этого домика имеются реснички, движением которых они собирают съедобные и несъедобные частицы. Этот организм является прозрачным.

7. Tintinnopsis campanula - типичная инфузория из класса Ciliata. Тело этого животного является прозрачным.

8. Tintinnopsis beroidea - представитель класса Ресничные инфузории. Эта тинтиннида скрывает своё тело в домик (Вылканов и др.,1983).

9. Pleuronema marinum - крупная инфузория, имеющая длину около 200 мкм. Этот вид обитает в слое 120-150 м в 5-10 м от границы сероводородной зоны при концентрации кислорода 0,1-0,2 мл/л.

10. Aurelia aurita - представитель класса Сцифоидные медузы (Sciphozoa). Эта медуза напоминает по форме зонтик. Интересным в организации этого животного является строение органов чувств, которые собраны в комплексы - ропалии. Это видоизменённые укороченные щупальца медузы. Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. Органы зрения представлены глазными пузырьками с роговицей и хрусталиком. У A. Aurita имеется восемь ропалий, под которыми находятся восемь ганглий. Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Аурелия является крупным видом медуз.

11. Rhizostoma pulmo также является представителем Sciphozoa. Этот вид имеет мясистый грибовидный купол, из-под которого свисают тяжёлые кружевные ротовые лопасти. Купол корнерота может достигать 70 см в диаметре; в длину такая медуза больше метра.

12.Pleurobrachia rhodopis - типичный представитель гребневиков (Ctenophora), относящийся к отряду Цидипповые (Cidippida). Это небольшое животное, имеющее овальное тело со щупальцами. На теле имеются особые влагалища, в которые могут втягиваться эти ловчие щупальца. На них располагаются множество клейких клеток, при помощи которых отлавливаются мелкие планктонные организмы. Отличительной чертой является наличие у плевробрахии особого аборального органа, характерного для всех представителей Ctenophora. Аборальный орган - уникальное образование среди животного мира. Он одновременно выполняет функцию органа равновесия и органа, который регулирует движение гребных пластинок, за счёт взмахов которых обеспечивается движение в воде.

13. Mnemiopsis leidyi является представителем типа Ctenophora и принадлежит к отряду Cydippida. По строению он напоминает плеуробрахию, однако, этот вид является более крупным.

14. Beroe ovata - крупный гребневик, относящийся к отряду Морские огурцы (Веroida). Для него характерно отсутствие щупалец, наличие крупного, овального тела, огромного рта и сильно растягивающей глотки. Этот вид является активным хищником, который питается гребневиками, в частности мнемиопсисом, заглатывая его целиком.

15. Keratella cochlearis - представитель класса Коловратки, или Rotatoria. Вид является тмпичным представителем зоопланктона. Коловратки являются самыми маленькими многоклеточными животными. . Keratella cochlearis достигает в длину 50-100 мкм. Отличительной чертой этого животного является наличие особого органа движения - коловращательного аппарата. Он расположен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек или отдельных пучков ресничек.

16. Synchaeta baitica - представитель Rotatoria. У этого организма, как и у многих коловраток, имеются ножки с коготками, служащие рулями при движении в воде. Интересным является строение пищеварительной системы.

У него имеется так называемый жевательный желудок, или мастакс, в котором находятся кутикулярные челюсти - наковальня и два молотка. В мастаксе происходит механическая обработка пищи.

17. Oithona sp. - представитель ракообразных, или Crustaceae. Это животное - типичный представитель веслоногих рачков (Copepoda). Они интересны тем, что тело имеет следующее расчленение: имеется головогрудь, образованная в результате слияния головы с одним грудным сегментом, грудь состоит из пяти сегментов и брюшко из четырёх сегментов и тельсона. Головогрудь и грудь образуют отдел просому, а брюшные сегменты - уросому.

