Обмен веществ

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Непременным условием жизни является обмен веществ, представляющий собой определенный порядок превращения химических соединений в живых организмах, направленный на поддержание жизненных функций. Живые организмы относятся к, так называемым, открытым системам, которые обмениваются с внешней средой веществом и энергией. Важнейшим фактором связывающем организм с внешней средой является корм, с которым животные получают все компоненты, необходимые для поддержания процессов жизнедеятельности.

Наиболее общая задача метаболизма с молекулярной точки зрения - использование веществ корма для синтеза АТФ, восстановительных эквивалентов и исходных молекул (строительных блоков), необходимых для биосинтетических процессов. Связанные друг с другом химические реакции образуют метаболические пути или циклы, каждый из которых выполняет определенную роль в организме. Сумма разнообразных метаболических путей в их совместном функционировании составляет метаболизм. Центральными метаболитами, находящимися в точке пересечения главных метаболических путей являются глюкозо-6-фосфат, пируват и ацетил-КоА.

Различают центральные и специальные метаболические пути. Центральные метаболические пути составляют основу обмена веществ и являются довольно устойчивыми к эволюционным изменениям. Гликолиз, цикл трикарбоновых кислот, синтез жирных кислот, синтез РНК, ДНК, белка - все эти процессы у разных животных состоят из одних и тех же этапов и катализируются сходными по действию ферментами. Наиболее характерным примером такой универсальности является синтез белка, все принципы регуляции во всех клетках неизменны - команды передаются от ДНК к РНК и далее к белку. Во всех клетках хранителем информации является ДНК, перенос этой информации осуществляет мРНК, а перевод информации в структуру белка осуществляют тРНК и рибосомы.

Специальные метаболические пути характерны для отдельных видов животных, они обеспечивают синтез и распад специальных биомолекул, выполняющих определенные биологические функции. Метаболические пути в большинстве своем необратимы, хотя и могут включать несколько обратимых реакций. В каждом метаболическом пути имеется пусковая стадия (реакция), которая направляет течение процесса по нужному пути. Пусковая реакция протекает, как правило, с большим понижением свободной энергии, так что фактически является необратимой. При пусковой стадии образуется метаболит, который является только промежуточным продуктом в образовании нужного для организма компонента и не играет иной роли в обмене веществ. Эта стадия подвергается особо строгому контролю, в то время как контроль остальных реакций метаболического пути осуществляется в организме менее жестко.

Обмен веществ в организме представлен двумя противоположными процессами: ассимиляцией и диссимиляцией. Процессы ассимиляции и диссимиляции в организме обычно строго сбалансированы, но в молодом возрасте у животных процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Разбалансировка этих процессов может происходить и при различной патологии. Конечные продукты диссимиляции, как правило, выделяются из организма, но в некоторых случаях могут и использоваться для биосинтетических процессов.

Промежуточный обмен веществ делят на 2 фазы: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают синтез сложных молекул из простых, катаболизм-процесс расщепления сложных молекул на более простые. Обе стороны промежуточного обмена (метаболизма) связаны между собой. Необходимо отметить, что анаболический и катаболический пути носят, как правило, самостоятельный характер и отличаются по своей локализации в клетке, т.е. синтез и распад одного и того же вещества происходит различными путями.

Так, синтез жирных кислот не является реакцией обратной окислению жирных кислот, синтез белков не является реакцией обратной гидролизу, синтез гликогена идет не путем обращения фосфорилазной реакции т. д. В некоторых случаях различным оказывается не весь метаболический путь, а только его часть (например, при гликолизе и глюконеогенезе).

Клетка имеет сложную структуру и отдельные ее компоненты играют разную роль в обмене веществ. Компартментализация метаболических путей (разграничение по отдельным частям клетки - компартментам) имеет важное значение для нормального протекания обмена веществ. Так, гликолиз, пентозофосфатный путь, синтез жирных кислот, происходят в цитоплазме, в то время как цикл трикарбоновых кислот, бета-окисление жирных кислот, образование кетоновых тел, окислительное фосфорилирование - в митохондриях. Некоторые метаболические процессы такие как глюконеогенез и синтез мочевины протекают в обоих компартментах.

Важную роль в обмене веществ играет перемещение веществ через естественные препятствия - биомембраны. Это обеспечивает необходимую связь между отдельными участками метаболизма внутри клеток, их различными участками, а также тканями.

Основными механизмами переноса через биомембраны являются простая диффузия (пассивный транспорт), облегченная диффузия и активный транспорт. Простая диффузия возникает под действием разницы концентраций по обе стороны мембраны (градиента концентрации). Через мембраны путем простой диффузии проникают небольшие молекулы - Н₂0, С0₂, 0₂ и др.

Некоторые вещества переносятся через мембраны только в комплексе с молекулами - переносчиками. Такой процесс называют обычно облегченной диффузией. Путем облегченной диффузии переносятся многие органические кислоты, моносахариды, жирорастворимые витамины, стероидные гормоны и т.д. При облегченной диффузии скорость транспорта через мембрану определяется уже не только разностью концентраций, но и зависит от количества молекул - переносчиков.

