Физиология дыхания рыб

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология дыхания рыб

1. Значение дыхания для организма

Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития - к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).

Концентрация кислорода в водоеме - самый неустойчивый многократно меняющийся в течение суток показатель среды обитания рыб. Тем не менее, парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови рыб достаточно стабильно и относится к жестким константам гомеостаза.

Как дыхательная среда вода уступает воздушной среде.

При столь невыгодных изначальных условиях для газообмена эволюция пошла по пути создания дополнительных механизмов газообмена у водных животных, которые позволяют им переносить опасные колебания концентрации кислорода в окружающей их среде. Помимо жабр у рыб в газообмене принимают участие кожа, желудочно-кишечный тракт, плавательный пузырь, специальные органы

Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры. Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме (рис. 1)

У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.

Рисунок 1. Строение жабр

Жаберные лепестки покрыты тонкими складками - лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная) кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты (рис. 2).

Рисунок 2. Жаберное дыхание

Число лепесточков варьирует - на 1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки - 15, камбалы - 28, окуня - 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).

Таблица 1. Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)

Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр: у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.

Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде. При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.

Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

Рис. 3. Механизм дыхания взрослой рыбы: А - вдох; Б - выдох (по Никольскому, 1974)

В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития (у зародышей и личинок), когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов - Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 3).

Рис. 4. Эмбриональные органы дыхания рыб: А - пелагическая рыба; Б - карп; В-вьюн (по Строганову, 1962): 1 - Кювьеровы протоки, 2 - нижняя хвостовая вена, 3 - сеть капилляров, 4 - наружные жабры

Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное и кожное дыхание, т.е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание - использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 4).

Рисунок 4. Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб (по Строганову, 1962): 1 - выпячивание в ротовой полости, 2 - наджаберный орган, 3, 4, 5 - отделы плавательного пузыря, 6 - выпячивание в желудке, 7 - участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 - жабры

Дыхание через кожу тела - одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17-22%, у отдельных особей - 42-80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова.

2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде осетровые - стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9-12% от общего.

3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3-9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.

Через кожу происходит также выделение углекислоты. Так, у вьюна этим путем выделяется до 92% от общего количества.

При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.

У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. К ним, прежде всего, относится способ, специфичный для рыб, не свойственный другим позвоночным, - дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.

При заморах рыбы заглатывают ртом воздух, который аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, проходящую затем через жабры.

Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт - расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas scandens выходит из воды и лазит по камням и деревьям; рис. 5).

Рисунок 5. Добавочные органы дыхания рыб: Наджаберные органы анабаса (А) и змееголова (Б) (по Никольскому, 1974)

2. Кожное дыхание

Кожное дыхание развито в разной мере у всех животных, но у некоторых видов рыб оно может быть основным механизмом газообмена.

Кожное дыхание имеет существенное значение для видов, ведущих малоподвижный образ жизни в условиях низкого содержания кислорода или на короткое время покидающих водоем (угорь, илистый прыгун, сомы). У взрослого угря кожное дыхание становится основным и достигает 60% общего объема газообмена

Изучение онтогенетического развития рыб свидетельствует о том, что кожное дыхание первично по отношению к жаберному. Эмбрионы и личинки рыб осуществляют газообмен с окружающей средой через покровные ткани. Интенсивность кожного дыхания усиливается с повышением температуры воды, так как повышение температуры усиливает обмен веществ и снижает растворимость кислорода в воде.

В целом интенсивность кожного газообмена определяется морфологией кожи. У угря кожа имеет гипертрофированные по сравнению с другими видами васкуляризацию и иннервацию.

У других видов, например у акул, доля кожного дыхания незначительна, но и кожа у них имеет грубое строение со слаборазвитой системой кровоснабжения.

Площадь кровеносных сосудов кожи у разных видов костистых рыб составляет от 0,5 до 1,5 см:/г живой массы. Соотношение площади кожных капилляров и капилляров жабр варьирует в широких пределах - от 3:1 у вьюна до 10:1 у карпа. Толщина эпидермиса, колеблющаяся от 31-38 мкм у камбалы. До 263 мкм у угря и 338 мкм у вьюна, определяется количеством и размером мукозных клеток. Однако есть рыбы с очень интенсивным газообменом на фоне ординарной макро- и микроструктуры кожи.

В заключение надо подчеркнуть, что механизм кожного дыхания у животных изучен явно недостаточно. Важную роль в этом процессе играет кожная слизь, в составе которой обнаруживается и гемоглобин, и фермент карбоангидраза.