18. Oithona similis- типичный представитель Copepoda. Как и у всех веслоногих рачков, у этого вида на головогруди имеется один науплиусов глаз и шесть пар конечностей: длинные антеннулы, служащие для плавания; вторые антенны короткие двуветвистые; мандибулы крупные; две пары максилл выполняют функцию фильтрации, а пара ногочелюстей служит для захвата пищи. Все грудные ножки двуветвистые плавательные. Их движение подобно вёслам - отсюда и название веслоногие.

19. Oithona minuta тоже является представителем веслоногих; этот вид, также как и другие веслоногие, имеет важное значение, так как формирует значительную часть зоопланктонного сообщества.

20. Penilia avirostris - представитель подотряда Ветвистоусые рачки, или Водяные блохи (Сladocera). Этот вид из отряда Листоногие, или Phillopoda, напоминает по форме двустворчатую раковину. Для этого организма характерно наличие карапакса. Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны, он прикрывает всё тело. На голове имеется один фасеточный глаз и один слаборазвитый науплиусов глазок. Антеннулы рудиментарны, а антенны очень крупные, двуветвистые и служат для движения. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых. Грудь состоит из 4-6 сегментов и несёт соответственное число пар ног. Они в основном выполняют функцию фильтрационного аппарата. Брюшной отдел укороченный, нерасчленённый, с коготкообразной вилочкой (Сорокин, 1982).

21. Evande spinifera - вид, который является представителем Сladocera. Этот вид имеет большое значение в морских экосистемах в силу того, что он образует основную биомассу зоопланктона.

22. Idothea algirica - представитель подкласса Высшие раки (Malacostraka). Личинки этого вида из отряда Равноногие (Isopoda) часто встречаются в неритической, т. е. в прибрежной зоне (Вылканов и др.,1983).

23. Sagitta setosa - представитель типа Щетинкочелюстные (Chaetognatha). Тело этого животного состоит из головы, туловища и хвоста и окаймлено парными боковыми плавниками и одним хвостовым. На голове расположен особый щетинкочелюстной аппарат для схватывания добычи.

24. Sagitta euxina - представитель Щетинкочелюстных, который в отличие от S. Setosa обитает в более глубоких слоях.

25. Oikopleura dioica является хордовым животным (Chordata), которое относится к подтипу Оболочники (Tunicata). Этот вид круглый год встречается в черноморской пелагиали, чаще всего в открытых районах моря.

В состав зоопланктона входят также личинки, принадлежащие к разным таксономическим единицам; их называют меропланктоном. Т. е. это такие организмы, которые часть жизни проводят в составе планктона. Меропланктон Чёрного моря включает в себя следующие организмы:

26. Трохофора - планктонная личинка многощетинковых червей и некоторых моллюсков. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему и окружена экваториальным ресничным поясом - трохом. Эта личинка состоит из трёх отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста.

27. Метатрохофора - следующая стадия развития Polychaeta. Эта планктонная личинка отличается от трохофоры наличием в зоне роста личиночных сегментов.

28. Нектохета - последняя стадия ларвального развития Polychaeta. Личинка характеризуется наличием брюшной нервной цепочки, параподиального комплекса (Шарова, 2004).

29. Велигер - планктонная личинка двустворчатых моллюсков (Bivalvia). В передней и задней части тела личинки имеется султан ресничек, которая помогает ей парить в толще морской воды.

30. Пилидий - личинка червя немертины (Nemertini). Эта планктонная личинка покрыта ресничным эпителием.

31. Науплиус - личинка ракообразных (чаще всего в Чёрном море встречаются личинки веслоногих рачков), тело которой состоит из акрона, двух сегментов и анальной лопасти. У личинки имеются одноветвистые антеннулы и две пары двуветвистых плавательных ног, а также две пары двуветвистых плавательных ног, которые гомологичны антеннам и мандибулам взрослых рачков. На головной лопасти расположен непарный науплиусов глаз.