Активный транспорт происходит против градиента концентрации. Для того, чтобы нормально протекали многие биологические процессы нужно чтобы ионный и молекулярный состав водной фазы внутри клетки существенно отличался от внеклеточных жидкостей. Концентрация калия внутри клеток более чем в 30 раз выше, чем в плазме. У натрия наоборот внеклеточная концентрация значительно выше, чем внутри клеток. Чтобы поддержать необходимую концентрацию К⁺ внутри клеток, они должны все время транспортироваться из внешней фазы внутрь. Этот процесс самопроизвольно идти не может, так как он приводит к повышению свободной энергии. Поэтому активный транспорт требует затрат энергии, источником которой служит обычно АТФ. Активный транспорт является ферментативным процессом, так как он осуществляется специальными ферментными системами, способными использовать химическую энергию АТФ. Таким путем переносятся многие ионы: натрия, калия, кальция, магния и другие с участием специальных ферментов - транспортных аденозинтрифосфатаз (АТФаз), которые располагаются в мембранах. Так имеются Na⁺, К⁺- АТФазы, Са²⁺-АТФазы, Mg²⁺-AT®a3bi и др.

Химические реакции, протекающие в организме, как и любые реакции, чаще всего сопровождаются выделением или поглощением тепла. Тепловые эффекты биохимических реакций выражаются обычно через изменения энтальпии. Так как ко всем биохимическим реакциям в равной мере приложим закон Гесса, то калорийность различных пищевых продуктов может быть определена путем окисления их в калориметрической бомбе или путем расчетов. Калорийность некоторых веществ в расчете на 1 грамм составляет: углеводы - 17 кДж, чистая глюкоза - 15,7 кДж, липиды - 39 кДж, белки - 17 кДж.

Наименьшие энергетические затраты организма происходят в состоянии покоя (через значительное время после приема пищи). Эти энергетические затраты характеризуют основной обмен или основной метаболизм. В этих условиях организм животного тратит энергию запасенных ранее питательных веществ, причем скорость ее расходования остается примерно постоянной. Эта энергия идет на поддержание основных процессов жизнедеятельности - работы сердца, дыхательных мышц, печени, почек, активный транспорт ионов, поддержание нужной температуры тела и др. Основной обмен довольно постоянен у каждого вида животных. Несмотря на индивидуальные отклонения обусловленные рядом причин (климат, пол, возраст, продуктивность и т. д.) очень резкие отклонения в ту или иную сторону свидетельствуют о патологии (например, о поражении щитовидной железы). Основной обмен у различных животных, как правило, пропорционален площади поверхности тела и отнесенный к 1 м² поверхности тела представляет довольно постоянную величину. Отнесенный к 1 кг массы тела он в значительной степени различается у различных видов животных.

При исследовании метаболизма часто определяется дыхательный коэффициент рассчитываемый по формуле:

обмен вещество животный химический

RQ= число молей образующего С0₂/число молей поглощенного 0₂.

При полном окислении углеводов он равен 1. Для жиров и белков он равен соответственно 0,71 и 0,80. По дыхательному коэффициенту можно судить о том, какие вещества окисляются в организме в данный момент - углеводы, жиры или белки.

Все виды сельскохозяйственных животных отличаются особенностями обмена веществ и энергии, связанными с их морфофункциональными особенностями, сформировавшимися в процессе эволюции, а также селекционной (хозяйственной) деятельности человека. Энергетические затраты животных обусловлены как факторами внутренней среды организма (породные особенности, возраст, беременность, лактация и др.), так и внешними факторами (окружающая температура, влажность, сезон года, кормление и др.). Энергетические затраты у коров в состоянии покоя составляют в среднем 4,80 кДж/ч-кг, причем у животных со средней и низкой продуктивностью они меньше, чем у высокопродуктивных коров. В зависимости от уровня лактации и возраста расход энергии у коров колеблется от 5,2 до 12 кДж/ч-кг.

Наиболее высокие показатели энергетического обмена наблюдаются у молодых животных. С возрастом по мере адаптации новорожденных к условиям окружающей среды они постоянно снижаются. Так, если у 20-60-дневных телят расход энергии составлял 8,1 кДж/ч-кг, то у 20-21-месячных - 5,8 кДж/ч-кг. Аналогично, наиболее высокие показатели были установлены у 20-60-дневных ягнят - 15,9 кДж/ч-кг, в то время как у 6-8-летних овец они снижались до 6,9 кДж/ч-кг. При этом нужно отметить, что если с возрастом происходит закономерное снижение энергетических затрат, то в первые 20 дней после рождения они обычно возрастают

У сельскохозяйственных животных значительная часть энергии расходуется на образование продукции. У коров, например, с суточной продуктивностью 15 кг и выше с молоком в сутки выделяется 500-1000 г белка, 600-1200 г жира, 700-1400 г сахара. Установлено, что энергетические затраты на биосинтетические процессы, идущие в молочной железе составляют до 64% общего количества энергии, необходимого для жизни животного. На образование 1 кг молока 3% жирности расходуется 2595 кДж «чистой» энергии, 3,5% жирности - 2847 кДж, 4% - 3098 кДж.