Кишечное дыхание

В экстремальных условиях (гипоксия) кишечное дыхание используется многими видами рыб. Однако есть рыбы, у которых желудочно-кишечный тракт претерпел морфологические изменения с целью эффективного газообмена. При этом, как правило длина кишки увеличивается. У таких рыб (сомик, пескарь) воздух заглатывается и перистальтическими движениями кишечника направляется в специализированный отдел. В этой части желудочно-кишечного тракта стенка кишки приспособлена к газообмену, во-первых, за счет гипертрофированной капиллярной васкуляризации и, во-вторых, за счет наличия респираторного цилиндрического эпителия. Заглоченный пузырек атмосферного воздуха в кишке находится под определенным давлением, что повышает коэффициент диффузии кислорода в кровь. В этом месте кишка обеспечивается венозной кровью, поэтому возникают хорошая разница парциального давления кислорода и углекислого газа и однонаправленность их диффузии. Кишечное дыхание широко распространено у американских сомиков. Среди них есть виды с приспособленным для газообмена желудком. Плавательный пузырь не только обеспечивает рыбе нейтральную плавучесть, но и играет определенную роль в газообмене. Он бывает открытым (лососевые) и закрытым (карп). Открытый пузырь связан воздушным протоком с пищеводом, и его газовый состав может быстро обновляться. В закрытом пузыре изменение газового состава происходит только через кровь. В стенке плавательного пузыря имеется особая капиллярная система, которую принято называть «газовой железой». Капилляры железы образуют круто изогнутые противоточные петли. Эндотелий газовой железы способен выделять молочную кислоту и тем самым локально изменять рН крови. Это, в свою очередь, заставляет гемоглобин отдавать кислород прямо в плазму крови. Получается, что кровь, оттекающая от плавательного пузыря, перенасыщена кислородом. Однако противоточный механизм кровотока в газовой железе приводит к тому, что этот кислород плазмы диффундирует в полость пузыря. Таким образом, пузырь создает запас кислорода, который используется организмом рыбы в неблагоприятных условиях.

Другие приспособления для газообмена представлены лабиринтом (гурами, лялиус, петушок), наджаберным органом (рисовый угорь), легкими (двоякодышащие), ротовым аппаратом (окунь ползун), глоточными полостями (Ophiocephalus sp.). Принцип газообмена в этих органах такой же, как в кишке или в плавательном пузыре. Морфологическая основа газообмена в них - это видоизмененная система капиллярного кровообращения плюс утончение слизистых оболочек.

Морфологически и функционально с органами дыхания связаны псевдобранхии - особые образования жаберного аппарата. Их роль до конца не изучена. То, что к этим структурам притекает кровь от жабр, насыщенная кислородом, свидетельствует о том. что они не участвуют в обмене кислорода.

Однако наличие большого количества карбоангидразы на мембранах псевдобранхии допускает участие этих структур в регуляции обмена углекислого газа в пределах жаберного аппарата.

Функционально с псевдобранхиями связана так называемая сосудистая железа, расположенная на задней стенке глазного яблока и окружающая зрительный нерв.

Сосудистая железа имеет сеть капилляров, напоминающую таковую в газовой железе плавательного пузыря. Есть точка зрения, что сосудистая железа обеспечивает снабжение сильно насыщенной кислородом кровью сетчатки глаза при максимально низком поступлении в нее углекислого газа. Вероятно, что фоторецепция требовательна к рН растворов, в которых она осуществляется. Поэтому систему псевдобранхии - сосудистая железа можно рассматривать как дополнительный буферный фильтр сетчатки глаза. Если принять во внимание, что наличие этой системы не связано с таксономическим положением рыб, а скорее связано со средой обитания (эти органы имеются чаще у морских видов, обитающих в воде с высокой прозрачностью, и зрение у которых является важнейшим каналом связи с внешней средой), то данное предположение выглядит убедительным.

3. Перенос газов кровью

рыба дыхание жаберный взрослый

Принципиальных отличий в транспортировании газов кровью у рыб нет. Как у легочных животных, у рыб транспортные функции крови реализуются за счет высокого сродства гемоглобина к кислороду, сравнительно высокой растворимости газов в плазме крови, химической трансформации углекислого газа в карбонаты и бикарбонаты.

Основным транспортировщиком кислорода в крови у рыб выступает гемоглобин. Небезынтересно, что гемоглобин рыб функционально делится на два типа - чувствительный к кислоте и нечувствительный к кислоте. Чувствительный к кислоте гемоглобин при понижении рН крови утрачивает способность связывать кислород. Нечувствительный к кислоте гемоглобин не реагирует на величину рН, причем для рыб его наличие имеет жизненно важное значение, так как их мышечная активность сопровождается большими выбросами в кровь молочной кислоты (естественный результат гликолиза в условиях постоянной гипоксии).

У некоторых арктических и антарктических видов рыб гемоглобина в крови нет вообще. В литературе есть сообщения о таком же явлении у карпа. В экспериментах на форели показано, что рыба не испытывает асфиксии без функционального гемоглобина (весь гемоглобин искусственно связывали при помощи СО) при температуре воды ниже 5?С. Это свидетельствует о том, что потребность рыб в кислороде значительно ниже, чем у наземных животных (особенно при пониженных температурах воды, когда повышается растворимость газов в плазме крови).