2.2 Экология зоопланктона Чёрного моря

2.2.1 Горизонтальное и вертикальное распределение зоопланктона

В водных экосистемах на распределение организмов по слоям большую роль оказывают гидрологические особенности воды, в первую очередь это солёность и температура. В связи с этим морские организмы можно подразделить на три группы: психрофильные, обитающие при низких температурах, мезофильные - в диапазоне средних температур и термофильные, обитающие при высоких температурах.

Горизонтальное распределение черноморского зоопланктона неравномерное. Особенно богата им северо-западная часть моря вследствие значительного притока пресных вод (Дунай, Днестр, Днепр и др. большие реки), содержащих биогенные соли. Сравнительно хорошо развивается планктон в заливах, а также к юго-востоку от Крымского полуострова. Обилие зоопланктона в этой акватории связано с водами, богатыми биогенными солями. Кроме того, в центральных областях моря обнаружены районы, богатые зоопланктоном вследствие подъёма на поверхность глубинных вод (Вылканов и др.,1983).

Значительное влияние на распределение зоопланктона, особенно в мелководных районах и поверхностных слоях, оказывают ветры. В летние месяцы часто сильные сгонные ветры относят верхний, богатый зоопланктоном слой на десятки миль от берега, а на его место из глубин поднимаются холодные массы, сравнительно бедные зоопланктоном, состоящим из холодноводных видов. Вертикальное распределение зоопланктона хорошо выражено. Нижняя граница его распространения в Чёрном море почти всюду определяется проникновением кислорода на глубины 100-175 м и только на юго-западе под воздействием антициклонического течения спускается до 225 м.

Зоопланктон имеет специфическое распределение по сезонам и глубинам, которое обусловливается температурными и трофическими потребностями его и изменением солёности вод. Одна часть зоопланктона не зависит от температуры воды, т. е. эвритермна, и встречается круглый год чаще всего на глубинах 15-50 м. Другая часть зоопланктона предпочитает более низкие температуры, т. е. криофильна. Зимой криофилы встречаются на всех глубинах, а с наступлением лета они спускаются ниже 50-60 м, где температура относительно постоянная. Осенью в связи с похолоданием и перемешиванием воды они снова поднимаются на поверхность. Третья группа видов зоопланктона теплолюбивая (термофильная) - встречается только или преимущественно летом. С потеплением воды количество термофильных зоопланктёров увеличивается, достигая максимума в конце лета или в начале осени; зимой зоопланктон исчезает. К этой категории относятся водные блохи и некоторые веслоногие рачки (рода Centropages).

Некоторые виды зоопланктона совершают, кроме сезонных миграций, суточные миграции - странствуют по вертикали, однако, гидрологические особенности Чёрного моря ограничивают суточные миграции зоопланктёров только несколькими десятками метров.

2.2.2 Пищевые цепи

Термин «пищевая цепь» означает ряды организмов, одни из которых служат пищей для других. Пищевые цепи большинства водных животных начинаются с живой растительной клетки или с продуктов её распада. Первоисточником пищи всех водных животных являются органические существа, созданные водными растениями. Растительный планктон является главной пищей одной части животного планктона и молоди рыб. Другая часть зоопланктона и большинство бентосных беспозвоночных и рыб потребляют животную пищу.

Таким образом, органические вещества, созданные растениями, проходят через различные организмы и после смерти и гниения конечного потребителя превращаются в минеральные соединения, которые становятся пищей растительных организмов.

В Чёрном море, как и в Мировом океане, основным потребителем фитопланктона становится зоопланктон, а точнее веслоногие рачки (Сopepoda). Они отлавливают из воды фитопланктонные организмы, а также бактерии и мельчайший детрит, а сами служат пищей для рыб.

В пелагиали Чёрного моря различают два сообщества: 1) эпипланктонное - в тонком слое воды выше термоклина, или метаталасса, (выше промежуточного водного слоя, расположенного ниже эпиталасса, температура которого изменяется в зависимости от сезона, и выше гипоталасса, температура которого не изменяется); 2) батипланктонное, находящегося в значительно более мощном слое воды ниже термоклина.

