Жизненная форма растений (биологическая форма, биоморфа) - внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. Термин предложен датским ботаником Э. Вармингом (1884), понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Жизненной формой называют также единицу экологической классификации растений, под которой подразумевается группа растений со сходными приспособительными структурами. Это сходство не обязательно связано с родством и часто бывает конвергентным (например, кактусы и некоторые молочаи, образующие жизненные формы стеблевых суккулентов) Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа, 1979. - С. 23-28..

Жизненная форма зависит главным образом от структуры надземных и подземных вегетативных органов растений и связана с ритмом их развития и длительностью жизни. В ходе эволюции жизненной формы вырабатывается в результате естественного отбора в различных климатических, почвенных и биоценотических условиях. Жизненная форма определённых групп растений отражает их приспособленность к пространственному расселению и закреплению на территории, к наиболее полному использованию всего комплекса условий местообитания.

Конкретная жизненная форма каждого растения (дерево, кустарник, лиана, подушковидное растение, стланец и т.д.) изменяется в его онтогенезе. Однолетние сеянцы ели или дуба ещё не имеют формы вечнозелёного или листопадного дерева, которая свойственна этим видам во взрослом состоянии.

Один и тот же вид в разных условиях может иметь разную жизненную форму, например многие древесные породы (дуб, бук, ель, лиственница, туркестанский можжевельник и др.), образующие высокоствольные деревья в лесной зоне и лесном поясе гор, дают на северной и высотной границах своего распространения кустарниковые и стелющиеся формы. Поэтому под жизненной формой как классификационной единицей понимают совокупность взрослых особей в нормальных для них условиях обитания.

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-хгг. прошлого века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием "форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания".

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях - как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья Кустарники Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз) Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы

Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев - в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10-12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева - образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное - т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, - от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3-10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10-40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.) Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи и сообщества: В 2-х т. Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - С. 93-101..

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке "ствола" и крупные (30-45 м в высоту) древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались "карликовыми травами".

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные - около 16 000 видов, плауновидные - около 1000 видов, папоротники - около 12 000 видов, голосеменные - около 720 видов, покрытосеменные - около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже - кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири - кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах - например, пальмы) к крупным, "настоящим" деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление "от деревьев к травам" называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

В дальнейшем появились классификации, основанные на специальных приспособительных признаках. Из них наиболее распространена и популярна классификация датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т.е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделяет след.5 типов жизненных форм Голубев Г.Н. Геоэкология. Учебник для студентов высших учебных заведений. - М.: Изд-во ГЕОС, 1999. - С. 184-186.:

фанерофиты - почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты);

хамефиты - низкие растения с почками, расположенными не выше 20-30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы);

гемикриптофиты - травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты - почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты);

терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян.

Рис.1. Жизненные формы растений по Раункиеру (схема): 1 - фанерофиты (1а - тополь, 16 - омела); 2 - хамефиты (2о - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок); з - геми-криптофиты (За - одуванчик, розеточный гемикриптофит, зб - лютик, Зв - кустовой злак, зг - вербейник обыкновенный, "протогемикриптофит"); 4 - геофиты (4а - ветреница, корневищный геофит, 4б - тюльпан, луковичный геофнт); S - теро-фиты (За - мак-самосейка). Вверху - черным показаны зимующие почки возобновления (пунктирная линия - уровень их расположения); внизу - соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным - остающиеся, белым - отмирающие на зиму).

Ясно, что раункиеровские типы - категории очень крупные, сборные. Раункиер подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты). по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелености или листопадности, особо выделял суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их "летних побегов", характером подземных органов.

Для травянистых растений чаще пользуются классификацией советского ботаника Г.Н. Высоцкого (1915), развитой Л.И. Казакевичем (1922), в которой за основу принят характер подземных органов и способность растений к вегетативному размножению и захвату площади: стержнекорневые (вегетативное размножение отсутствует), дерновинные, луковичные и клубнелуковичные (у этих групп вегетативное размножение слабо выражено), корнеотпрысковые (вегетативное размножение интенсивное). В.Р. Вильяме подразделял жизненные формы злаков по способу кущения и положению почек на длиннокорневищные, рыхлокустовые и плотнокустовые.

Советский ботаник И.Г. Серебряков предложил (1962, 1964) классификацию жизненных форм, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники - с осями, живущими 20-30 лет, кустарнички - 5-10 лет, травы с однолетними ортотропными побегами). Каждый тип детализируется далее по ряду признаков.

Рис.2. Побеги разных пустынных растений Ближнего Востока. Заштрихованы ассимилирующие части, которые при недостатке влаги опадают (белые - остающиеся части). Точками заполнены многолетние неассимилирующие части.

Е.М. Лавренко, предпочитающий термину "жизненная форма" термин "экобиоморфа", подчеркивает, что экобиоморфы являются "как бы типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды".

Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, на примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.

Так лиановидная форма роста - один из возможных путей приспособления растений к жизни во влажнотропическом лесу - оказывается биологически выгодной жизненной формой, помогающей "преодолеть" недостаток солнечного освещения Шмитхюзен И. Общая география растительности. - М.: Просвещение, 1966. - С. 314-318..

Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т.д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малоснежной зимы.

Плотнодерновинный облик степных злаков способствует сохранению влаги в дернине во время летней засухи. Но в тех же засушливых условиях не менее биологически выгодной оказывается и луковичная жизненная форма (например, у степных тюльпанов), когда влага сохраняется в подземных водозапасающих органах луковицы, надземные же побеги во время засухи отмирают: растение "убегает" от засухи.

Последние два примера показывают, что структурные приспособления к одним и тем же условиям могут быть совсем неодинаковыми у разных видов растений.