В определенных условиях с транспортированием газов справляется одна плазма. Однако в обычных условиях у подавляющего большинства рыб газообмен без гемоглобина практически исключен. Диффузия кислорода из воды в кровь протекает по градиенту концентрации. Градиент сохраняется, когда растворенный в плазме кислород связывается гемоглобином, т.е. диффузия кислорода из воды идет до полного насыщения гемоглобина кислородом. Кислородная емкость крови колеблется от 65 мг/л у ската до 180 мг/л у лосося. Однако насыщение крови углекислотой (диоксидом углерода) может снизить кислородную емкость крови рыб в 2 раза.

Транспортирование углекислого газа кровью осуществляется по-другому. Роль гемоглобина в переносе углекислого газа в виде карбогемоглобина невелика. Расчеты показывают, что гемоглобин переносит не более 15% углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ рыбы. Основной транспортной системой для переноса углекислого газа является плазма крови. Попадая в кровь в результате диффузии из клеток, углекислый газ вследствие его ограниченной растворимости создает повышенное парциальное давление в плазме и таким образом должен тормозить переход газа из клеток в кровяное русло.

На самом деде этого не происходит. В плазме под влиянием карбоангидразы эритроцитов осуществляется реакция

СО₂ + Н₂О->Н₂СО₃->Н⁺ + НСО⁺₃

За счет этого парциальное давление углекислого газа у клеточной мембраны со стороны плазмы крови постоянно снижается, и диффузия углекислого газа в кровь протекает равномерно. Образующийся бикарбонат с кровью поступает в жаберный эпителий, который также содержит карбоангидразу. Поэтому в жабрах происходит преобразование бикарбонатов в углекислый газ и воду. Далее по градиенту концентрации СО₂ из крови диффундирует в омывающую жабры воду.

Протекающая через жаберные лепестки вода контактирует с жаберным эпителием не более 1 с, поэтому градиент концентрации углекислого газа не изменяется и он с постоянной скоростью покидает кровеносное русло. Примерно по такой же схеме происходит удаление углекислого газа и в других органах дыхания. Кроме того, значительные количества углекислого газа, образующегося в результате обмена веществ, выделяются из организма в виде карбонатов с мочой, в составе панкреатического сока, желчи и через кожу.

4. Гидростатическая функция плавательного пузыря

Особым аспектом газообмена у рыб является гидростатическая функция плавательного пузыря. Этот орган выравнивает удельные массы тела рыбы и окружающей воды. Удельная масса пресной воды близка к 1, океанической воды - 1,02. Удельная масса тканей рыб обычно близка к 1,05, т.е. больше, чем у воды, и рыба без плавательного пузыря тонет в воде. Пузырь отсутствует у акуловых и некоторых постоянно движущихся пелагических рыб, например черноморской скумбрии, а также у ряда донных рыб. Акула повышает свою плавучесть за счет большого количества жировых веществ (удельная масса жира 0,9) в печени. Однако пелагические акулы и скумбрия, прекратив движение, сразу тонут. Высокая удельная масса тканей рыб объясняется наличием тяжелых веществ: белки - 1,2, холестерин - 1,2, сахара - 1,6, Са₃(Р0₄)₂ - 3,1, NaCl -12,2, КС1 - 2,0. Газовое содержимое пузыря имеет плавучесть порядка 1 г/см³.

Плавательный пузырь является производным кишечника. У круглоротых и селяхий плавательного пузыря нет. Отсутствует он и у глубоководных рыб, а также у некоторых донных рыб.

Рыб, имеющих плавательный пузырь, делят на открытопузырных и за - крытопузырных. У открытопузырных (осетровые, карповые, лососевые) плавательный пузырь сообщается с пищеводом воздушным протоком. У закрытопузырных (колюшка, морской конек, кефаль, окунь, треска) сообщение с кишечником отсутствует, на личиночной стадии у них имеется воздушный проток, позднее, после заполнения атмосферным воздухом, он зарастает.

Форма плавательного пузыря различна (рис. 60). Чаще всего - это мешок серебристого цвета, расположенный между позвоночником и кишечником. У лососевых он имеет вид продольной трубки. У карповых, морских окуней и многих других рыб пузырь имеет два отдела. Изнутри плавательный пузырь покрыт однослойным плоским эпителием (карповые, тресковые и др.) или многорядным плоским эпителием (осетровые). За эпителием идет слой рыхлой соединительной ткани, а за ним - слой плотной соединительной ткани. У карповых и тресковых этот слой состоит из пучков коллагеновых фибрилл, у щуковых и окуневых - из плотной неоформленной соединительной ткани, У осетровых - из упругих игольчатых волокон. В стенке пузыря располагаются гладкие мышечные волокна. С вентральной стороны плавательный пузырь прикрыт брюшиной. Большая часть плавательного пузыря имеет очень низкую проницаемость для газов, что усугубляется наличием гуаниновых (блестящих) кристаллов и бляшек.

