Половая система человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

В мужском организме фаза размножения сперматогоний, как и сперматогенез в целом, начинается в процессе полового созревания (в репродуктивном возрасте). В женском организме фаза размножения овогенеза инициируется и завершается еще в эмбриогенезе. К окончанию данной фазы в каждом яичнике плода закладывается около 6-7 млн овогоний.

Фаза роста в сперматогенезе выделяется в определенной степени условно, поскольку она не связана, как в женском гаметогенезе, с накоплением питательных веществ для будущего зародыша, и по этой причине ее часто объединяют с третьей фазой сперматогенеза (фазой созревания) в одну, так называемую, мейотическую фазу. В мейотической фазе половая клетка (именуемая первичным сперматоцитом, или сперматоцитом 1-го порядка) проходит длинную профазу первого мейотического деления, которая у человека продолжается около 22 суток. Рост характеризуется небольшим увеличением объема сперматоцитов. Напротив, в фазе роста женская половая клетка значительно увеличивает свои размеры в результате синтеза и накопления желтка (вителлина) в цитоплазме. В овогенезе фаза роста более продолжительна, чем в сперматогенезе, и включает малый и большой рост. Малый рост женские половые клетки претерпевают в эмбриогенезе, а в большой рост вступают после полового созревания девочки (в репродуктивном возрасте).

Фаза созревания -- наиболее продолжительная фаза гаметогенеза. В овогенезе она начинается в эмбриогенезе (практически одновременно с началом малого роста половых клеток). К рождению девочки фаза созревания половых клеток (овоцитов) в ее яичниках приостанавливается и возобновляется лишь после наступления половой зрелости. В фазе созревания как мужские, так и женские половые клетки проходят мейоз -- особый вид деления, в ходе которого содержание хромосом в их ядрах сокращается наполовину и составляет 23.

Перед вступлением в мейоз диплоидные половые клетки с генетическим набором 2с2n (сперматогоний типа В и овогоний) в синтетическом периоде клеточного цикла удваивают количество ДНК и, соответственно, -- количество субъединиц хромосом. Их ядерная формула может быть представлена как 4с2n.

Собственно мейоз включает два последовательных деления созревания, протекающих без интерфазы и количественного изменения генетического материала. Первое деление именуется редукционным, второе -- эквационным.

В сперматогенезе исходная половая клетка, вступающая в мейоз, носит название сперматоцита 1-го порядка (первичного сперматоцита), в овогенезе -- овоцита 1-го порядка.

Ответственным этапом мейоза является профаза первого деления. В спермато- и овогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза.

При этом в пахитене происходит обмен генами и группами генов между гомологичными хромосомами (кроссинговер). Значение последнего состоит в формировании качественного разнообразия генофонда половых клеток и в последующем -- развивающихся из них организмов. Следует отметить, что в профазе 1 -го деления мейоза многие половые клетки погибают из-за сложности происходящих процессов.

В сперматогенезе профаза непосредственно продолжается в последующие стадии первого деления мейоза. В овогенезе половые клетки останавливаются в стадии диакинеза под влиянием мейоз-ингибирующей субстанции и могут пребывать в ней разное число лет. В этой связи стадия диакинеза в овогенезе именуется стаwbонарной стадией профазы первого деления мейоза. Разные женские половые клетки выходят из стационарного состояния и продолжают свое развитие в разные периоды репродуктивного возраста, многие погибают, так и не реинициировав мейоз. Фактором, стимулирующим продолжение мейоза, является мейоз-стимулирующая субстанция, которая как и мейоз-ингибирующая, синтезируется соматическими (фолликулярными) клетками овариальных фолликулов, в окружении которых развиваются женские половые клетки.

В процессе первого мейотического деления в каждую дочернюю клетку расходится по одной гомологичной двойной хромосоме от каждого бивалента. Иными словами, каждая дочерняя клетка получает гаплоидный набор хромосом, в связи с чем первое деление именуется редукционным. Каждая из хромосом этих клеток, однако, состоит из двух хроматид (ядерная формула клеток 2с1n). В сперматогенезе телофаза завершается неполной цитотомией и образующиеся клетки -- сперматоциты 2-го порядка -- также остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками (формируется синцитий).

