Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат на тему:

Характеристика и эволюционное значение отдела голосеменных

Введение

Голосеменные - очень древняя группа растений, представители группы семенных высших растений, семезачатки которых не покрыты плодолистиками, располагаются попарно на семенных чешуйках. Так же это в основном вечнозеленые растения. Они имеют хорошо развитые вегетативные органы. Особенным у голосеменных растений также является строение листьев: они игловидной, чешуевидной формы с погруженными в лист устьями, защищены толстым слоем кутикулы. Ископаемые остатки их известны начиная с верхнего девона палеозойской эры. Голосеменные исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Они характеризуются наличием незащищенных семяпочек (мегаспорангиев), расположенных открыто на мегаспорофиллах; в случае редукции мегаспорофиллов семяпочки кажутся расположенными на верхушке побега.

Голосеменные произошли от Pteropsida и являются по своей организации (что особенно хорошо подтверждается строением их гаметофитов) промежуточной ступенью между папоротникообразными и покрытосеменными.

Внутри отдела голосеменных продолжается микрофилльная (Coniferopsida) макрофилльная (Cycadopsida) линии эволюции. В цикле развития у них преобладает спорофит. Гаметофиты, как мужской, так и женский , сильно редуцированы. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развиваясь внутри семяпочки, где происходит образование мегаспоры и её прорастание в женский заросток (первичный эндосперм)

Классификация

Выражение «голосеменные», впервые использованное ботаником Бекетовым, указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и происшедшие из них семена не имеют замкнутого вместилища, как это замечается у всех покрытосеменных. Завязь здесь имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семяпочек; иногда же и эта чешуя не развивается.

Было время, когда голосеменные выделяли в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (отделSpermatophyta, 1882--1952), позже -- в составе сосудистых растений (отдел Tracheophyta, 1950--1981). По существу этот класс включает хвойные и подобные им деревья, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым останкам.

Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других классов высших растений (то есть папоротникови цветковых), ископаемые останки служат доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делает таксон голосеменных парафилетичным. Современная кладистика пытается определить такие таксоны, которые являлись бы монофилетичными, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка.

В то же время термин «голосеменные» по-прежнему используется для отделения четырёх отделов нецветковых семенных растений от отдела покрытосеменных; виды растений, относимые к голосеменным, распределены между следующими четырьмя группами одного уровня -- отделами:

§ Отдел гинкговидные (Ginkgophyta)

§ Отдел гнетовидные (Gnetophyta)

§ Отдел саговниковидные (Cycadophyta)

§ Отдел хвойные (Pinophyta)

§ Отдел Cеменные папоротники(вымершие)

§ Отдел Беннетитовые(вымершие)

Строение и размножение голосеменных

Все голосеменные - деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья. В настоящее время насчитывается около 700 видов голосеменных растений - деревьев и кустарников (трав нет). Большинство (около 550 видов) составляют хвойные, имеющие игловидные (хвою) или чешуйчатые многолетние листья (исключение лиственица). У большинства голосеменных в ксилеме отсутствуют сосуды, а в флоэме - клетки-спутницы. С другой стороны, ткани голосеменных устроены более сложно, чем ткани папоротникообразных. Все голосеменные - разноспоровые растения; микроспорофиллы и макроспорофиллы сильно различаются по форме, размерам и строению. У наиболее примитивных семенных папоротников они свободно росли на обычных побегах; у всех остальных голосеменных они находятся на укороченных побегах - стробилах, как правило, раздельнополых. Микроспоры у семенных растений развиваются в пыльцевом мешке и называются пыльцевыми зёрнами или пылинками. Они переносятся на женский гаметофит, как правило, при помощи ветра, прорастая внутрь после попадания на мегаспорангий. Внутри мегаспорангия, называемого семязачатком, развивается мегаспора; после оплодотворения мужской гаметой семязачаток превращается в семя. Женский гаметофит, конечно, в очень большой степени зависит от родительского растения, однако в значительно большей степени, чем гаметофит папоротника, устойчив к обезвоживанию. Питательный запас, окружающий семя, используется зиготой при прорастании; семена могут оставаться в состоянии покоя до тех пор, пока не наступят благоприятные условия. Плоды не образуются, но у семени могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Оплодотворение у голосеменных, в отличие от папоротников, происходит без наличия воды, поскольку спермий передвигаются по пыльцевой трубке. Органы размножения у большинства голосеменных -- это шишки. Они бывают мужскими и женскими. Мужские шишки образуют микроспоры. В них развиваются мужские гаметы -- спермин. В женских шишках образуются мегаспоры, в которых развиваются женские гаметы -- семязачатки. 

Отдел беннеттитовые (Bennettitopsida)

Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Отдел гинкговидные (Ginkgophyta)

Гимнкго двуломпастный, гинко (лат. Gнnkgo bilуba) -- реликтовое растение, часто называемое живым ископаемым. Это единственный современный представитель класса Гинкговые (Ginkgoopsida), единственного в отделе Гинкговидные.

Кроме гинкго к голосеменным растениям принадлежат ели и сосны, поэтому раньше ботаники относили растение к хвойным. От хвойных оно очень сильно отличается, предполагают, что гинкговые являются потомками древних семенных папоротников.