Часть поверхности плавательного пузыря имеет более высокую проницаемость для газов. Обычно это задняя часть пузыря. Пузырь нередко разделен на две части. Передняя часть в этом случае секреторная, задняя реабсорбционная. Многие рыбы имеют способность уменьшать площадь реабсорбционной, проницаемой, части пузыря посредством растяжения или мышечного сокращения овала. Овал представляет собой своеобразное углубление внутренней стенки пузыря. Это углубление ведет к среднему соединительнотканому слою, богатому сосудами. Овал окружен кольцевой гладкой мышцей - сфинктером. Если эта мышца сокращена, овал закрыт, резорбция газов не происходит. Если сокращается радиальная мышца, прикрепляющаяся к овалу, то он открывается, сосуды начинают соприкасаться с внутренней поверхностью пузыря и происходит всасывание газов (реабсорбция) - пузырь опорожняется. Давление газа в пузыре изменяется в зависимости от глубины погружения рыбы. На поверхности-атмосферное давление; на глубине 1 м - 0,1 атм (избыточное); 10 м - 1 атм; 100 м - 10 атм; 200 м - 20 атм. Поэтому на глубине газовая железа должна продуцировать пересыщение крови газами. В чудесной сети - сосудистом сплетении пузыря, на основе противотока и эффекта Рута происходит пересыщение плазмы газами. Гемоглобин под действием молочной кислоты отдает много кислорода, кроме того, высокие концентрации лактата высаливают из крови в полость пузыря кислород, азот и углекислый газ.

Процесс наполнения пузыря газами и его опорожнение регулируются вегетативной нервной системой. Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва вызывает наполнение пузыря, а раздражение симпатического нерва - его опорожнение. При увеличении удельного веса рыбы (при прикреплении груза к телу рыбы или при пункции плавательного пузыря) происходит поступление газов в пузырь; при уменьшении удельного веса (в результате подвешивания к рыбе поплавка) происходит резорбция газов.

У закрытопузырных рыб в первые дни жизни имеется незакрытый воздушный ход, через который личинки набирают воздух на 2-8-й день после вылупления. Если им не дать набрать воздух, то через некоторое время рыбы падают на дно, так как они не могут плавать и погибают.

Наполнение пузыря газами у взрослых закрытопузырных рыб происходит при посредстве газовой железы, а у открытопузырных-путем заглатывания воздуха (радужная форель, дунайский лосось) или путем заглатывания атмосферного воздуха и работы газовой железы (гольян, линь, карп, щука). Открытопузырные рыбы могут наполнять и опорожнять пузырь довольно быстро. У закрытопузырных это происходит медленно. Если поместить рыбу в условия повышенного давления (на глубину), то пузырь ее будет сдавлен и она утратит способность плавать. Это обнаруживается по ее двигательной активности, направленной на всплывание. Сравнивание давления приведет к нормализации поведения.

Используя этот способ, можно доказать, что кефаль, колюшка, треска, окунь и другие закрытопузырные рыбы способны «накачать» пузырь газами до 1 атм за 20-30 ч. Газовая железа у зеленушки и гуппи не способна к такой работе. Даже близкие в систематическом отношении рыбы имеют различную мощность газовой железы. Радужная форель и другие лососи не способны секретировать газ. Если их лишить связи с «водным зеркалом», то происходит расстройство их нормального дыхательного поведения. Они утомляются и ложатся на дно. Озерный налим, глубоководные сиги в отличие от форели способны регулировать давление в пузыре.

Если закрытопузырную рыбу поднять с большой глубины, то давление на пузырь уменьшается и он раздувается.

При критических перепадах давления, например при подъеме рыбы на поверхность с глубины несколько десятков метров, пузырь, раздуваясь, разрывает внутренности, выталкивает их через рот. Уменьшение давления в пузыре при помощи овала требует определенного времени. Кефаль может уменьшить давление в пузыре на 1 атм за 3 ч, колюшка - за 4 _ч окунь - за 7-9 ч. Треска и гуппи за 7-9 ч могут понизить давление на 0,7 атм. В результате таких секреторно-резорбтивных способностей колюшка может в течение суток перемещаться в пределах глубин, отличающихся давлением в 1,6 раза, кефаль - в 3 раза, окунь - в 1,4 раза. Следует помнить, что кратность изменения давления разная на различных глубинах Двукратное изменение давления имеет место между горизонтами 10-30 - 70-150 м.

Размещено на Allbest.ru