В овогенезе в результате первого деления мейоза образуется один овоцит 1-го порядка и одна абортивная дочерняя клетка, именуемая редукционным тельцем, для которой характерно практически полное отсутствие цитоплазмы. Это тельце, как правило, остается расположенным рядом с овоцитом.

Далее следует второе деление созревания -- эквационное, протекающее как обычный митоз. Однако, в отличие от чередования митозов соматических клеток здесь отсутствует отчетливая интерфаза и клетки переходят от первого деления мейоза ко второму делению мейоза без деконденсации хроматина и удвоения содержания ДНК. В образующиеся дочерние клетки (в сперматиды при сперматогенезе и в овоциты 2-го порядка при овогенезе) расходятся хроматиды от каждой из метафазных хромосом, таким образом, клетки получают истинно гаплоидный набор генетического материала (ядерная формула сперматид и овоцитов 2-го порядка -- lcln).

В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуется 4 дифференцированные половые клетки -- сперматиды, которые теряют синцитиальные связи. Половина образующихся сперматид содержит Y-половую хромосому, другая половина -- Х-хромосому.

В овогенезе, как указано выше, овоциты продолжают мейоз лишь при действии мейоз-стимулирующей субстанции. Первое деление мейоза и второе деление до стадии метафазы женская половая клетка проходит, находясь в яичнике. На стадии метафазы второго деления мейоза овоцит 2-го порядка покидает яичник (овулирует) и претерпевает ана- и телофазу в маточной трубе (превращаясь в результате активирующего влияния сперматозоидов в зрелую гаплоидную половую клетку, или яйцеклетку). Если контакта со спермиями не происходит, овоцит 2-го порядка так и не завершает мейоз и погибает. В овогенезе каждая материнская клетка при каждом делении мейоза дает лишь одну полноценную половую клетку; вторая клетка оказывается абортивной и называется редукционным тельцем. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится (но необязательно), давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна дифференцированная яйцеклетка и три редукционных тельца.

В фазе формирования сперматогенеза сперматиды трансформируются в сперматозоиды -- из части центриоли образуется жгутик, сбрасывается большая часть цитоплазмы (что важно для обеспечения подвижности, а также для проникновения спермия в яйцеклетку при оплодотворении), синтезируются ферменты-лизины, оформляется акросомальная вакуоль, изменяется форма и объем ядра, конденсируется и компактно упаковывается хроматин.

К органам мужской половой системы относятся гонады (яички, или семенники), выполняющие репродуктивную и эндокринную функции, добавочные органы -- семявыносящие пути, железы, половой член.

Закладка яичек у человека появляется на 28-30-е сутки эмбриогенеза в виде парных утолщений целомического эпителия на медиовентральной поверхности первичных почек (мезонефросов). Здесь формируются половые валики, в которые мигрируют первичные половые клетки -- гоноциты. С 33-35-х суток начинается формирование и врастание в мезенхиму половых валиков клеточных тяжей из целомического эпителия и клеток канальцев первичной почки -- клеток сети. К концу 5-й -- началу 6-й недели формируется гонадная бластема, в состав которой входят гоноциты, клетки целомического эпителия, канальцев первичной почки и мезенхимы. Вплоть до начала 7-й недели гонада человека гистологически не дифференцирована по половому признаку (стадия индифферентной гонады).

Индифферентная гонада начинает развиваться по мужскому типу с 7-й недели, когда наблюдается формирование закладки семенных канальцев в виде половых тяжей. Это происходит под влиянием экспрессии факторов Y хромосомы. Первично дифференцируются клетки Сертоли (поддерживающие эпителиоциты, сустентоциты), далее -- клетки Лейдига (интерстициальные эндокриноциты). Гоноциты под влиянием факторов, ингибирующих развитие мюллеровых протоков, секретируемых клетками Сертоли, дифференцируются в сперматогонии, а мезенхимные клетки формируют характерную для семенников соединительнотканную строму и сосуды. Между половыми тяжами и эпителием гонады возникает белочная оболочка, которая разделяет яичко на отсеки, содержащие отдельные половые тяжи.

