Размещено на http://www.allbest.ru/

Дыхание является самой совершенной формой окислительного процесса и наиболее эффективным способом получения энергии. Главное преимущество дыхания состоит в том, что энергия окисляемого вещества -- субстрата, на котором микроорганизм растет, используется наиболее полно. Поэтому в процессе дыхания перерабатывается гораздо меньше субстрата для получения определенного количества энергии, чем, например, при брожениях.

Рис.10. Роль пировнноградной кислоты в процессах дыхания и брожения.

Процесс дыхания заключается в том, что углеводы (или белки, жиры и другие запасные вещества клетки) разлагаются, окисляясь кислородом воздуха, до углекислого газа и воды.

Выделяющаяся при этом энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов, рост и размножение.

Бактерии вследствие ничтожно малых размеров своего тела не могут накапливать значительного количества запасных веществ.

Поэтому они используют в основном питательные соединения среды. В общем виде дыхание можно представить следующим уравнением:

С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2,87-106 дж.

глюкоза кислород углекислый газ вода энергия За этой простой формулой скрывается сложная цепь химических реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом.

Рис. 11. Схема гликолитического пути расщепления углеводов.

Ферментативные реакции, происходящие в процессе дыхания, в настоящее время хорошо изучены. Схема реакций оказалась универсальной, т. е. в принципе одинаковой у животных, растений и многих микроорганизмов, в том числе бактерий. Процесс дыхания при окислении глюкозы складывается из следующих основных этапов (рис. 10). Сначала происходит образование фосфорных эфиров глюкозы -- моноaктивированная глюкоза в форме дифосфата далее расщепляется на два триозофосфата (трехуглеродные соединения): фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетон-фосфат, которые могут обратимо превращаться друг в друга.

Рис. 12. Цикл трикарбоновых кислот. Стрелками показано направление, а номерами -- порядок реакций.

Далее в обмен вступает фосфоглицериновый альдегид, он окисляется в дифосфо-глицериновую кислоту. Назначение этого процесса заключается в отщеплении атомов водорода от окисляемого субстрата и переносе водорода с помощью специфических окислительных ферментов к кислороду воздуха (см. рис. 10, 11) Водород от фосфоглицеринового альдегида присоединяется к ферменту -- никотин-амиддинуклеотиду (НАД); при этом альдегид окисляется до кислоты и выделяется энергия. Часть этой энергии тратится на образование АТФ; при этом присоединяется фосфорная кислота к аденозиндифосфат у-- АДФ. При гидролизе АТФ энергия освобождается и может быть затрачена на различные процессы синтеза белка и другие нужды клетки. Фосфоглицериыовая кислота окисляется до пировиноградной кислоты. При этом также образуется АТФ, т. е. запасается энергия. На этом завершается первая -- анаэробная -- стадия процесса дыхания, которая носит название гликолитического пути или пути Эмбдена -- Мейергофа -- Парнаса. Для осуществления этих реакций кислород не требуется. Образовавшаяся пировиноградная кислота (СН3СОСООН) является интереснейшим и очень важным соединением. Пути расщепления глюкозы в процессе дыхания и многих брожений, вплоть до образования пировиноградной кислоты, идут совершенно одинаково, что впервые было установлено русским биохимиком С.П. Костычевым. Пировиноградная кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и брожений, откуда начинается специфическая для данного процесса цепь ферментативных превращений -специфическая цепь химических реакций (рис. 11). В процессе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот (рис. 12). Это сложный замкнутый круг превращений, в результате которых образуются органические кислоты с 4, 5 и 6 атомами углерода (яблочная, молочная, фумаро-вая, а-кетоглутаровая и лимонная) и отщепля-«тся углекислота. Прежде всего от пировиноградной кислоты, содержащей три атома углерода, отщепляется СО2 -- образуется уксусная кислота, которая с коферментом А образует активное соединение -- ацетилкоэнзим А. Он передает остаток уксусной кислоты (ацетил) на щавелевоуксусную кислоту {4 атома углерода), и образуется лимонная кислота (6 атомов углерода). Лимонная кислота претерпевает несколько превращений, в результате выделяется С02 и образуется пяти-углеродное соединение -- а-кетоглутаровая кислота. От нее тоже отщепляется С02 (третья молекула углекислого газа), и образуется янтарная кислота (4 атома углерода), которая затем превращается в фумаровую, яблочную и, наконец, щавелевоуксусную кислоту. На этом цикл замыкается. Щавелевоуксусная кислота снова может вступить в цикл. Таким образом, в цикл вступает трехуглерод-ная пировиноградная кислота, и по ходу превращений выделяются 3 молекулы С02. Водород пировиноградной кислоты, освобождающийся при дегидрировании в аэробных условиях, не остается свободным -- он поступает в дыхательную цепь (так же, как водород глицеринового альдегида, отнятый при превращении его в глицериновую кислоту). Это -- цепь окислительных ферментов. Ферменты, которые первыми берут на себя водород от окисляемого субстрата, называются первичными дегидрогеназами. В их состав входят ди- или трипиридин-нуклео-тиды: НАД или НАДФ и специфический белок. Механизм присоединения водорода -- один и тот же: Окисляемое вещество -- Н2 + НАД -> окисленное вещество + НАД*Н2 Водород, полученный дегидрогеназой, затем присоединяется к следующей ферментной системе -- флавиновым ферментам (ФМН или ФАД). От флавиновых ферментов электроны попадают на цитохромы -- железосодержащие протеиды (сложные белки). По цепи цитохро-мов передается не атом водорода, а только электроны. При этом происходит изменение валентности железа: Fe++ -- e->Fe++ Заключительная реакция дыхания -- это присоединение протона и электрона к кислороду воздуха и образование воды. Но прежде происходит активирование молекулы кислорода под действием фермента цитохромоксидазы. Активирование сводится к тому, что кислород приобретает отрицательный заряд за счет присоединения электрона окисляемого вещества. К активированному кислороду присоединяется водород (протон), образуя воду. Кроме упомянутой цепи переносчиков электронов и водорода, известны и другие. Процесс этот гораздо более сложен, чем изложенная схема. Биологический смысл этих превращений заключается в окислении веществ и образовании энергии, В результате окисления молекулы сахара (глюкозы) в АТФ запасается 12,6-1053ж энергии, в самой молекуле сахара содержится 28,6-106 дж, следовательно, полезно используется 44% энергии. Это очень высокий коэффициент полезного действия, если сравнить его с к. п. д. современных машин.