Все организмы планктонных сообществ можно разделить на шесть трофических уровней: 1) первичных продуцентов и сапрофагов, 2) растительноядных организмов, 3) потребителей смешанной пищи, 4) хищников первого порядка, 5) хищников второго порядка, 6) хищников третьего порядка (Вылканов и др., 1983).

Основной поток вещества и энергии в эпипланктонную систему проходит через мелкие и средние организмы всех трофических уровней. Водоросли размером до 50 мкм и животные организмы размером до 1,5 мм имеют ничтожную биомассу, однако темп образования вещества и энергетический обмен их высок. Именно эти организмы составляют основную массу планктона, и используются в качестве пиши организмами более высокого трофического уровня.

В батипланктонных сообществах основной поток вещества и энергии проходит главным образом через крупные организмы всех трофических уровней.

Трофический уровень объединяет в одну группу все организмы, тип питания и состав пищи которых одинаковы независимо от таксономической принадлежности организмов. Все трофические уровни представляют собой звенья одной пищевой цепи, в которой организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, имеющего больший запас энергии. В каждом сообществе Чёрного моря абсолютная величина потока энергии от первого трофического уровня к последнему уменьшается в 20 раз.

Начальным звеном большинства цепей служат продуценты (фитопланктон и фитобентос). Последним звеном пищевых цепей в море оказываются рыбы или морские млекопитающие, которые используются человеком. Лишь в редких случаях последним звеном становится животное, не употребляющееся в пишу остальными животными или человеком. Пищевые цепи могут быть длинными и сложными, но известны и очень короткие, как, например, водоросли - человек. Вопрос о пищевых цепях имеет большое практическое значение. С хозяйственной точки зрения, наиболее выгодны короткие цепи с малым числом звеньев.

В Чёрном море известны три класса животных, имеющих большое пищевое значение: ракообразные, моллюски и кольчатые черви. Они служат основной пищей для рыб. Знать пищевые взаимоотношения между рыбами, ценными в промысловом отношении, весьма важно для рыбной разведки, которая обеспечивает успешный лов рыбы. С этой целью изучаются количественные распределения планктонных и бентосных организмов, прямо или косвенно служащих пищей для рыб.

Планктон Чёрного моря - самое богатое и быстрее всего восстанавливающееся звено пищевых цепей. Зоопланктон, как и детрит, служит пищей множеству основных групп морских животных - губкам, значительной части сидячих многощетинковых червей, большинству низших ракообразных, двустворчатым моллюскам, оболочникам и др.

Каждый вид животных является звеном какой-либо пищевой цепи. Растительный и животный мир в водной массе и на дне Чёрного моря связан в одно целое: растения (водоросли), производящее живое вещество являющиеся продуцентами, потребляются животными - консументами, которые превращают их в другие органические вещества, в конечном счёте минерализующиеся микроорганизмами - редуцентами. Так в море осуществляется вечный круговорот органических веществ, в котором особую роль играют освобождённые при минерализации биогенные соли, а от них зависит количественное развитие фитопланктона и фитобентоса. Таким способом поддерживается равновесие в динамике жизни моря. Круговорот органических веществ не замкнутая система - некоторая часть органических веществ переходит в донные осадки (Вылканов и др., 1983).

Таким образом, зоопланктон Чёрного моря является важным звеном пищевой цепи морской экосистемы.

2.2.3 Влияние на зоопланктон вселенцев - Mnemiopsis leidyi и Beroe ovatа

Закрытая на протяжении миллионов лет и недавно открывшаяся, но всё-таки полузамкнутая экосистема Чёрного моря, до сих пор далека от равновесного состояния и очень чувствительна к внешним воздействием. Поэтому изменения биологической структуры Чёрного моря продолжаются по сей день - происходит вселение новых видов и исчезновение ранее существовавших. Большая часть современных черноморских видов - около 80% - средиземноморские вселенцы, пришедшие сюда после появления Босфорского пролива. Вселение новых видов может происходить как целенаправленно, так и случайно.