На 7-м месяце эмбриогенеза, яички опускаются в мошонку и покрываются соответствующими оболочками.

Яички. Строение яичек

Яичко -- парный орган эллипсоидной формы, расположенный у человека в мошонке. От белочной оболочки в глубь яичка отходят перегородки -- септы, которые разделяют его на 200-300 долек конической формы. В области верхнезаднего края яичка септы сходятся, врастая в соединительнотканное средостение яичка. В средостение проникают нервы и сосуды.

В каждой дольке яичка располагаются 1-4 извитых семенных канальца длиной от 30 до 80 см, в стенке которых происходит сперматогенез. На верхушках долек извитые канальцы продолжаются в короткие прямые канальцы, которые переходят в сеть семенника, а из сети берет начало система семявыносящих протоков.

Строение извитого семенного канальца. Снаружи извитой семенной каналец ограничен базальной мембраной. На ней располагается однослойный эпителий целомического типа, состоящий из клеток Сертоли. Последние имеют древовидную форму и широким основанием прикреплены к базальной мембране. Апикальные части клеток Сертоли образуют множество анастомозирующих друг с другом отростков, между которыми, как в карманах, располагаются развивающиеся половые клетки. Пространства между базальными частями клеток Сертоли в совокупности именуются базальным отсеком канальца и заняты сперматогониями разных типов -- здесь происходит процесс их размножения.

Центральный (противоположный базальному) отдел канальца назван адлюминальным отсеком -- здесь находятся более развитые формы половых клеток, начиная со стадии сперматоцитов 1-го порядка. Адлюминальный отсек изолирован от базального с помощью плотных контактов между отростками соседних клеток Сертоли. Такая изоляция необходима потому, что в процессе развития (начиная со стадии сперматоцитов 1-го порядка), когда происходит кроссинговер хромосом, половые клетки становятся носителями неизвестных организму антигенов и должны быть изолированы от системы крови и лимфы. Это достигается путем их "помещения" в адлюминальный отсек.

Клетки Сертоли являются ведущими в создании гематотестикулярного барьера (ГТБ), или гистиона, предотвращающего иммунную реакцию организма на развивающиеся половые клетки. В состав ГТБ входят: система плотных контактов между отростками клеток Сертоли, базальная мембрана извитого семенного канальца, миоидные клетки, расположенные вокруг извитых канальцев, небольшое количество интерстициальной соединительной ткани, базальная мембрана гемокапилляров, эндотелиальные клетки гемокапилляров.

Полагают, что сперматогонии типа В, инициирующие рост и мейоз и приобретающие антигенные свойства, перемещаются из базального в адлюминальный отсек по способу "шлюзования" -- в результате перестройки системы плотных контактов между отростками клеток Сертоли.

В извитом семенном канальце сперматогенез протекает неравномерно -- волнами, поэтому на гистологических препаратах органа на одном срезе канальца не всегда можно наблюдать все стадии развития половых клеток. Цикл развития мужских половых клеток у человека продолжается около 74 суток.

Пространства между петлями извитых канальцев заняты рыхлой волокнистой соединительной тканью (интерстициальной тканью, стромой), содержащей большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных окончаний, а также клетки Лейдига. Клетки Лейдига являются мезенхимными производными. Это клетки округлой формы диаметром 10-15 мкм с оксифильной цитоплазмой, располагающиеся между извитыми канальцами небольшими группами или одиночно. Они синтезируют мужские половые гормоны -- тестостерон, дигидротестостерон, андростендион, а также небольшие количества эстрогенов.

Помимо половых гормонов, клетки Лейдига вырабатывают вещества, оказывающие паракринное воздействие на клетки Сертоли; небольшие количества окситоцина, стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев, а также интерлейкин-1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.

Источником развития семявыносящих путей служат: часть канальцев первичной почки (вольфователа), из которых развиваются выносящие канальцы придатка яичка; верхняя часть мезонефрального протока, материал которой идет на образование протока придатка яичка; нижняя часть мезонефрального протока, дающая семявыносящий проток; выросты мочеполового синуса, из которых развиваются семенные пузырьки и предстательная железа.