В процессе дыхания образуется огромное количество энергии. Если вся она выделилась бы сразу, то клетка перестала бы существовать. Но этого не происходит, потому что энергия выделяется не вся сразу, а ступенчато, небольшими порциями. Выделение энергии небольшими дозами обусловлено тем, что дыхание представляет собой многоступенчатый процесс, на отдельных этапах которого образуются различные промежуточные продукты (с разной длиной углеродной цепочки) и выделяется энергия.

Выделяющаяся энергия не расходуется в виде тепла, а запасается в универсальном макроэр-гическом соединении -- АТФ. При расщеплении АТФ энергия может использоваться в любых процессах, необходимых для поддержания жизнедеятельности организма: на синтез различных органических веществ, механическую работу, поддержание осмотического давления протоплазмы и т. д. Дыхание является процессом, дающим энергию, однако его биологическое значение этим не ограничивается. В результате химических реакций, сопровождающих дыхание, образуется большое количество промежуточных соединений. Из этих соединений, имеющих различное количество углеродных атомов, могут синтезироваться самые разнообразные вещества клетки: аминокислоты, жирные кислоты, жиры, белки, витамины. Поэтому обмен углеводов определяет остальные обмены веществ (белков, жиров). В этом его огромное значение.

С процессом дыхания, его химическими реакциями связано одно из удивительных свойств микробов -- способность испускать видимый свет -- люминесцировать.

Известно, что ряд живых организмов, в том числе бактерии, могут испускать видимый свет. Люминесценция, вызываемая микроорганизмами, известна уже в течение столетий. Скопление люминесцирующих бактерий, находящихся в симбиозе с мелкими морскими животными, иногда приводит к свечению моря; с люминесценцией встречались также при росте некоторых бактерий на мясе и т. д. К основным компонентам, взаимодействие между которыми приводит к испусканию света, относятся восстановленные формы ФМН или НАД, молекулярный кислород, фермент люцифераза и окисляемое соединение -- люциферин. Предполагается, что восстановленные НАД или ФМН реагируют с люциферазой, кислородом и люциферином, в результате чего электроны в некоторых молекулах переходят в возбужденное состояние и возвращение этих электронов на основной уровень сопровождается испусканием света. Люминесценцию у микробов рассматривают как «расточительный процесс», так как при этом энергетическая эффективность дыхания снижается.