Рис.3. Схема образования некоторых жизненных форм: 1,2 - дерево; 3 - кустарник; 4,5 - подушка (1-4 - схемы, 5 - Azorella selago из семейства зонтичных с острова Кергелен). На рисунках 1-3 мелкими цифрами указаны последовательные годичные приросты (пунктиром - уже отмершие). П - первичный (главный) побег, О - отмершие кончики побегов, Пв - почки возобновления у кустарника.1 - ствол дерева, представляющий собой длительно растущий главный побег (моноподиальный); 2 - ствол "составной", т.е. сформирован из побегов последовательных порядков (симподиальный).

Другим примером использования одного важного признака жизненных форм для их классификации может служить подразделение, предложенное Г. М.3озулиным. Принцип подразделения здесь совсем иной: жизненно важен прежде всего способ удержания растениями площади их обитания и способы распространения по ней, что в общем определяет сосуществование растений со своими соседями по фитоценозу. Выделено 5 основных типов жизненных форм:

1) реддитивные - многолетники, не возобновляющиеся при уничтожении их надземных частей ("уступающие");

2) рестативные многолетники, возобновляющиеся и "сопротивляющиеся" захвату площади другими особями;

3) иррумптивные - многолетники, не только возобновляющиеся, но и имеющие органы вегетативного разрастания и размножения, "вторгающиеся", "захватывающие" территорию у других растений;

4) вагативные однолетние или двусезонные виды, не удерживающие площадь и прорастающие каждый раз на новом месте, "кочующие" или "блуждающие";

5) инсидентные - не занимающие отдельной площади обитания, "сидящие" на других растениях (эпифиты, паразиты). Эти типы далее подразделяются по характеру отмирания органов, по типам побегов и т.д. и в конечном счете тоже закономерно распределяются по определенным климатическим областям. Однако здесь в центре внимания именно ценотические приспособления. Эта классификация развивает систему жизненных форм, предложенную еще в 1915 г. крупным почвоведом и геоботаником Г.Н. Высоцким, где в основу положена "степень вегетативной подвижности" растений. Так, стержнекорневые или луковичные жизненные формы оказываются вегетативно неподвижными, а длиннокорневищные - подвижными.

По ходу изложения мы все время пользуемся, как само собой разумеющимися, терминами "дерево", "кустарник", "стланец", "подушка", "лиана", "корневищный травянистый многолетник" и т.д. Однако все они - тоже названия крупных категорий жизненных форм, различавшихся еще с древних времен. Недаром большинство этих названий давным-давно вошло в обиходный язык, а некоторые, наоборот, взяты из обиходного языка. Не всегда очевидна в этой эколого-морфологической классификации приспособительность той или иной жизненной формы. Например, для лиан, или лазающих растений, она, как мы видели, ясна, а вот к чему приспособлено "дерево"? Но, оказывается, и здесь можно обнаружить соответствие определенному комплексу внешних условий. Статистические подсчеты показывают, что самый высокий процент деревьев во флоре влажнотропических лесов (до 88% в Амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях нет ни одного настоящего прямостоячего дерева. В области таежных лесов умеренно холодной зоны деревья хотя и господствуют в ландшафте, однако это всего 1 - 2 или несколько видов, составляющих ничтожный процент от общего числа видов, и они, как правило, имеют специальные приспособления для перенесения зимы либо в виде особой анатомической структуры и физиологических особенностей листьев (хвои), либо в виде закономерного листопада и т.п.

Во флоре умеренной лесной зоны Европы деревья составляют не более 10 - 12% от общего числа видов Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение. - Л.: Мир, 1964. - С. 66-68..

жизненная форма растение животное

2. Жизненные формы животных

Жизненные формы животных - группа родственных в систематическом отношении животных (обычно из близких отрядов или семейств), обладающих сходными экологоморфологические приспособлениями для обитания в одинаковой среде. У неродственных организмов приспособления даже для обитания в сходной среде могут быть существенно различными (например, приспособления для плавания и ныряния у птиц и млекопитающих).

Натуралисты издавна разделили животных на экологические группы (это вошло даже в такие обиходные названия, как "нырцы", "норники", "землерои" и т.д.), но термин "жизненные формы" зоологи стали применять только в 20 в., заимствовав его у ботаников.

Большинство зоологов определяет жизненные формы сходно, но при экологическом анализе той или иной группы за основу берут разные показатели (способы передвижения, размножения, добывания пищи, приуроченность к определённой экологической нише, ландшафту, ярусу растительности, различные стадии онтогенеза и т. и.); поэтому жизненные формы в трактовке разных авторов не сравнимы между собой.

Анализ жизненных форм позволяет судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений организмов.

Какой-то единой классификации жизненных форм животных нет. Однако, как объективная необходимость, жизненные формы возникают и у животных:

роющие млекопитающие (крот, слепыш);

прыгуны (тушканчики, кенгуру);

лазящие животные (белка, бурундук, соболь).

и так далее.

Классификация жизненных форм животных, так же как и растений, отличается значительным разнообразием и зависит от принципов, положенных в их основу.

Основные группы жизненных форм животных (по Д.Н. Кашкарову, 1945):

I. Плавающие формы.

1. Чисто водные;

2. Полуводные.

II. Роющие формы:

1. Абсолютные землерои (всю жизнь проводящие под землей).

2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы

1. Не делающие нор;

2. Делающие норы;

3. Животные скал.

IV. Древесные лазающие формы

а) не сходящие с деревьев;

б) лишь лазающие по деревьям.

V. Воздушные формы

а) добывающие пищу в воздухе;

б) высматривающие пищу с воздуха Лебедева М.И., Анкудимова И.А. Экология: Учеб. пособие. - Тамбов: Изд-во Тамб. гос. техн. ун-та, 2002. - С. 100-104..

Заключение