У эмбриона на ранней стадии развития закладываются две пары протоков: мезонефральные (или вольфовы) и парамезонефральные (или мюллеровы). При развитии мужской половой системы парамезонефральные протоки редуцируются. От них остаются лишь маленький пузырек (гидатида) и рудиментарное образование "мужская маточка". Формирование половых путей по мужскому типу определяет первичный мужской половой гормон белковой природы -- ингибин.

Развитие семявыносящих путей начинается с соединения верхнего отдела мезонефрального протока с семенными извитыми канальцами яичка. Осуществляется это посредством части канальцев первичной почки, образующих прямые канальцы и сеть канальцев в средостении яичка.

Семявыносящие пути выстилает эпителий. В различных отделах семявыносящих путей строение и функция эпителия имеют свои особенности, обеспечивающие транспорт и дозревание сперматозоидов. Поскольку сперматозоиды, образующиеся в яичке, подвижностью не обладают, то продвижение их по семя выносящим путям происходит за счет давления новообразующихся порций сперматозоидов, а также за счет движений ресничек эпителиальных клеток и перистальтических сокращений гладких мышечных элементов в составе стенки протоков.

Придаток яичка (эпидидимис) состоит из головки, тела и хвоста. Головка образована 12-15 выносящими канальцами. Просвет их имеет неровный контур, так как выстилающий изнутри канальцы однослойный эпителий состоит из клеток разной высоты. Более высокие клетки на апикальной поверхности имеют мерцательные реснички и называются реснитчатыми эпителиоцитами. Они способствуют продвижению по канальцам сперматозоидов. Низкие клетки, расположенные в "ямках" эпителия, имеют микроворсинки.

Для них характерны апокринный тип секреции и реабсорбция жидкости из просвета.

Проток придатка яичка, образующий своими многочисленными извивами тело придатка, выстлан двухрядным эпителием. В эпителии различают призматические и вставочные эпителиоциты. На свободной поверхности призматических клеток имеются стереоцилии -- немерцающие волоски. Вставочные эпителиоциты являются камбиальными для призматических эпителиоцитов. Благодаря секреторной деятельности эпителия протока придатка сперматозоиды дозревают и покрываются тонким слоем секрета (гликокаликсом).

Значение гликокаликса состоит в предотвращении иммунных реакций при попадании сперматозоидов в женские половые пути. В стенку выносящих канальцев и протока придатка входят также мышечная оболочка, состоящая из гладких миоцитов, и наружная соединительнотканная оболочка. В связи с более низкой температурой в яичках, чем общая температура тела, кислой реакцией и вязкостью среды сперматозоиды пребывают здесь в состоянии относительного анабиоза.

Семявыносящий проток. Продвижение спермы от придатка яичка осуществляется по семявыносящему протоку. Стенка его состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка образует 4-6 продольных складок, в связи с чем просвет протока на поперечном срезе имеет звездчатую форму. Эпителий слизистой оболочки однослойный многорядный. Высокие призматические клетки эпителия имеют стереоцилии.

Мышечная оболочка представлена тремя слоями: наружным и внутренним -- с продольным расположением гладких миоцитов и средним -- циркулярным. Перистальтические сокращения мышечной оболочки семявыносящего протока способствуют продвижению сперматозоидов в семяизвергающий проток.

Семенные пузырьки -- это парные добавочные железы полового аппарата. Они разиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока, прилегающие к основанию предстательной железы. Слизистая оболочка семенных пузырьков образует первичные, вторичные и третичные складки, местами срастающиеся между собой. Выстилающий сетчато-ячеистую структуру слизистой оболочки эпителий -- однослойный высокий призматический, а иногда и многорядный.

Функция семенных пузырьков -- это выработка слабощелочного слизистого секрета, в котором сперматозоиды приобретают подвижность. Секрет, примешиваясь к сперме, нейтрализует и разжижает ее, а также обеспечивает сперматозоиды энергетическим материалом -- фруктозой. За счет жидкости из каждого пузырька объем эякулята увеличивается на 1 -3 мл.