Аэробные и анаэробные бактерии

Различные бактерии неодинаково относятся к наличию или отсутствию свободного кислорода. По этому признаку они делятся на три группы: аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы. Строгие аэробы, напр, синегнойная палочка, могут развиваться лишь при наличии свободного кислорода. Анаэробы, напр. возбудители газовой гангрены, столбняка, Развиваются без доступа свободного кислорода, присутствие к-рого угнетает их жизнедеятельность. Наконец, факультативные анаэробы, напр, возбудители кишечных инфекций, развиваются как в кислородной, так и в бескислородной среде. Аэробность или анаэробность бактерий обусловливается способом получении ими энергии, необходимой для обеспечения процессов жизнедеятельности. Нек-рые бактерии (фотосинтезирующие) способны, подобно растениям, использовать непосредственно энергию солнечного света. Остальные (хемосинтезирующяе) получают энергию в ходе различных химических реакций. Существуют бактерии (хемоавтотрофы), окисляющие неорганические вещества (аммиак, соединения серы и железа и др.). Но для большинства бактерий источником энергии служат превращения органических соединений: углеводов, белков, жиров и лр. Аэробы используют реакции биологического окисления с участием свободного кислорода (дыхание), в результате к-рых органические соединения окисляются до углекислого газа и воды. Анаэробы получают энергию при расщеплении органических соединений без участия свободного кислорода. Такой процесс называется брожением. При брожении, кроме углекислого газа, образуются различные соединения, напр, спирты, молочная, масляная и другие кислоты, ацетон.

В микробиологии бактерии - одноклеточные или неклеточные организмы, которые как правило характеризуются их способностью воспроизвести расщеплением. Эти бактерии приезжают в различные формы, со спиральной формы, прут сформированные или бактерии сферической формы, являющиеся наиболее распространенным. Даже при том, что их часто считают заводами(растениями), факт, что они не содержат хлорофилл, устанавливает их кроме нормальных заводов(растений). Различные типы видов бактерий сгруппированы в две категории - аэробные бактерии и анаэробные бактерии. В то время как основное различие между аэробными и анаэробными бактериями - то, что прежний процветает в окисленной окружающей среде и последний в окружающей среде, отмеченной отсутствием кислорода, там также существуют некоторые другие видные(заметные) различия, которые Вы не можете позволить себе проигнорировать. Прежде, чем мы будем идти дальше к аэробному против анаэробных бактерий, давайте попытаемся понять каждый из них индивидуально.

Аэробные Бактерии

Аэробные бактерии - те бактерии, которые требуют кислорода для их основного(элементарного) выживания, роста и процесса воспроизводства. Очень легко изолировать эти бактерии культивированием масса бактериальных штаммов в некоторой жидкой(ликвидной) среде. Вследствие факта, что они требуют кислорода для выживания, они имеют тенденцию(склонны) прибывать(приезжать) в поверхность в предложении получить максимальный доступный кислород. Bacillus и Nocardia среди лучших примеров аэробных видов бактерий.

Анаэробные Бактерии

Анаэробные бактерии, также называемые анаэробами, являются теми бактериями, которые не требуют кислорода для процесса роста. Есть различные типы анаэробных видов бактерий, включая аеротолерэнт анаэробов, которые могут выжить в присутствии кислорода, и обязывать анаэробов, которые не могут выжить в присутствии кислорода. Эшеричия Коли и бактероиды - лучшие примеры анаэробных видов бактерий.

Различие Между Аэробными и Анаэробными Бактериями

Как мы упоминали ранее, самая видная(заметная) точка расхождения в аэробном против анаэробного сравнения бактерий - факт, что аэробные бактерии требуют, чтобы кислород выжил, в то время как анаэробные бактерии не делают. Это может быть в основном приписано факту, что у аэробных бактерий есть способность детоксифицировать кислород, в то время как анаэробные виды бактерий испытывают недостаток в способности достаточно сломать продовольственные молекулы как их аэробные коллеги. В то время как анаэробные бактерии могут даже вырасти в местах в чем, кислород не доступен, аэробные бактерии не могут достигнуть этого подвига. Это подразумевает, что анаэробные бактерии могут также вырасти в частях человеческого тела в чем, количество поставляемого кислорода очень низко. Там также существуют некоторые примеры бактерий, которые могут вырасти в кишке то есть пищеварительном тракте между животом и задним проходом. Взгляд на аэробное и анаэробное дыхание показывает(раскрывает), что аэробные бактерии используют кислород, в то время как анаэробные бактерии не делают в процессе энергетического метаболизма. Вследствие этого самого факта аэробные бактерии имеет край по его анаэробному коллеге когда дело доходит до количества произведенной энергии. Когда оба из этих типов бактерий собраны в жидкости, средние, аэробные бактерии склонны приезжать в поверхность среды, чтобы взять в таком большом количестве кислорода насколько возможно, в то время как анаэробные бактерии склонны обосновываться в основании, чтобы избежать этого.