Биосинтетические процессы в клетках идут с повышением свободной энергии, поэтому требуется источник этой энергии. Таким универсальным поставщиком свободной энергии является АТФ. Эта энергия расходуется как на синтез нужных молекул из более простых предшественников, так и на совершение механической работы и для активного транспорта молекул и ионов.

Основным положением биоэнергетики является то, что энергия освобождающаяся в процессах метаболизма становится доступной клеткам после использования ее для построения высокоэнергетических (макроэргических) соединений, в основном АТФ.

В некоторых случаях биосинтетические процессы обеспечиваются свободной энергией за счет других макроэргов: гуанозинтрифосфата (ГТФ), цитидинтрифосфата (ЦТФ), уридинтрифосфата (УТФ).

Количество энергии, освобождаемой при гидролизе АТФ, колеблется в зависимости от условий и, в частности, от ионной силы среды, концентрации Mg²⁺ ,Cu²+ и других факторов.

То, что при гидролизе АТФ и АДФ происходит снижение свободной энергии и то, что эта энергия может использоваться на нужды организма привело к тому, что эти соединения стали называться макроэргическими или богатыми энергией, а сама связь - Р-О-макроэргической. Уменьшение свободной энергии при гидролизе АТФ обусловлено уменьшением электростатического отталкивания, имеющего место в полифосфатах, усилением степени делокализации электронов, что придает продуктам гидролиза АТФ большую устойчивость.

АТФ не является формой запасания свободной энергии, а служит донором для непосредственного использования этой энергии в биологически важных реакциях. Молекула АТФ обычно используется в течении 1 минуты после ее образования. Поэтому необходимы обратные процессы регенерации молекул АДФ и АМФ до АТФ.

В организме животных наиболее важными метаболитами, используемыми для получения энергии и ресинтеза АТФ, является глюкоза, триацилглицерины, жирные кислоты и кетоновые тела.

Глюкоза является важнейшим энергетическим веществом, особенно для ткани мозга. В процессе окисления 1 моля глюкозы образуется 38 молей АТФ (фактически 36, так как 2 моля затрачивается на энергетическое обеспечение процесса переноса НАДН (Н⁺) из цитоплазмы в митохондрии). Так как по различным оценкам в одном моле АТФ запасается от 32 до 38 кДж энергии, то на один моль глюкозы это составит от 1152 (32 36) до 1368 (38 36) кДж. Так как при сгорании в колориметрической бомбе 1 моль глюкозы выделяется 2840 кДж энергии, то в приемлемой для организма форме аккумулируется от 40 до 48% энергии.

Использованию триацилглицеринов предшествует их липолиз с образованием свободных жирных кислот, этерификация и перенос их к месту использования. Нужно отметить, что высокое содержание неэтерифицированных жирных кислот (особенно ненасыщенных) токсично для организма, так как они вызывают нарушение процесса окислительного фосфорилирования и вследствие этого снижают обеспечение клеток энергией. Неэтерифицированные жирные кислоты практически нерастворимы в воде и транспортируются кровью в виде комплексов с другими веществами. Увеличение концентрации жирных кислот в крови служит сигналом для усиления их окисления в тканях.

Энергетическая ценность жирных кислот более высокая, чем углеводов. При окислении капроновой кислоты, имеющей столько же углеродных атомов, сколько и глюкоза, образуется 45 молекул АТФ (против 38 у глюкозы). Однако окисление ацетил-КоА в цикле Кребса в случае образования его из глюкозы облегчается тем, что в этом случае из пирувата образуется оксалоацетат. Для окисления ацетил-КоА образующегося из жирных кислот необходим оксалоацетат углеводного происхождения. Наиболее активно окисление жирных кислот в энергетических целях идет в сердце, почке, скелетных мышцах тела. Не все ткани могут активно использовать жирные кислоты в энергетических целях. В нервной ткани энергетические потребности обеспечиваются в основном за счет углеводов.

Жирные кислоты не могут служить источником энергии для мозга, так как они связаны с белками крови (чаще альбумином) и не могут проникать через гематоэнцефалический барьер.

В отличие от жирных кислот кетоновые тела растворяются в воде и не требуют специальных переносчиков. Кетоновые тела являются важным энергетическим метаболитом (особенно у жвачных), который конкурирует с жирными кислотами и стоит на втором месте после глюкозы. При дефиците глюкозы кетоновые тела становятся главным поставщиком энергии, в том числе и для мозга.

Очень важно, что содержание кетоновых тел в сыворотке крови может колебаться в очень широких пределах (в 10-20 и более раз), в то время как для жирных кислот эта разница 5-кратная, а для глюкозы - примерно 30%. В случае резкого возрастания энергетических потребностей возможность многократного увеличения содержания кетоновых тел представляет более благоприятные компенсаторные возможности для организма.

Размещено на Allbest.ru