Предстательная железа (простата)-- это железисто-мышечный орган, охватывающий со всех сторон верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры). В состав железы входят 30--50 простатических желез трубчато-альвеолярной структуры -- мелкие слизистые, подслизистые и главные, или наружные, обеспечивающие поступление основной части секрета. Концевые отделы и выводные протоки впадают в мочеиспускательный канал справа и слева от семенного бугорка.

В эпителии концевых отделов различают высокие секретирующие клетки и мелкие вставочные клетки. В выводных протоках эпителий многорядный призматический. Секрет предстательной железы нейтрализует кислую реакцию спермы и стимулирует двигательную активность сперматозоидов. Сгустки секрета иногда пропитываются минеральными солями и в старческом возрасте превращаются в простатические конкреции, или камни предстательной железы. Предстательная железа содержит гладкую мышечную ткань, на долю которой приходится от 1/3 до 1/2 объема органа. Мощный мышечный аппарат, окружающий железистые структуры предстательной железы, обеспечивает своим сокращением выбрасывание секрета в момент эякуляции.

В жидкости предстательной железы и семенных пузырьков содержатся простагландины, повышающие жизнеспособность и функциональную активность половых клеток. Кроме того, они вызывают сокращение гладкой мускулатуры, обладают антивоспалительным действием, влияют на синапсы в центральной нервной системе, модулируют функцию некоторых эндокринных органов. В предстательной железе вырабатывается также фактор, стимулирующий рост нервных волокон.

В месте впадения семявыносящих протоков в мочеиспускательный канал находится семенной бугорок. Это утолщение слизистой оболочки, покрытое переходным эпителием, содержит многочисленные нервные окончания. Раздражение их вызывает эрекцию семенного бугорка, что предотвращает затекание эякулята в мочевой пузырь. В верхнюю часть мочеиспускательного канала открываются протоки бульбоуретралъных желез, выделяющих слизистый секрет.

Половой член

Основу полового члена образуют два дорсальных пещеристых (кавернозных) тела, окруженные фиброзной оболочкой. Третье пещеристое тело, называемое губчатым, расположено вентральнее по средней линии. На дистальном конце оно расширяется, образуя головку полового члена. В середине губчатого тела проходит мочеиспускательный канал. Кавернозные тела имеют вид сообщающихся лакун, заполненных кровью. Внутренние стенки лакун выстланы эндотелием. В лакуны кровь поступает из концевых артерий, а оттекает по тонкостенным венам в венозные сплетения. Во время эрекции происходит сжатие вен и отток крови из лакун пещеристых тел прекращается.

В мочеиспускательном канале эпителий имеет неодинаковое строение. Он является переходным в простатической части, многорядным призматическим -- в перепончатой части, однослойным призматическим -- в пещеристой части, затем снова многорядным призматическим и далее многослойным плоским. В эпителии много бокаловидных клеток. Имеются также уретральные железы, вырабатывающие слизь.

Функциональная активность яичек регулируется сложной системой нейроиммуноэндокринных факторов.

Нейросекреторные клетки мелкоклеточных ядер гипоталамуса вырабатывают гормон люлиберин, который в пульсирующем режиме с интервалом в 2 ч выделяется в кровоток. Люлиберин активирует гонадотропоциты аденогипофиза, которые, в свою очередь, импульсно секретируют в кровь гонадотропные гормоны (фолли- и лютропин), воздействующие на клетки-мишени яичек.

Ведущая роль в регуляции сперматогенной функции яичек принадлежит фоллитропину. Основными клетками-мишенями, опосредующими стимулирующие эффекты фоллитропина на сперматогенез, являются клетки Сертоли. Под воздействием фоллитропина клетки Сертоли синтезируют игибин, активин, андрогенсвязывающий белок, трансферрин и цитокины. Гормоны ингибин и активин являются физиологическими антагонистами. Ингибин по принципу отрицательной обратной связи подавляет секрецию фоллитропина в аденогипофизе и, таким образом, тормозит сперматогенез. Действие активина противоположное, однако менее отчетливо выражено, чем у ингибина.