Эти пункты(точки) различия в аэробном против анаэробного сравнения бактерий, должно быть, имели значение между еще двумя, чем ясными для Вас понять. Кроме этих двух, там существует еще один тип бактерий - факультативные бактерии. У этого вида бактерий, которые выполняют аэробное дыхание в присутствии кислорода, также есть тенденция переключиться на процесс брожения в отсутствие кислорода. Проще говоря, факультативные бактерии абсолютно способны к приспосабливанию к любым условиям(состояниям), которые преобладают.

Поступающие в микробную клетку питательные вещества трансформируются затем в те или иные составные вещества цитоплазмы, ядра, оболочки клетки и т. д. Для этих сложных синтетических процессов необходимо определенное количество энергии, которую микробная клетка должна получать для поддержания своей жизнедеятельности так же непрерывно, как и питательные вещества.

Энергия необходима не только для синтетических процессов, но и для других многочисленных проявлений жизнедеятельности бактерий -- размножения микробов, движения, образования спор и капсул и т. д.

Всю необходимую энергию микробные клетки получают за счет экзотермических реакций, осуществляемых путем окислительно-восстановительных преобразований различных химических соединений, обладающих большими запасами потенциальной энергии.

Процессы, обеспечивающие энергетические потребности микроорганизмов, объединяются под названием дыхательных. Особенно доступны окислению в процессе дыхания углеводы, освобождающие большое количество энергии. Используются также и другие органические вещества -- жиры, белки, кислоты и пр.

Л. Пастер впервые установил необычайную способность некоторых микроорганизмов развиваться бе» использования кислорода воздуха, в то время как все высшие организмы -- растения и животные -- могут жить в атмосфере, содержащей кислород.

По этому признаку Л. Пастер разделил микроорганизмы по типам дыхания на две группы -- аэробы и анаэробы.

Аэробы для получения энергии осуществляют окисление органического материала кислородом воздуха, например уксусно-кислые бактерии, плесневые грибы.

В процессе аэробного дыхания растений и животных органическое вещество окисляется до конечных продуктов -- CO₂ и H₂О. При этом освобождается весь запас энергии данного вещества:

У микроорганизмов такое дыхание встречается редко. Чаще органические вещества разрушаются не до конца. Образующиеся при этом все еще довольно сложные продукты могут использоваться человеком в хозяйственных целях (уксусная кислота, сорбоза, диоксиацетон и др.).

Однако при неглубоком окислении выделяется меньше энергии. Например, энергетический баланс при использовании уксусно-кислыми бактериями этилового спирта будет выражен уравнением

бактерия субстрат гангрена

Примерами типичных аэробов являются также чудесная палочка (продигиозум), сенная палочка, бактерии туберкулеза и др. Не только уксусно-кислые, но и некоторые другие аэробные микробы могут быть использованы для получения полезных веществ. Для этого необходимо прекратить процессы окисления, вызываемые этими микроорганизмами, на каком-либо этапе, с тем чтобы не произошло полного окисления и остались продукты с запасом скрытой энергии.

Анаэробы -- это микроорганизмы, способные к дыханию без использования свободного кислорода. Анаэробный процесс дыхания у микроорганизмов происходит за счет отнятия у субстрата водорода. Отношение анаэробных микроорганизмов к кислороду различно. Одни из них совсем не переносят кислорода и носят название облигатных, или строгих, анаэробов. К их числу принадлежат, например, возбудители масляно-кислого брожения, столбнячная палочка, возбудители ботулизма: Другие микробы могут развиваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Их называют факультативными, или условными, анаэробами; это молочно-кислые бактерии, кишечная палочка, протей, дрожжи и др.

В зависимости от условий существования факультативные анаэробы могут изменять анаэробный тип дыхания на аэробный. Так, дрожжи при ограниченном притоке кислорода разлагают сахар на спирт и углекислоту; при обильной аэрации у них преобладает аэробное дыхание с полным окислением Сахаров до углекислого газа и воды.