Видами, которые случайно оказались завезёнными в Чёрное море, и в значительной степени повлиявшие на зоопланктонное сообщество оказались Mnemiopsis leidyi и Beroe ovatа.

Планктоноядный гребневик мнемиопсис впервые появился здесь в начале 1980-х годов. Он прибыл с балластными водами какого-то судна от Атлантического побережья Северной Америки. Начиная с 1983 года, отдельных мнемиопсисов находили в разных точках Чёрного моря, а в 1988 году они достигли широкого распространения, и их количество возросло в значительной степени. Это было связано с массовым поеданием мнемиопсисами планктонных организмов. Это повлекло за собой уменьшение числа планктоноядных рыб (хамса, шпрот).

Вообще, численность практически всех видов животных и растений в Чёрном море стала резко уменьшаться после появления здесь мнемиопсиса, например, двустворчатых моллюсков. Представителей Bivalvia в последние десятилетия уничтожают два вселенца: рапан поедает взрослых моллюсков, а мнемиопсис -их личинок.

Причиной массового развития мнемиопсиса стало отсутствие хищников, способных контролировать их численность - никто не ел мнемиопсиса. Положение исправилось в 1990-х годах - в Чёрном море появился другой гребневик из Атлантики - Beroe ovatа.

B. ovatа завезён сюда случайно с балластными водами, также, как и мнемиопсис. Этот вид питается мнемиопсисом, и только мнемиопсисом. Интересно, что больше он не ест никого - редкий случай очень узкой пищевой специализации. Теперь каждый год происходит следующее: появляются мнемиопсисы в прибрежных водах в апреле; к середине лета их становится очень много, однако, после этого появляется берое. К октябрю мнемиопсисов в море практически не остаётся , но зато численность берое сильно возрастает. Из выше сказанного следует, что в случае берое можно говорить о полезной интродукции нового вида - этот хищный гребневик остановил катастрофическое оскудение морского сообщества.

Глава 3. Экологическое и биологическое значение зоопланктона Чёрного моря

3.1 Биомасса и продуктивность

Представление о том, что жизнь в Чёрном море качественно однообразна и количественно бедна, зародилось в середине XIX века при сравнении черноморской фауны с богатой и разнообразной фауной Средиземного моря, а также с исключительно богатой фауной рыб Азовского моря. Это представление утвердилось после открытия сероводорода в безжизненных глубинах Чёрного моря и доминировало в науке до 50-х годов XX века.

Качественные исследования в Чёрном море, которые были проведены в конце XIX и в течении всего XX века, способствовали увеличению списка представителей его флоры и фауны. Исследования русских учёных опровергли неверное представление о качественной и количественной бедности жизни в Чёрном море. Особые заслуги в выяснении этого важного в теоретическом и практическом отношении вопроса имеет советский учёный Водяницкий (Вылканов и др., 1983). На оснований исследований бактериального населения, фитопланктона, фитобентоса, зоопланктона, а также рыбного населения Чёрного моря, он сделал следующий вывод о биологической продуктивности Чёрного моря: «По сравнению с другими морями Чёрное море не имеет признаков ослабления продукционных процессов; по продуктивности оно занимает одно из первых мест».

При оценке продукционных свойств моря употребляют термины «биомасса» и «биологическая продукция». Под биомассой понимается масса живых организмов, обитающих в определённый момент на единице поверхности или в единице объёма местообитания. Прирост биомассы за определённое время (сутки, месяц, год) представляют собой биологическую продукцию, изменение которой отражает ход биологических процессов в водоёме.

Существует три вида продукции: первичная - органические вещества, являющиеся продуктом жизнедеятельности фотосинтезирующих морских растений (фитопланктон и фитобентос), вторичная - органическое вещество животных, которое они усвоили из растений, конечная - та часть первых двух видов продукции, которую потребляют люди. Ценные виды конечной продукции образуют биологические ресурсы водоёма.