Андрогенсвязывающий белок поддерживает высокую (в сотни раз большую по сравнению с перитубулярными, или околоканальцевыми, областями) концентрацию тестостерона, которая необходима для физиологического течения сперматогенеза. Тестостерон стимулирует выработку андрогенсвязывающего белка (таким образом он участвует в поддержании постоянства собственной высокой концентрации в семенных извитых канальцах). Тестостерон влияет на сперматиды, которые он стимулирует к трансформации в сперматозоиды (инициирует фазу формирования). Важнейший физиологический эффект тестостерона состоит также в репрессии генов апоптоза в половых клетках, что крайне важно для полноценного сперматогенеза и образования нужного для оплодотворения количества зрелых спермиев.

Продукция тестостерона в клетках Лейдига в значительной степени подконтрольна лютропину аденогипофиза, хотя определенное паракринное влияние на эту функцию оказывает также инсулиноподобный фактор роста, синтезируемый клетками Сертоли.

Трансферрин -- это естественный митоген, стимулирующий пролиферацию сперматогоний, мейоз и спермиогенез.

В регуляции сперматогенеза важное место принадлежит нервным и иммунным факторам.

половой тестостерон предстательный женский

Органы женской половой системы

Женская половая система состоит из половых желез (яичников) и органов полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище). Яичники выполняют генеративную (созревание половых клеток) и эндокринную (синтез женских половых гормонов) функции. Маточные трубы обеспечивают транспорт половых клеток и, если произошло оплодотворение, -- зародыша в матку. Матка является органом, где зародыш развивается и пребывает до рождения.

Яичники

Источником развития яичников являются парные утолщения целомического эпителия на медиальной поверхности первичной почки (мезонефроса), именуемые половыми валиками. На 5-6-й неделе половые валики заселяются первичными половыми клетками (гоноцитами), а со стороны мезонефроса в половые валики врастают клетки канальцев первичной почки. Пролиферируя, эти клетки формируют клеточные тяжи и канальцы внутрияичниковой сети (rete ovarii).

Мигрировавшие в закладку гонад половые клетки активно размножаются и после завершения циклов деления дифференцируются в овогоний. Важнейшим событием половой дифференцировки яичника является вступление овогоний в мейоз. Основополагающую роль в инициации мейоза играет сеть яичника -- ее клетки вырабатывают мейоз-индуцирующую субстанцию.

К 7-й неделе развития яичник отделяется углубляющимися бороздами от мезонефроса, начинают формироваться ворота органа. Через них в гонаду проникают кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. К этому времени происходит компартментализация яичника -- в его составе обособляются овариальные фолликулы с половыми клетками и интерстициальная соединительная ткань. Каждая половая клетка окружается соматическими клетками -- производными сети, образуются примитивные овофолликулярные гистионы -- примордиальные фолликулы. Оболочка таких фолликулов состоит из одного слоя плоских эпителиальных клеток; внутри фолликула располагается овоцит 1-го порядка в диктиотене профазы 1-го деления мейоза.

Снаружи яичник покрыт однослойным кубическим (зачатковым) эпителием целомического происхождения. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В дефинитивном яичнике различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество занимает периферическую часть и содержит фолликулы, в которых находятся половые клетки. Мозговое вещество находится в центре. В нем проходят крупные органные сосуды и нервы.

Фолликулогенезом называется поступательное развитие фолликулов от стадии примордиальных до преовуляторных (третичных) фолликулов, или граафовых пузырьков. Термином "овариальный фолликул" обозначается клеточно-тканевый комплекс (ово-соматический гистион), состоящий из женской половой клетки и окружающих ее соматических тканей -- производных rete ovarii. Фолликулогенез возникает в организме женщины лишь с наступлением периода полового созревания.

Этапность фолликулогенеза заключается в развитии примордиального фолликула в первичный, первичного -- во вторичный и далее вторичного -- в третичный фолликул, или граафов пузырек. В процессе фолликулогенеза половая клетка претерпевает стадию большого роста, и на финальных стадиях фолликулогенеза возобновляет мейоз.