Разрушение энергетического материала в анаэробных процессах всегда идет не до конечных продуктов, образуя целый ряд нужных человеку веществ -- этиловый и бутиловый спирты, масляную и молочную кислоты и др.

Типичные анаэробные дыхательные процессы принято называть брожениями. Примером получения энергии анаэробным путем может служить спиртовое брожение, осуществляемое многими дрожжами и некоторыми другими микроорганизмами по схеме

Из приведенного уравнения видно, что часть субстрата, превратившаяся в углекислый газ, представляет собой глубоко окисленное по сравнению с гексозой соединение (отношение числа атомов углерода к кислороду в составе углекислого газа равно 1 :2 против исходного 1:1). Зато другая часть, превратившаяся в этиловый спирт, восстановилась (отношение числа углеродных атомов к кислороду 2:1),

Окислительно-восстановительный процесс затронул исходный продукт сбраживания без участия кислорода.

Такой тип превращений субстрата характерен и для всех типичных брожений -- молочно-кислого, масляно-кислого и др.

К числу анаэробов принадлежат представители различных групп микроорганизмов; среди них встречаются и болезнетворные, например возбудители газовой гангрены, палочка ботулизма и пр. Болезнетворными анаэробами богата загрязненная почва, поэтому попадание земли в раны может быть очень опасным.

В энергетическом отношении аэробное дыхание во много раз выгоднее анаэробного. Так, при аэробном процессе окисления глюкозы до углекислого газа и воды освобождается примерно в 25 раз больше энергии, чем при анаэробном процессе (например, спиртовом брожении). Это объясняется тем, что конечные продукты, получающиеся в результате анаэробного окисления, всегда представляют собой сложные органические соединения, имеющие большой запас энергии,-- спирты, кислоты и др.

В связи с этим многие процессы брожения находят применение для получения ценных пищевых и . технических продуктов.

Продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов часто могут быть энергетическим материалом для других. Так, дрожжи образуют из сахара этиловый спирт, который уксусно-кислые бактерии окисляют в уксусную кислоту.

В большинстве случаев из всего количества энергии, выделившейся из субстрата в ходе дыхательных процессов, на нужды самих микроорганизмов используется примерно лишь четвертая часть. Значительная доля энергии (75--90%) в виде тепла выделяется в окружающее пространство.

Выделение тепла при дыхании микроорганизмов можно наблюдать при выращивании культур в сосудах, защищенных от потери тепла, где температура питательной среды постепенно повышается. Выделением тепла при дыхании микроорганизмов обусловливаются процессы самосогревания влажного сена, навоза, торфа, зерновых масс, муки.

Существует довольно много светящихся бактерий,, у которых окислительные процессы в клетке сопровождаются отдачей световой энергии. Свечение морской воды, прелого дерева, пищевых продуктов (мяса, рыбы) обусловливается присутствием светящихся бактерий, или фотобактерий. Их свечение объясняется интенсивным окислением кислородом особых фотогенных веществ. Установлено, что светиться могут и убитые бактерии.

По современным представлениям, значение дыхания в обмене веществ не ограничивается ролью только энергетического процесса. Установлено, что часть более или менее простых веществ, образующихся в ходе дыхания, вновь вовлекается в процесс синтеза необходимых для организма сложных соединений, т. е. используется в пластических целях.

Заканчивая рассмотрение обмена веществ микроорганизмов, следует обратить внимание на то, что неизбежно выделяемые ими в окружающую среду продукты жизнедеятельности, накапливаясь, оказывают губительное влияние на сами микроорганизмы, их выделяющие. При возрастании концентрации продуктов обмена в среде процессы жизнедеятельности замедляются и практически могут прекратиться совсем. Так, жизнедеятельность дрожжей значительно замедляется при накоплении в сбраживаемом субстрате 10--14 % спирта; не более 3--4 % уксусной кислоты могут переносить уксусно-кислые бактерии. Объяснить это явление можно тем, что продукты обмена затормаживают течение тех самых биохимических реакций, которые необходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности клеток и итогом которых является образование этих веществ. Иллюстрацией может служить затруднение дыхания у всех, в том числе и у человека, в результате накопления углекислого газа, выделяющегося при дыхании. Некоторые продукты обмена, обладающие широким спектром действия, т. е. оказывающие влияние не только на продуцирующие их организмы, но и на другие, находят применение в хозяйственной практике. Так, молочная и уксусная кислоты, углекислый таз, этиловый спирт и другие применяют для защиты пищевых продуктов от микробиологической порчи.

Размещено на Allbest.ru