Величина первичной продукции определяется путём учёта фотосинтеза водных растений, но интенсивность фотосинтеза нельзя идентифицировать с количеством первичной продукции. Интенсивность первичного продуцирования выражается двумя величинами: валовой первичной продукцией (количество органического вещества, образованного при фотосинтезе) и чистой первичной продукцией (часть органического вещества, не расходуясь на обмен растений, накапливается в них или выделяется ими в воду).

Первичная продукция образуется в поверхностном слое моря, где освещение и наличие биогенных солей обеспечивают протекание процессов фотосинтеза в растительных организмах. В Чёрном море имеются предпосылки для развития богатой первичной продукции: «живой слой» воды (0-200 м) получает значительное количество биогенных солей из речного стока и при вертикальном обмене.

По величине первичной продукции определяют величину вторичной и конечной продукции водоёма. Одна часть чистой первичной продукции растительных организмов включается в пищевые цепи животных и накапливается в них, образуя вторичную продукцию, другая часть минерализуется.

Типичными потребителями первичной продукции в Чёрном море служат представители зоопланктона. Подобно первичной, вторичная продукция также бывает валовой и чистой - равной приросту водных животных. Вторичная продукция рассчитывается, как и первичная, на единицу объёма или на единицу площади водоёма. Её количество выражается в массе сырого или сухого вещества, в калориях, в количестве белков, жиров и углеводов.

Для оценки суммарной чистой продукции водоёма используют предложенный Зенкевичем Р/В - коэффициент - отношение годовой продукции (Р) к их средней годовой биомассе (В). Произведение биомассы морских животных на их Р/В-коэффициент равняется общей чистой вторичной продукции моря. Этот коэффициент для различных обитателей Чёрного моря различен: для фитопланктона - 300, зоопланктона - 15, зообентоса - 2,5, рыб 0,5.

Промысловые водные организмы составляют биологические ресурсы водоёма, которые, в отличие от полезных ископаемых, самовоспроизводятся. Биологические ресурсы океанов и морей определяются не количеством ценных в промысловом отношении организмов, а приростом их, т.е. продукцией.

Средняя годовая биомасса кормового зоопланктона в восточной половине Чёрного моря составляет примерно 50 мг на 1 м³, в западной - примерно 80 мг на 1м³ (Вылканов и др., 1983). По последним данным, биомасса зоопланктона оценивается в 21 млн. тонн, а годовая продукция - 315 млн. тонн. Самый богатый планктоном (31,1% общей биомассы) слой лежит до глубины 23 м, в слое 50 м содержится 51,8% общей биомассы.

Продуктивность любого бассейна отражается на добыче рыбы. Чёрное море - одно из самых продуктивных. По общей биологической продуктивности и добыче рыбы Чёрное море занимает второе место после Азовского моря, известного высокой продуктивностью.

3.2 Сезонное изменение биомассы зоопланктона

В последние годы в Чёрном море произошли существенные изменения таксономической и трофической структуры сообщества зоопланктона, обусловленные прежде всего развитием популяций хищного планктона - Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. Влияние мнемиопсиса имеет крайне негативный характер. Массовое развитие этого хищника, начавшееся осенью 1988 г, резко ухудшило качественный состав кормового зоопданктона и существенно снизило его количество. Берое, обитая в пелагиали с 1999 г, положительно влияет на планктонную фауну моря. Эффективным результатом вселения этой ктенофоры стало резкое снижение количества мнемиопсиса, являющегося его пищей, и, как следствие - увеличение интенсивности развития «мирного» зоопланктона. Особенно очевидно это проявляется в летне-осенний период, когда численность берое достигает максимальных значений. Уровень развития весеннего планктона в значительной мере определяется абиотическими факторами, такими, как характер зимы, ветровая активность, устойчивость атмосферных процессов, теплонакопление водных масс (Мартынюк, 2004-2005).