Растения класса гинкговых были широко распространены на Земле в мезозойскую эру. Гинкго двулопастный -- дерево высотой до 40 метров и диаметром ствола до 4,5 м[1]. Кронавначале пирамидальная, с возрастом разрастается. Это листопадное растение с уникальной для современных голосеменных формой листьев -- вееровидной двулопастной пластинкой шириной 5--8 см[4], на тонком черешке длиной до 10 см.Жилки с дихотомическим ветвлением. Развиваются листья на длинных побегах поодиночке и быстро, либо на укороченных группами по 2--4 медленно[2]. Обычно имеют хорошо развитую корневую систему, хорошо устойчивы к сильным ветрам и снежным заносам. Некоторые деревья достигают возраста 2500 лет. Осенью листья желтеют и быстро опадают. 

Отдел семенные папоротники (Pteridospermae)

Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.

Отдел гнетовидные (Gnetophyta)

Гнетовимдные (лат. Gnetуphyta) -- отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. В состав гнетовидных входит единственный класс -- Гнетовые, или Оболочкосеменныме (лат. Gnetopsida, Chlamydospermae). Отличия

Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

§ Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;

§ Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;

§ Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.

Сходство

§ особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;

§ наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;

§ наличие сосудов во вторичной древесине;

§ признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы (особенно хорошо это выражено у вельвичии);

§ общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;

§ двусемядольные зародыши;

§ супротивные листья;

§ отсутствие смоляных ходов.

Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые -- с цветковыми растениями.

Отдел саговниковидные (Cycadophyta)

К этому отделу принадлежат древнейшие и наиболее примитивные голосеменные растения, шире всего представленные в мезозое. Сюда относятся растения, по общему виду похожие на пальмы. Ствол их обыкновенно толстый, но не высокий, редко достигающий высоты 20 м, цилиндрический, иногда клубневидный, почти никогда не ветвится. На поверхности он весь усажен остатками листовых черешков, на конце несёт крону крупных перистых кожистых, иногда колючих листьев. У некоторых видов молодые листья завиты в спираль, подобно тому, как у папоротников. Саговники встречаются исключительно в тропической и субтропической зонах обоих полушарий. Ранее эта группа состояла только из одного семейства, в настоящее время оно разделено на семейства -- саговниковые, стангериевые и замиевые. Сейчас выделяют 305 описанных видов, в 10-12 родах и 2-3 семействах.

Отдел хвойные (Pinophyta)

Один из 13--14 отделов царства растений, к которому относятся сосудистые растения, семена которых развиваются в шишках. Все современные виды -- древесные растения, преобладающее большинство -- деревья, хотя есть и кустарники. Типичные представители -- кедр, кипарис, пихта, можжевельник,лиственница, ель, сосна, секвойя, тис и каури. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например, в таких биомах, как тайга. Хвойные растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых «мягких» пород.

Значение голосеменных в биосфере и народном хозяйстве

Значение голосеменных в природе и жизни человека чрезвычайно велико. Несмотря на небольшое число видов в общей флоре Земли, они занимают огромные территории. Как и все зеленые растения, они способны к фотосинтезу. Потребляя углекислый газ и выделяя кислород, голосеменные поддерживают стабильный газовый состав атмосферы. Кроме того, хвойные породы выделяют в атмосферу особые летучие вещества, убивающие бактерии, и таким образом очищают воздух. Эти вещества называют фитонцидами (греч. фитон - растение, цаедо - убивать).

Многие хвойные неприхотливы, поэтому произрастают в таких условиях обитания, где другие породы не могут жить (болотистые места, пески, склоны гор). Это обогащает зеленый покров нашей планеты и предохраняет поверхность Земли от разрушения водой и ветром. Сосна играет важную роль в борьбе с разрушением почвы. Естественное заселение лесных высечек и пожарищ, запущенных полей начинается с появления на этих участках светолюбивых, неприхотливых сосны, березы, осины. Поселившись на сыпучих песках, сосна укрепляет их. Хвойные леса, так же как и лиственные, задерживают таяние снега, что обогащает почву влагой. Кроме того, тенистые еловые леса удерживают влагу в почве и регулируют водный баланс на обширных территориях.

Эволюционное значение голосеменных

голосеменные растение строение размножение

Появление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение.

Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода, таким образом, не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным.

Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.

Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных начала мезозойской эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными; они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья (например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»). Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы. Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales), представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации беннеттитов к условиям более засушливого климата.

В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные, и среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое распространение получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки, глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae).По болотам произрастали хвощи (Equisetites,Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие, однако, размеров своих палеозойских предков.

В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных папоротников, в то время как более мелкие виды папоротников и травянистые растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени господствующую роль продолжают играть голосеменные (в первую очередь цикадовые).

Заключение

Голосеменные - древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона. Пик развития голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Широкое распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что размножение у них осуществляется семенами.

Голосеменные - эволюционно важное звено. Они более продвинуты и за счет развития семени дали начало возможности размножения растения независимо от того, во влажной среде оно находится или нет. А это немаловажно, потому что возможность развития только в присутствии влаги затрудняла расселение растений.

Хвойные играют первостепенную роль в растительном покрове Земли, образуя, особенно в Евразии и Северной Америке, обширные массивы. Водоохранное, ландшафтное и народно-хозяйственное значение Хвойных велико. Также, хвойные -- важнейшие поставщики древесины и множества продуктов её переработки, в том числе целлюлозно-бумажной массы, канифоли, скипидара, дубильных веществ и др.

Список литературы

1. Ботаника: Систематика растений: / Н.А.Комарницкий, Л.В. Кудряшов, А.А.Уранов. - 1975г. (604 с.)

2. Ботаника: / И.И. Андреева, Л.С. Родман. - 2005г. (528 с.)

3. http://www.ebio.ru/bot16.html

4. http://ru.wikipedia.org/wiki/Голосеменные

Размещено на Allbest.ru