Развитие примордиальных фолликулов в первичные характеризуется следующими признаками: а) возрастают размеры овоцита в связи с накоплением вителлина и развитием органелл; б) фолликулярные клетки, окружающие овоцит, пролиферируют, увеличиваются их число и размеры, они становятся кубическими или призматическими, однослойный эпителий дифференцируется в многослойный. Так образуется многослойная эпителиальная оболочка фолликулов (фолликулярный эпителий, или зернистый слой).

Как и в примордиальном фолликуле, овоцит первичного фолликула пребывает в состоянии блока мейоза, несмотря на то, что его рост продолжается и даже активируется. В первичном фолликуле с двухслойным фолликулярным эпителием происходит образование прозрачной зоны овоцита, в состав которой входят кислые и нейтральные гликозаминогликаны. Прозрачную зону пронизывает множество каналов разной величины, в которых проходят цитоплазматические отростки фолликулярных клеток к овоциту, обеспечивающие полноценную трофику половой клетки.

В процессе образования первичного фолликула вокруг зернистого слоя располагаются соединительнотканные клетки и создают внешнюю соединительнотканную оболочку фолликула -- теку. Формирование теки знаменует становление регионального кровоснабжения и иннервации фолликула.

В стадии вторичного фолликула в фолликулярном эпителии активизируются пролиферативные процессы, тека дифференцируется на внутреннюю и наружную части, совершенствуется нейро-трофическое обеспечение, формируется фолликулярная полость, в многослойном фолликулярном эпителии обособляется область, несущая половую клетку, -- яйценосный бугорок, или кумулюс.

Третичные фолликулы (граафовы пузырьки, преовуляторные фолликулы) характеризуются высшей степенью развития и подготовкой фолликула к овуляции. Фолликул имеет крупные размеры, большую полость, заполненную жидкостью, истонченную стенку. Овоцит 1-го порядка со стороны полости окружен одним-тремя слоями фолликулярных клеток -- лучистым венцом, и постепенно отходит от кумулюса. Сосуды теки характеризуются кровенаполнением. В овоците третичного фолликула реинициируется мейоз. Завершается первое и начинается второе -- эк-вационное деление мейоза, возникает овоцит 2-го порядка и первое редукционное тельце. Общая продолжительность развития примордиалыгого фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток.

В фолликулах, стенка которых состоит из фолликулярного эпителия и теки, осуществляется синтез половых гормонов. Образующийся эстрадиол частично транспортируется в кровь, частично выделяется в полость фолликула. От внутрифолли-кулярной концентрации эстрадиола во многом зависит судьба развивающегося фолликула -- чем выше эта концентрация, тем фолликул имеет больше возможностей продолжить развитие и достигнуть стадии зрелого граафова пузырька. Фолликулы с низким региональным уровнем эстрадиола (фолликулы с андрогенным профилем), как правило, подвергаются атрезии (погибают).

Оптимальные условия для развития женских половых клеток создает гемато-фолликулярный барьер (гистион), в который входят: эндотелиоциты гемокапилля-ров теки, базальная мембрана эндотелия, интерстициальные элементы теки, базаль-ная мембрана фолликулярного эпителия, фолликулярные клетки купулы и лучистого венца, прозрачная зона.

Овуляция представляет собой гормонально зависимый процесс разрыва стенки третичного (преовуляторного) фолликула и выхода женской половой клетки в маточную трубу. В момент овуляции овоцит 2-го порядка находится на стадии метафазы второго деления мейоза. Если овоцит 2-го порядка не оплодотворяется, он погибает, так и не закончив мейоз. Завершение мейоза возможно лишь при условии оплодотворения (под влиянием активирующего начала мужской половой клетки).

После овуляции стенка фолликула частично спадается, фолликулярный эпителий и внутренняя часть теки собираются в складки, исчезают фрагменты разграничивающей их базальной мембраны. Полость фолликула заполняется оставшейся фолликулярной жидкостью и форменными элементами крови. Происходит размножение эпителиоцитов зернистого слоя и клеток внутренней части теки. Сосуды и клетки внутренней части теки прорастают в толщу фолликулярного эпителия.