Наибольший положительный эффект от вселения берое проявляется, как было сказано выше, в летне-осенний период. Являясь генетически сезонной формой, это животное начинает развиваться в Чёрном море только со второй половины августа, когда количество мнемиопсисов становится достаточно высоким. С этого момента берое активно потребляет мнемиопсиса и тем самым контролирует его численность. В этот период у зоопланктонного сообщества появляется возможность максимально реализовать свои продукционные способности, в результате чего биомасса его существенно возрастает. Так, в летне-осенний период 2004 г биомасса кормового зоопланктона, изменяясь от 55 до 1778 мг/м³, в среднем составила 379 мг/м³.

Характеризуя состав зоопланктона в летне-осенний период, отметить, что до появления в водах Чёрного моря берое одну вторую часть его биомассы составляли копеподы. На долю кладоцер, наиболее активно выедаемых мнемиопсисом, приходилось не более 30%. После вселения берое доля их в общей массе планктонной фауны значительно возросла, и они стали ведущей группой. Так, в 1993-1998 г биомасса кладоцер в летне-осенний период составлял 14,4 мг/м³, а в 2004 г - 265,3 мг/м³.

Второе место по своей значимости по данным исследований 2005 г занимает меропланктон. Его биомассу формировали личинки двустворчатых моллюсков -велигеры, которые присутствуют в планктоне практически весь год, но особенно их много в тёплое время года (август-сентябрь), когда происходит интенсивное размножение моллюсков. Немаловажную роль в увеличении численности личинок моллюсков сыграло также и снижение численности хищного моллюска - Rapana thomasiana, который активно поедает взрослых моллюсков, снижая тем самым численность размножающихся особей.

Развитие копепод в последние годы характеризовалось невысоким уровнем. Однако, видовое разнообразие летне-осеннего комплекса этих животных возросло. Вместо встречающихся ранее 6-7 видов, в 2004-2005 гг. отмечено 12 видов (Мартынюк, 2004-2005). В 2005 г её средняя численность составила 379 экз/м³. Из числа других групп кормового зоопланктона, начиная с 1999 г, в несколько раз увеличилась численность сагитт. За 2004-2005 г в среднем она составила 256 экз/м³. Таким образом, сезонное изменение численности и биомассы зоопланктёров происходит под активным влиянием не только абиотических, но и биотических факторов. Однако, несмотря на эти влияния среднемноголетняя биомасса кормового зоопланктона за 1999-2005 гг. в 5 раз превысила среднемноголетнюю биомассу за период 1993-1998 гг.

Глава 4. Методы сбора и оценка биомассы зоопланктона

4.1 Сетяной метод и описание сети Апштейна

Методы сбора планктона в большинстве случаев слагаются из двух процессов:

а) взятия (зачерпывания) пробы воды, содержащей планктон и доставки её на поверхность;

б) отделения (отцеживания) зоопланктона от воды.

Оба эти процесса могут осуществляться одновременно или отдельно в зависимости от конструкции используемой аппаратуры.

Самым распространённым и простым методом сбора планктона является метод сетной, при котором вода, содержащая планктон, фильтруется через особую сетку из шёлкового газа, пропускающего воду и задерживающего организмы планктона. Планктонные сетки могут быть качественные и количественные.

Качественная планктонная сетка Апштейна состоит из латунного кольца и пришитого к нему конической формы мешка из шёлкового газа, заканчивающегося внизу стаканчиком, в котором собирается осадок планктона. Для изготовления планктонной сетки употребляют так называемый мельничный газ, отличающийся прочностью и равномерностью размеров его отверстий (ячей). Существует много разных номеров такого газа, причём в русской нумерации номер газа соответствует количеству отверстий, приходящийся на 10 мм.

Так как размеры планктонных организмов разные, то для более полного сбора всех категорий организмов приходится употреблять сетки из газа разных номеров. Для микропланктона % 17/64-25/77, для мезопланктона % 12/49-14/55, для крупных ракообразных % 3/23-8/34.