Далее желтое тело вступает в стадию железистого метаморфоза -- эпителиоциты зернистого слоя гипертрофируются, накапливают органеллы стероидного синтеза и дифференцируются в лютеоциты. Увеличение размеров и количества клеток, а также врастание стромальных компонентов теки в область бывшего фолликулярного эпителия приводят к закрытию полости и формированию соединительнотканного центра желтого тела.

Следующая стадия -- активного функционирования желтых тел -- продолжается в зависимости от того, наступает оплодотворение или нет. В случае оплодотворения желтое тело существует и секретирует прогестерон в течение нескольких месяцев (до начала прогестеронообразования в плаценте) и именуется желтым телом беременности. Если беременность не наступает, желтое тело функционирует лишь в течение нескольких (4-7-и) суток и подвергается инволюции.

У человека соединительнотканные рубцы (белые тела) -- свидетельства лютеолиза -- сохраняются в течение многих месяцев и лет жизни, и по их количеству в яичнике можно косвенно судить о числе овуляций.

Атрезия (гибель) фолликулов. Различают атрезию малых (примордиальных -- первичных, или однослойных) и крупных (имеющих зернистый слой) фолликулов. Атрезия фолликулов ранних стадий развития называется дегенерационной, поскольку возникает деструкция и гибель овоцита и его окружения. Атрезия фолликулов с зернистым слоем протекает иначе -- здесь формируются атретические тела, клетки которых активно продуцируют андрогены и небольшие количества эстрогенов.

Матка

Стенка матки состоит из трех оболочек: внутренней -- слизистой, или эндометрия, средней -- мышечной, или миометрия, и наружной -- серозной, или периметрия.

Эндометрий является наиболее динамичной оболочкой, так как циклически перестраивается под влиянием разных концентраций половых гормонов. Он состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки слизистой оболочки, содержащей маточные железы. Циклические изменения эндометрия человека и высших приматов сопровождаются маточными кровотечениями, в связи с чем половые циклы именуются менструальными. В межменструальный период эндометрий имеет толщину около 1-2 мм. В составе эпителия присутствуют три вида клеток -- реснитчатые эпителиоциты, слизистые экзокриноциты и эндокриноциты.

Маточные железы, являясь производными эпителия эндометрия, залегают в глубине собственной пластинки слизистой оболочки. Численность и плотность расположения желез варьирует в зависимости от фазы полового цикла. Развитие и функционирование железистого аппарата матки в большей степени подконтрольно гормону желтого тела -- прогестерону, поэтому максимальное развитие желез отмечается во 2-й половине менструального цикла, когда концентрация этого гормона особенно высока.

Эта часть цикла в связи с активной секреторной деятельностью маточных желез получила название секреторной фазы. Маточные железы относятся к простым трубчатым железам. В постменструальный период они имеют прямолинейный ход, а в предменструальном периоде -- удлиняются и штопорообразно закручиваются. Клеточный состав желез аналогичен составу эпителия слизистой оболочки матки. Маточные железы с секреторными клетками покровного эпителия образуют маточную жидкость, которая представляет собой белково-гликозаминог-ликановый комплекс.

Собственная пластинка слизистой оболочки матки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В период секреторной фазы цикла вся толща собственной пластинки пронизана многочисленными маточными железами -- их донные отделы достигают миометрия. В течение полового цикла значительные изменения претерпевает клеточный состав соединительной ткани эндометрия. В предимплантационный период клетки собственной пластинки проявляют признаки децидуализации -- располагаются группами, увеличиваются в размерах, накапливают гликоген, в них появляются рецепторы к гормонам, они формируют множественные контакты типа нексусов и десмосом. Дифференцировка децидуальных клеток -- гормонозависимый процесс -- ее активируют гормоны группы прогестерона и некоторые биологически активные соединения (гистамин, простагландины), синтезируемые в эндометрии и бластоцисте.

Слизистая оболочка матки богато васкуляризирована. При менструации наружный слой эндометрия, именуемый функциональным, некротизируется и отторгается. Внутренний -- базальный слой, с сохраняющимися в нем донными отделами маточных желез остается и участвует в процессе физиологической регенерации внутренней оболочки матки в постменструальном периоде.

Размещено на Allbest.ru